IDitteri (DipteraLinnaeus, 1758) costituiscono unordine diinsetti terrestri o idrofili, frequentemente acquaioli o acquatici negli stadi preimmaginali. Sotto l'aspetto sistematico e filogenetico, i ditteri appartengono aiPanorpoidei, la prima delle tre linee evolutive in cui si è sviluppata l'olometabolia degliEndopterigoti. Il nome fa riferimento al numero di ali di cui sono forniti questi insetti, e deriva dal greco antico δις (dis): due volte e πτερόν (pteron): ala.
Probabilmente l'ordine, che comprende circa 120 000 specie conosciute, nelle sue forme primitive è presente sulla Terra dalPermiano, ma con prove inequivocabili dalTriassico. La notevole varietà di ambienti colonizzati e la frequente relazione con l'uomo, con implicazioni di carattere economico, medico e igienico-sanitario, fanno di questo ordine uno dei raggruppamenti di insetti di maggiore importanza: nell'ordine sono comprese specie che rientrano fra le più importanti piaghe a carico dell'agricoltura mondiale, specie responsabili della trasmissione di gravi e tristemente famose malattie a carico dell'uomo talora diffuse su più continenti, come ad esempio lamalaria, e specie ubiquitarie e commensali dell'uomo, come la comunissimamosca domestica.
Il grande ordine dei Ditteri, a cui appartengono mosche, mosconi e zanzare, è caratterizzato dalla presenza di un solo paio di ali, quelle anteriori. Le ali posteriori di questi Insetti si sono ridotte trasformandosi nei bilancieri, due moncherini che garantiscono la stabilità del volo. Molte specie hanno larve acquatiche che compiono il ciclo biologico nei laghi, nei fiumi e negli stagni. Il ruolo dei Ditteri nella conservazione degli ecosistemi, come la maggior parte delle forme di vita nei primi anelli delle catene alimentari, è importantissimo: se ipoteticamente scomparissero le mosche e le zanzare, alcune specie di volatili, rettili o anfibi incapaci di adattarsi rischierebbero l'estinzione.
Gli adulti sono di piccole o medie dimensioni, mentre sono rari quelli di grandi dimensioni: solo certi ditteri delle famiglie deiMydidae e deiPantophthalmidae raggiungono i 95–100 mm di apertura alare. Le livree hanno colori modesti o vivaci, uniformi o variegate; talvolta ricorre l'aposematismo, come ad esempio neiSyrphidae. L'esoscheletro è di solito poco consistente. Di fondamentale importanza ai fini tassonomici è la presenza e la distribuzione degli annessi tegumentali, in particolare le setole.
Rappresentazione schematica della morfologia di un dittero muscoide.
Ilcapo è ben distinto daltorace, con un marcato restringimento in corrispondenza del collo. Nelle forme primitive èprognato nelle altre è tipicamenteipognato. La conformazione della capsula cranica varia sostanzialmente passando dai Nematoceri primitivi ai Ditteri più evoluti. Nei primi, la parte dorso-ventrale del cranio si prolunga in avanti, rispetto agliocchi per effetto dello sviluppo in lunghezza delclipeo e della gola (detta anchearea subgenale); all'estremità distale di questo prolungamento è presente l'apparato boccale. Negli altri Ditteri il capo ha una forma subglobosa e la regione fronto-clipeale è di sviluppo contenuto presentandosi come un'area delimitata superiormente dagliocchi e dal vertice (o dai soli occhi nelle forme a capo oloptico, lateralmente dagli occhi e dalle gene o guance e inferiormente dall'apparato boccale. NeiCyclorrhaphaSchizophora, un elemento morfologico di particolare importanza è la presenza dellasutura ptilinale osutura frontale, formata dal riassorbimento delloptilinum dopo lo sfarfallamento. L'adulto di questi ditteri, all'atto dello sfarfallamento, causano la rottura dell'involucro pupale (pupario) per mezzo del rigonfiamento di una vescicola frontale, loptilinum. Dopo lo sfarfallamento, la vescicola viene riassorbita nella capsula cranica e di essa resta una sutura nella regione frontale che ha una conformazione a U rovesciata. La sutura separa nettamente due regioni: quella superiore è laregione frontale, che ha continuità con il vertice, la regione orbitale e le gene; quella inferiore è dettafaccia oclipeo, contiene l'inserzione delleantenne e termina inferiormente con il margine epistomale, in corrispondenza del quale si articola illabbro superiore.
Gliocchi sono in genere ben evidenti, ma raggiungono un notevole sviluppo nella generalità deiBrachiceri. In questo sottordine si presentano marcatamente convessi e sviluppati fino a occupare gran parte della faccia laterale. Il vertice, compreso fra i due occhi, può talvolta ridursi a una ristretta area decorrente dalla fronte alla regione occipitale, oppure sparire del tutto a causa del contatto diretto fra gli occhi o della loro fusione. La morfologia dell'occhio composto è caratterizzata dal notevole numero di ommatidi, dell'ordine di migliaia nei muscoidi. Gliocelli, quando sono presenti, sono ubicati nella sommità del vertice, disposti secondo i vertici di un triangolo in un'area dettastemmaticum otriangolo ocellare. Ai fini sistematici è importante la presenza, la disposizione e la conformazione delle setole cefaliche, a cui è associata una terminologia specifica. Le setole sono distinte invibrisse, corte e robuste, emacrochete marcatamente più lunghe. Secondo la disposizione sono distinte in fronto-orbitali, verticali, postverticali, ocellari e postocellari.
Leantenne si distinguono in due tipi morfologici fondamentali che sono alla base della distinzione fra i due sottordini e della loro denominazione. Nei Nematoceri sono pluriarticolate, di tipo filiforme o piumoso, composte da 7-15 articoli indifferenziati. Nei Brachiceri sono composte da massimo sei articoli, di cui i primi tre ben sviluppati e gli altri ridotti a formare un'appendice filiforme, dettaarista ostilo; lo scapo e il pedicello sono poco sviluppati relativamente ridotti; il terzo antennomero è visibilmente più grande e sopporta l'arista.
L'apparato boccale mostra, secondo i gruppi sistematici, una varietà di conformazioni riconducibili al tipopungente-succhiante (es.Tabanidae eCulicidae), al tipolambente-succhiante (Muscoidea) e al tiposucchiante (es.Syrphidae). La morfologia e la funzionalità sono strettamente associati al regime dietetico: il tipo pungente-succhiante ricorre nei ditteriematofagi, quello lambente-succhiante nei ditteriglicifagi che si nutrono di soluzioni zuccherine cristallizzate, quello succhiante nei glicifagi che si nutrono fondamentalmente dinettare epolline.
La peculiarità fondamentale dei Ditteri è la notevole specializzazione evolutiva raggiunta nella conformazione delle ali e nell'adattamento morfo-anatomico del torace. Fatta eccezione per le poco frequenti formemeiottere (microtteri, subatteri o atteri), i Ditteri sono tipicamente alati e usano leali come principale mezzo di locomozione.
Letipule hanno lunghi bilancieri, ben evidenti dietro le ali
Il livello di specializzazione anatomica, morfologica e funzionale è tale da rendere in generale questi insetti formidabili volatori, con particolare riferimento all'agilità. Tutti i Ditteri sono provvisti di un solo paio di ali funzionali, quelle mesotoraciche (anteriori). Le ali metatoraciche sono invece trasformate inbilancieri. Da questo carattere deriva il nome dell'ordine, dal greco "dìpteros" che significa "a due ali". In conseguenza di questa struttura morfologica, il mesotorace rappresenta il segmento di maggiore sviluppo e complessità, mentre decisamente ridotti sono il protorace e il metatorace.
I bilancieri sono organi claviformi utili per equilibrare il volo, costituiti da una porzione prossimale dilatata connessa alla percezione auditiva (da una membrana cordotonale) allungata verso una parte distale ricca di setole sensoriali. L'omologia fra ali posteriori e bilancieri è dimostrata dal mutante a quattro ali del moscerinoDrosophila melanogaster, che ne è privo. Lo sviluppo dei bilancieri varia secondo il gruppo sistematico: neiTipulidae sono sottili ma lunghi e ben visibili, ma in genere sono nascosti dalle ali nella maggior parte degli altri gruppi. NeiCalyptratae, raggruppamento che comprende i ditteri più evoluti, i bilancieri sono protetti dalla caliptra inferiore (osquama toracica), una delle due squame che formano lacaliptra.
Ditterotachinide, con la caliptra messa in evidenza
L'ala mesotoracica è interamente membranosa, completamente trasparente e incolore, oppure recanti pigmentazioni zonali utili ai fini del riconoscimento. La sua superficie è distinta in tre regioni: quella più sviluppata è la regione remigante, comprendente le nervature più robuste; posteriormente è presente la regione anale e, infine, nel tratto posteriore-prossimale, è presente un'espansione lobiforme dettaalula. Nei Calyptratae, fra l'alula e il torace è ubicata la caliptra superiore, detta anchesquama alare otegula. Il sistema di nervature è semplificato ma è rappresentativo delsistema Comstock-Needham, che fu concepito alla fine delXIX secolo proprio per definire la terminologia specifica della morfologia alare dei Ditteri. Nei Ditteri sono perciò bene evidenti e distinte le tipiche nervature longitudinali (costa,subcosta,radio,media,cubito) e relative ramificazioni, a cui si aggiungono due nervature anali, di cui la seconda, detta ancheascellare, separa la regione anale dall'alula. Particolari differenziazioni riguardano le ramificazioni, le nervature trasversali e la forma delle cellule, sono caratteri importanti per la determinazione tassonomica.
Lezampe sono di tipo ambulatorio, relativamente sottili rispetto al corpo.
La morfologia dell'addome è sostanzialmente determinata dall'adattamento morfoanatomico, in entrambi i sessi, in funzione della riproduzione. In generale, i dieci uriti si riducono a un numero inferiore di uriti apparenti per le modificazioni strutturali dei primiuriti e degli ultimi.
Nella parte anteriore si verifica in genere l'atrofizzazione del primo urite e la fusione dei 2° e 3°urotergite. Tergiti e sterniti possono essere ben distinti fra loro, ma spesso si verifica uno sviluppo differenziale per cui il tergite ricopre lo sternite fino alla parte ventrale dell'addome; il caso estremo si ha quando le espansioni del tergite si fondono ventralmente formando una struttura a tubo o ad anello.
Nelle femmine, gli ultimi uriti si assottigliano e si allungano formando un apparato telescopico estroflettibile, dettoovopositore di sostituzione. A questo adattamento morfologico si accompagna spesso la sclerotizzazione delle strutture terminali dall'ottavo urite, in modo che l'ovopositore di sostituzione sia in grado di penetrare attraverso i tessuti dell'organismo che dovrà ospitare le uova e le larve.
Nel maschio, gli ultimi uriti subiscono una complessa trasformazione per formare un apparato, integrato con gli organi genitali esterni, dettoipopigio. Il grado e la natura della modificazione strutturale cambiano secondo il gruppo sistematico, ma in genere si manifestano marcatamente con lo sviluppo di lobi a forcipe del IX urotergo (epandrio) e del IX urosterno (ipandrio). Talvolta si verifica una torsione lungo l'asse dell'addome, con conseguente inversione delle posizioni dell'epandrio e dell'ipandrio.
La maggior parte dellelarve dei Ditteri vive in ambiente acquatico, all'interno di substrati organici in decomposizione, all'interno di altri organismi (funghi,animali,piante). La loro struttura morfologica presenta perciò una sostanziale semplificazione adatta a un tipo di vita non libera.
La larva dei Ditteri è riconducibile al tipoapodo, ovvero con assenza di zampe, anche se talvolta, specie nelle larve acquatiche, sono presenti appendici assimilabili apseudopodi. Il capo è in genere privo di occhi, ha unapparato boccale masticatore modificato, antenne con massimo sei articoli, più o meno sviluppate o ridotte a papille. Il capo può essere ben distinto dal torace (larveeucefale), indistinto dal resto del corpo (microcefale), infossato nel torace (criptocefale).
In base al numero e alla disposizione deglispiracoli tracheali, si distinguono i seguenti tipi di apparato respiratorio:
apneustico, con assenza di stigmi;
metapneustico, con un solo paio di stigmi addominali;
anfipneustico, con un paio di stigmi nel protorace e uno addominale;
olopneustico, con due paia di stigmi toracici e otto paia addominali.
Il tipo più frequente, ricorrente nella generalità dei Brachiceri, è quello anfipneustico, mentre gli altri tipi compaiono per lo più in larve acquatiche.
Le larve più familiari, caratteristiche deiBrachyceraCyclorrhapha, hanno un aspetto vermiforme, con scarsa differenziazione delle regioni del corpo (capo, torace, addome) al punto che sono comunemente denominate, impropriamente,vermi; queste larve hanno una forma cilindro-conica, più larga nel tratto addominale, apparato boccale semplificato, rappresentato da duemandibole conformate a uncino e da una serie di scleriti cefalici interni, che formano nel complesso il cosiddettoapparato cefalo-faringeo. A differenza delle mandibole dell'apparato boccale masticatore, gli uncini dell'apparato cefalo-faringeo sono dotate di movimenti secondo un piano verticale.
Particolari adattamenti morfologici sono riscontrabili in larve adattate a vivere in ambiente acquatico o comeendoparassitoidi: ad esempio, le larve saprofaghe acquatiche deiSyrphidae (vermi a coda di topo) presentano un lungo sifone respiratorio, che permette loro di vivere immerse in fondi melmosi o in acque putride, mentre quelle deiTachinidae dispongono di condotti respiratori che sboccano nelletrachee dell'ospite o all'esterno del suo corpo.
Lepupe dei Ditteri possono essereobtecte oexarate. Le prime hanno gli abbozzi delle ali e delle zampe visibili ma appressati al resto del corpo, in quanto il tutto è avvolto da un'unica cuticola; le seconde hanno le appendici avvolte da una cuticola propria e sono perciò staccabili dal resto.
Le pupe deiBrachyceraCyclorrhapha sono riconducibili al tipo evoico (pupe coartate), in quanto si evolvono in uno pseudobozzolo, dettopupario, formato da una modificazione morfologica e biochimica dell'exuvia dell'ultimo stadio larvale. Il modo in cui avviene l'apertura del pupario, all'atto dello sfarfallamento, discerne fra due grandi gruppi sistematici, gliAschiza e gliSchizophora. Le pupe exarate sono anche evoiche e si identificano con quelle dei Ciclorrafi. Le pupe obteche sono invece generalmente libere e prive di protezione, con esclusione di quelle deiSimuliidae, che sono protette da bozzoletti costruiti con detriti cementati daseta.
Nell'ultima fase della loro vita le pupe dei Ditteri diventano mobili. Questa mobilità in realtà è dovuta all'adulto in formafarata, ovvero già completamente formato ma non ancora fuoriuscito dall'exuvia pupale.
I Ditteri si riproducono generalmente peranfigonia e sonoovipari, con casi meno frequenti, se non rari, di riproduzione perpartenogenesi opedogenesi. Può ricorrere anche laviviparità e l'ovoviviparità. Losviluppo postembrionale è di tipoolometabolico o, in alcuni casi,ipermetabolico. Caratteristica ricorrente fra i ditteri è la notevole brevità del ciclo di sviluppo, aspetto di particolare problematicità nel caso di ditteri dannosi o nocivi, in quanto ne rende difficile il controllo in caso di avvicendamento di numerose generazioni.
Le larve, tipicamente cieche, vivono nei più disparati ambienti: nelterreno, nell'acqua, nei materiali in decomposizione, nei nidi diinsetti sociali e all'interno di altri organismi; meno frequente è invece la vita libera all'aperto. Fra gli organismi prevalentemente attaccati si annoverano in particolarefunghi,animali epiante e il rapporto trofico con l'ospite si configura, secondo i casi, con lapredazione (funghi, piante), con ilparassitismo (mammiferi), con ilparassitoidismo (altri insetti). Le larve micetofaghe vivono all'interno di mine scavate fra le lamelle nella carne dei corpi fruttiferi. Quellefitofaghe vivono ugualmente all'interno di mine, scavate per lo più all'interno di foglie, frutti, steli e radici carnose, oppure all'interno digalle. Le larve zoofaghe vivono per lo più all'interno di cavità corporee oppure in posizione sottocutanea e causano infezioni dettemiasi. Le larve entomofaghe, infine, vivono all'interno di larve di altri insetti e si comportano perciò comeparassitoidi endofagi.
Il volo stazionario deiSirfidi è un esempio del notevole adattamento al volo dei Ditteri
Singolari sono i metodi di locomozione delle larve apode dei Ciclorrafi: queste larve, adattate a vivere all'interno di cavità, si muovono alternando contrazioni ed estensioni del corpo facendo perno sulle pareti della cavità in cui vivono, aiutandosi con gli uncini dell'apparato cefalo-faringeo e con aree ambulacrali dislocate nella parte ventrale del corpo. Quando si trovano fuori dal loro ambiente naturale sono in grado di spiccare salti usando il corpo come molla: ripiegano il corpo afferrando l'estremità caudale con l'apparato boccale, dopo di che lo rilasciano bruscamente raddrizzando il corpo saltando in seguito alla reazione della superficie di appoggio.
Gli adulti sono nella generalità dei casi ottimi volatori: grazie alla complessa struttura anatomica e morfologica dell'apparato di volo (muscolatura diretta e indiretta, articolazione degli scleriti alari, bilancieri, sacchi aerei) la loro ala è in grado di compiere movimenti complessi che conferiscono a questi insetti una notevole agilità e velocità. Nel complesso i Ditteri rappresentano, insieme agliImenotteri, la più alta espressione evolutiva della funzionalità del volo negli insetti, al punto che gli adulti di diverse specie trascorrono una parte considerevole della loro vita librati in volo. Non meno sofisticata è la funzionalità dei pretarsi, i cui annessi (unghie, empodio, arolio) consentono lo stazionamento e la locomozione su superfici di varia natura, comprese quelle estremamente lisce, come il vetro, anche su posizione capovolta.
Ecco come è usato il labello dell'apparato boccale lambente-succhiante
I regimi alimentari degli adulti, in generale, sono riconducibili a una dieta liquida: a prescindere dall'eterogeneità morfologica, gli apparati boccali sono adattati ad assumere esclusivamente liquidi, previa perforazione o, più frequentemente, presenti sul substrato alimentare. L'assunzione avviene per aspirazione nei ditteri adapparato boccale succhiante operforante-succhiante, oppure per risalitacapillare, in quelli adapparato boccale lambente-succhiante. Fra i Ditteri ricorrono frequentemente adulti a regime dieteticoematofago, rappresentati sia fra i Nematoceri (es.Culicidi), sia fra i Brachiceri (es.Tabanidi,Ippoboscidi,Glossinidi,Muscidi Stomoxidini). Più largamente rappresentato è tuttavia il regime dieteticoglicifago. In questo caso la fonte alimentare è rappresentata dalnettare dei fiori, dallamelata deiRincoti, dai succhi vegetali emessi da eventuali ferite, da fluidi e sostanze zuccherine di varia natura. In particolare la complessa struttura anatomo-morfologica e la funzionalità del labello dell'apparato boccale lambente-succhiante, per mezzo delle cosiddettepseudotrachee, permette a questi ditteri l'assunzione di zuccheri cristallizzati, come nel caso della melata o delmiele cristallizzati o del comunezucchero. La specificità della dieta glicifaga richiede l'integrazione alimentare con fonti azotate, che frequentemente sono rappresentate da escrementi o materiali organici in decomposizione. Questo aspetto è di particolare importanza igienico-sanitaria per i ditteri commensali dell'uomo, come ad esempio la comune mosca domestica: questo insetto, nutrendosi contemporaneamente su substrati malsani e su alimenti destinanti all'uomo, è un possibile vettore di agenti patogeni trasmessi all'uomo attraverso gli alimenti.
Come si è detto all'inizio, l'ordine ha un'importanza notevole in molteplici ambiti, dall'ambito scientifico al medico, dall'alimentare all'agricolo, dall'ecologico al biotecnologico.
Mappa del rischio statistico di contrazione dellamalaria in un soggiorno di un mese
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Rischio elevato
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Rischio medio
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Rischio basso
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Rischio quasi nullo
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Assenza della malaria
L'interesse medico, in ambito sia umano sia veterinario, coinvolge direttamente i ditteri ematofagi e, più in generale, gli zooparassiti deiVertebrati. La nocività di questi insetti si manifesta in tre differenti aspetti:
irritazioni cutanee,allergie e altre patologie dirette provocate dall'attività di alimentazione degli adulti ematofagi. Rientrano in questo ambito l'attività trofica delle femmine deiCulicidi (zanzare), degliPsicodidi (pappataci) e di altri nematoceri. Occasionale, almeno nelle zone temperate, è invece l'attività trofica sull'uomo dei Brachiceri ematofagi, che ha interesse generalmente veterinario. I brachiceri ematofagi fanno capo a diverse famiglie come iTabanidi (tafani), iGlossinidi, gliIppoboscidi e la tribù degliStomoxydini, appartenente alla famiglia deiMuscidi;
miasi provocate dall'attività trofica di larve parassite o sarcofaghe. Le larve di diversi brachiceri si sviluppano come parassite sotto la cute di vertebrati o a spese della mucosa di cavità interne, oppure semplicemente su ferite provocate da traumi di varia natura, provocando patologie genericamente denominatemiasi. I ditteri responsabili di miasi fanno capo per lo più a famiglie di muscoidi comprese nella superfamiglia degliOestroidea. L'interesse di questi insetti è prevalentemente di ordine veterinario, ma in regioni sottosviluppate si estende anche all'ambito della medicina umana. Agenti occasionali di miasi a carico delle mucose dell'apparato digerente, possono esserlo anche le larve di ditteri non parassiti che sono accidentalmente ingerite dall'uomo con l'assunzione di cibi avariati. In letteratura sono citati casi di questo genere, ad esempio, con l'assunzione di formaggi contenenti larve diPiophila casei, che possono provocare affezioni gastrointestinali in forma dicolica[1];
Le mosche sono possibili cause di insorgenza dicongiuntiviti
trasmissione di agenti infettivi patogeni causata da adulti ematofagi. Gli insetti ematofagi sono spesso vettori di microrganismi patogeni, in particolarevirus eprotozoi, trasmessi all'uomo o agli animali dall'iniezione dellasaliva infetta. La trasmissione può essere occasionale oppure può assumere proporzioni di vere e proprie epidemie, in alcuni casi estese a intere regioni. Nell'ambito della medicina umana sono tristemente famose alcuneplasmodiosi quali lamalaria, trasmessa dalleAnopheles, e latripanosomiasi africana, meglio nota comemalattia del sonno, trasmessa da diverse specie diGlossina, comunemente denominatemosche tse-tse. In ambito veterinario è di particolare importanza, inItalia, lafebbre catarrale degli ovini di origine virale, meglio nota comemorbo della lingua blu oblue tongue, trasmessa dalCulicoides imicola, un nematocero della famiglia deiCeratopogonidae.
L'interesse igienico-sanitario risiede nell'etologia di diversi muscoidi commensali dell'uomo, fra cui ha un ruolo di primo piano lamosca domestica. Questo insetto alterna la frequentazione di ambienti e substrati malsani (rifiuti, escrementi, locali in scarse condizioni igieniche, ecc.) alla presenza negli ambienti domestici, posandosi sugli alimenti, sulle stoviglie, sulle persone. Il semplice contatto o, più probabilmente, il riversamento di rigurgiti ed escrementi è causa di accidentali trasmissioni di microrganismi patogeni agenti difebbri o affezioni gastrointestinali o a carico delle mucose interne o esterne. La mosca è anche un possibile vettore degli agenti deltifo e delcolera[2].
Va infine citato lo stress procurato, sia dai ditteri commensali sia da quelli ematofagi, nei confronti degli esseri umani e degli animali domestici.
Non meno importante è l'interesse agrario relativo ad alcuni raggruppamenti sistematici di ditteri. Ditteri fitofagi, dannosi allo stadio di larva, sono presenti in varie famiglie, ma per la maggior parte fanno capo soprattutto a quelle deiTephritidae, degliAgromyzidae e degliAnthomyiidae, fra i Brachiceri, e a quella deiCecidomyiidae fra i Nematoceri. Secondo la biologia della larva, i danni si riconducono a tre tipologie differenti:
Formazione digalle o deformazioni riconducibili a ipertrofie o atrofie causate dallo sviluppo della larva endofita. Questo comportamento si riscontra nella generalità dei Cecidomiidi fitofagi e in molti Tefritidi.
Formazione di mine all'interno dei frutti, a cui segue spesso l'insediamento di microrganismi patogeni. Questo comportamento si riscontra in molti Tefritidi, genericamente chiamatimosche della frutta.
Formazione di mine all'interno della foglia, con un'estensione che può coinvolgere l'intero lembo fogliare o buona parte di esso, pregiudicando la funzionalità dell'apparato assimilante o causando, nella migliore delle ipotesi, danni di tipo estetico negli ortaggi e nelle piante ornamentali. Questo comportamento si riscontra per lo più negli Agromizidi e negli Antomiidi.
Ceratitis capitata, uno degli insetti più dannosi alla frutticoltura mediterranea e tropicale
Le specie di maggiore importanza economica rientrano nella famiglia dei Tefritidi e causano danni di grande entità sulle produzioni frutticole su estese regioni, arrivando anche alla perdita dell'intero raccolto e rappresentano autentici flagelli per la loro polifagia, l'aggressività sulle colture e la difficoltà di controllo con metodi di lotta convenzionali. Tali sono ad esempio laCeratitis capitata (mosca mediterranea della frutta) o laBactrocera dorsalis (mosca orientale della frutta), quest'ultima presente attualmente solo nelSud-est asiatico e inNordamerica. Nella regione mediterranea sono particolarmente temibili laBactrocera oleae (mosca delle olive) e laRhagoletis cerasi (mosca delle ciliegie), entrambe considerate i fitofagi più dannosi, rispettivamente, dell'olivo e delciliegio. Ancora più temibile, nella regione mediterranea, è laCeratitis capitata, che colpisce gran parte delle produzioni frutticole estive e autunnali nelle stazioni più calde.
Cecidomiidi, Agromizidi e Antomiidi sono statisticamente meno dannosi, tuttavia diverse specie possono avere una spiccata dannosità su determinate colture di particolare importanza in comprensori meno estesi.
Fra i ditteri dannosi vanno citati anche imicetofagi, come gliSciaridae e iMycetophilidae, le cui larve invadono numerose i corpi fruttiferi deifunghi commestibili sia spontanei sia coltivati. Gli attacchi in genere non pregiudicano la riproduzione del fungo, tuttavia quelli di una certa entità rendono completamente inutilizzabile il prodotto.
Le larve di molti ditteri sono fitosaprofaghe o zoosaprofaghe e in unecosistema naturale si collocano all'inizio della catena alimentare del decompositore. Queste larve si ritrovano comunemente in tutti i substrati organici in via di decomposizione, quali rifiuti, lettiere, acque luride, carogne di animali, escrementi, ecc. La stessa mosca domestica, allo stadio larvale, è un organismo detritivoro che si rinviene nei rifiuti in decomposizione. Sotto l'aspetto ecologico i ditteri saprofagi sono organismi utili in quanto intervengono nelle fasi iniziali dei processi di decomposizione dellasostanza organica.
Alcuni saprofagi sono invece considerati dannosi quando la loro attività trofica si indirizza sugli alimenti. In questo ambito si citano, fra gli altri, laPiophila casei (mosca del formaggio), dannosa alformaggio, leDrosophila (moscerini dell'aceto), dannose alla frutta, alcuniSarcophagidae e alcuniCalliphoridae (detti rispettivamente mosconi grigi e azzurri della carne), dannosi alle carni. Oltre al danno diretto, a carico degli alimenti citati, molti di questi ditteri possono essere considerati dannosi anche sotto l'aspetto igienico-sanitario, in quanto possibili responsabili di miasi o vettori di microrganismi patogeni.
Un cenno particolare va fatto allaPiophila casei. Questo dittero, notoriamente responsabile di un'alterazione degenerativa a carico dei formaggi, è sfruttato in contesti locali per unatrasformazione guidata che porta alla formazione di una crema piccante. InSardegna ilcasu marzu è considerato un prodotto prelibato destinato a un mercato di nicchia, ma prodotti analoghi ottenuti sempre sfruttando laP. casei sono presenti anche in altre regioni inItalia e all'estero, per quanto meno noti del "formaggio marcio" sardo.
Alcune famiglie di ditteri sono oggetto di studio e di applicazione come organismi ausiliari, anche su scala commerciale, nel controllo biologico degli insetti fitofagi, sia inlotta biologica sia inlotta integrata. L'attività antagonista dei ditteri entomofagi si svolge in due diversi modi, comepredatori e comeparassitoidi endofagi, in entrambi i casi a livello di larva.
I ditteri predatori fanno capo alla famiglia deiSyrphidae e sono considerati fra i principali antagonisti degliafidi; alcune specie sono anche allevate inbiofabbrica e commercializzate, ma lo sfruttamento dei Sirfidi si basa per lo più sulle popolazioni indigene, da tutelare con il ricorso a tecniche di conduzione agricola a basso impatto.
Fra gli ausiliari parassitoidi, la famiglia di maggiore importanza è quella deiTachinidae, le cui larve rientrano fra i principali antagonisti deiLepidotteri. Altri ditteri parassitoidi, di minore importanza, si annoverano fra le famiglie dei Cecidomyiidae, degliAsilidae, deiBombyliidae, deiSarchophagidae.
Attualmente non esiste una condivisione unanime sulla sistematica dei Ditteri. La tassonomia tradizionale dei Ditteri, fondata su base morfologica, suddivideva l'ordine in due sottordini: - Nematocera (77 famiglie, di cui 35 estinte): antenne lunghe, pronoto distinto dal mesonoto; larve eucefaliche o emicefaliche e spesso acquatiche; - Brachycera (141 famiglie, di cui 8 estinte): antenne corte, pupa entro un pupario fatto dall'ultima esuvia larvale; larve generalmente tozze e con parti boccali ridotte.
I vecchi schemi di classificazione suddividevano a loro volta i Brachycera in - Orthorrapha: ditteri con pupa semplice, obtecta, come quelli delle famiglie di Asilidae e Tabanidae; - Cyclorrapha: pupa in un pupario indurito; a loro volta distinti in Aschiza e Schizophora, a seconda della rispettiva assenza o presenza dello ptilinium.
Tuttavia, la monofilia dei Nematoceri non è più riconosciuta ormai da tempo, e questa organizzazione viene talvolta mantenuta informalmente per pura praticità.
Una recente filogenesi conferma la monofilia dell'ordine dei Ditteri, del sottordine dei Brachiceri, come pure del gruppo Cyclorrapha ed evidenzia, d'altro canto, la parafilia dei Nematocera, che sono solo in parte sister group dei Brachycera[3]. Gli autori considerano Mecoptera (mosche scorpione) e Siphonaptera (pidocchi) quali ordini più vicini ai Ditteri.
Poiché i Brachiceri si sono evoluti dai Nematoceri, che son parafiletici, questi ultimi rappresentano la forma più ancestrale di dittero (effettivamente sono comunemente detti “lower Diptera”). Sempre secondo Wiegeman et al. 2011, le famiglie Deuterophlebiidae (unico genere Deuterophlebia) e Nymphomiidae (unico genere Nymphomyia), dovrebbero essersi speciate per prime, contrariamente alla visione tradizionale secondo cui alla base della filogenesi dei Ditteri ci sarebbero stati, seppure con molta incertezza, i Tipulidae o i Tanyeridae[4]. I restanti infraordini di Nematoceri sono rappresentati da Tipulomorpha, Culicomorpha, Psychodomorpha e Bibionomorpha, con questi ultimi identificati come sister group dei Brachiceri. Lo stato monofiletico dei Brachiceri è fortemente supportato sia da dati morfologici sia molecolari, e al suo interno si sarebbero differenziati per primi Eremoneura, Cyclorrapha, Schizophora e Calyptratae. Gli “Aschiza” non formano un gruppo sistematicamente valido, in quanto le loro famiglie stabiliscono un insieme parafiletico di cui i Pipunculidi sono la famiglia più vicina agli Schizophora. Per il resto, negli Schizophora si individuano il gruppo parafiletico degli Acaliptrati (al cui interno le relazioni tra famiglie sono molto poco risolte) e quello monofiletico dei Caliptrati.
Gli studi filogenetici hanno rivelato come sister group dei Drosophilidae, le famiglie Braulidae e i Cryptochetidae. Un risultato, questo, molto interessante dacché ritroviamo come parenti più prossimi del nostro organismo modello, insetti la cui biologia, anatomia, ecologia e fisiologia sono l'antifrasi anche del più rilassato tentativo di archetipizzazione. I Braulidi, meglio noti come pidocchi delle api, sono minuscoli, appiattiti dorso-ventralmente e atteri, e trascorrono la loro vita da commensali di api, al cui corpo aderiscono grazie alle zampe straordinariamente modificate e specializzate. Dei Criptochetidi sono particolari invece le larve, endoparassite di Emitteri, in particolare di cocciniglie. Uno dei punti più critici nella ricostruzione della filogenesi dei Ditteri riguarda le relazioni entro il gruppo degli Schizophora, relazioni che si sta tentando di risolvere anche attraverso l'uso di moderni marcatori molecolari come i miRNA[3]. In generale, la storia evolutiva di quest'ordine di insetti resta ancora contorta e arzigogolata, e sembra che a complicare la situazione contribuisca un trascorso di episodiche esplosioni di rapidissime radiazioni[3], con conseguente compressione nel tempo di segnale filogenetico.
La diversificazione tra Imenotteri, Ditteri e Lepidotteri, e la radiazione stessa dei Ditteri, sembrano risalire al Cretaceo inferiore, contemporaneamente o appena dopo la radiazione delle angiosperme[5]. Comunque, nuovi interessanti studi da approfondire suggeriscono, ancora timidamente, di rivedere l'idea della diversificazione delle piante a fiore come precedente a quella degli insetti, e dunque anche dei nostri Ditteri, considerando l'eventualità che, al contrario, l'esplosione in diversità dei consumatori fitofagi, fitomizi e glicifaci abbia anticipato quella delle piante, che hanno utilizzato gli insetti quali propri vettori di diversificazione[6].
Ditteri, suInsetti.org, Mille-Animali.com.URL consultato il 9 dicembre 2008.
(EN) N.L. Evenhuis; T. Pape; A.C. Pont; F.C. Thompson,BDWD, BioSystematic Database of World Diptera, inSystema Dipterorum, Natural History Museum of Denmark, University of Copenaghen, 2009.URL consultato il 9 dicembre 2008.
(EN) Brian M. Wiegmann, David K. Yeates,Diptera. True Flies, sutolweb.org, The Tree of Life Web Project, 2007.URL consultato il 20 dicembre 2008.
(EN)Division Nematocera, inAustralian Faunal Directory, Australian Government, Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts.URL consultato il 26 febbraio 2009.
(EN)Division Orthorrhapha, inAustralian Faunal Directory, Australian Government, Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts.URL consultato il 26 febbraio 2009.
(EN)Division Cyclorrhapha, inAustralian Faunal Directory, Australian Government, Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts.URL consultato il 26 febbraio 2009.
(EN)Taxon details: Diptera, inFauna Europaea version 2.6.2, Fauna Europaea Web Service, 2013.URL consultato il 09-12-2008.
