 | |
|---|---|
 | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Phylum | Mollusca |
| Classe | Cephalopoda |
| Sottoclasse | Coleoidea |
| Ordini | |
| Vedi testo | |
La sottoclasseColeoidea è un gruppo diCefalopodi caratterizzato per essere prevalentemente a corpo molle, con conchiglia interna ricoperta da tessuto vivente (mantello), generalmente ridotta nelle forme più evolute, in cui è costituita da strutturechitiniche (Teuthida) ocartilaginee (Octopoda), oppure assente. Questo costituisce una delle differenze più rilevanti nei confronti del gruppo progenitore, iNautiloida e del gruppo affine degliAmmonoidea, caratterizzati da una conchiglia esterna rigida.
Altri elementi significativi per la distinzione del gruppo sono il numero dellebranchie (un paio, rispetto alle due paia deiNautiloida) e il numero deitentacoli[1] (da otto a dieci, rispetto alle decine deiNautiloida).
IColeoidea rappresentano attualmente le forme più diffuse e note di Cefalopodi (sonoColeoidea ad esempio icalamari, leseppie e ipolpi).
La classificazione dei Coleoidea è basata sul numero delle braccia e dei tentacoli e sulla loro struttura.
La morfologia del corpo è molto variabile: da forme cilindriche a siluro (calamari), a forme appiattite (seppie), a forme globose (polpi). Le dimensioni variano da pochi centimetri fino a due-tre metri con braccia di oltre dodici metri (calamaro gigante). Talora le braccia possono essere collegate da membrane natatorie di svariate forme e dimensioni.
.jpg)
Il complessocefalico e le braccia sono nettamente distinti dal resto del corpo. Soprattutto nelle formebentoniche, sono presenti nel tessutoepitelialecromatofori, sacche riempite di pigmento soggette a rapida contrazione ed espansione, utilizzate per il controllo della pigmentazione della pelle, con funzione mimetica nei confronti dei predatori e di segnalazione nei confronti dei conspecifici. Diverse specie di elevata profondità sono dotate anche difotofori, organibioluminescenti, con funzioni in parte mimetiche (sostanzialmente impediscono l'individuazione della sagoma dell'animale da parte dei predatori), in parte di riconoscimento e segnalazione intraspecifici.
Sia icromatofori che i fotofori sono controllati dal sistema nervoso e la loro attivazione è in gran parte volontaria. Per il nuoto possono essere utilizzati sia l'imbuto (propulsione a getto), sia le braccia (in diversi casi provviste di membrana natatoria), sia le pinne situate nella parte posteriore del mantello, con movimenti prevalentemente ondulatori e in talune forme con movimento battente.
La bocca è dotata di mascelle cornee, in parte mineralizzate simili ad un “becco di pappagallo”. Nella laringe si trova laradula, un elemento a composizionechitino-fosfatica simile ad una raspa, con funzioni masticatorie. Le forme più primitive ed estinte, iBelemnoidea, in base ad alcuni rinvenimenti fossili con l'impronta parziale delle parti molli conservata, avevano presumibilmente dieci tentacoli non differenziati e raccolte in cinque paia, convenzionalmente numerate dal ventre al dorso dell'organismo come I, II, III, IV e V. I tentacoli erano privi di ventose ma dotati di uncini cornei. Le specie appartenenti aiDecapodiformi hanno il IV paio modificato in tentacoli molto allungati rispetto agli altri, con ventose presenti solo in espansioni distali a forma di clava. GliOctopodiformi hanno subito significative modifiche nel paio II, ridotto a filamenti privi di ventose che funzionano come organi sensoriali (filamenti velari), e infine completamente scomparso nell'ordineOctopoda. NeiColeoidea di tipo moderno, i tentacoli possono essere dotati di ventose e/o dicirri (appendici tattili carnose), o anche di uncini, a seconda del gruppo.
Sistema digerente. Costituito da un esofago, da uno stomaco e da un intestino ad anse, che termina in un ano situato entro la cavità palleale. È presente una ghiandola digerente con funzione epato-pancreatica. Il metabolismo è essenzialmenteproteinico: è cioè in grado di assimilare e utilizzare solo composti proteici, e nonlipidi,carboidrati ezuccheri, in accordo con le abitudini predatorie dei Cefalopodi.
Sistema nervoso. Molto sviluppato, comprende un vero e proprio cervello, situato in posizione circum-esofagea, formato dall'unione degli originari gangli motori degli altri molluschi e protetto da una capsula cartilaginea. Rispetto ai Nautiloida, risulta particolarmente sviluppato e complesso il sistema di fibre nervose che innerva il mantello e rende possibili i complessi movimenti coordinati del mantello stesso, dell'imbuto e delle pinne.
Sistema circolatorio. Di tipo chiuso (sangue contenuto in vasi), con tre cuori: uno principale sistemico e due branchiali, collegati ad un sistema arterioso e venoso. Il sangue ossigenato dalle branchie viene pompato dai due cuori branchiali al cuore principale, dal quale viene distribuito agli organi attraverso treaorte, e successivamente riconvogliato alle branchie. Il sangue utilizza come pigmento circolatorio l'emocianina, a base dirame, meno efficiente rispetto all'emoglobina dei vertebrati.
Sistema escretore. Costituito da duenefridi, rispetto ai quattro dei Nautiloida. È utilizzato nelle forme più evolute, come già accennato, come parte del sistema di galleggiamento chimico, che fornisceammoniaca.
Sistema riproduttivo. Legonadi formano una massa situata sul fondo della cavità del mantello (cavità palleale), collegata a quest'ultima da uno o duegonodotti.
I maschi produconospermatofori (capsule di sostanza organica in grado di preservare e mantenere vitali glispermatozoi), che introducono nella cavità palleale della femmina per mezzo di una complessa struttura (ectocotile) derivata dalla modifica di uno o più tentacoli, o in alcuni casi per mezzo di un vero e proprio pene.
Le uova fecondate deposte dalla femmina possono essere sia planctoniche che bentoniche, a seconda del gruppo. Lo sviluppo degli esemplari avviene sempre attraverso una fase para-larvale planctonica. Nella maggior parte dei casi, la strategiariproduttiva prevede un unico evento riproduttivo, spesso seguito dalla morte della forma adulta, con un gran numero di esemplari giovanili. Non mancano però forme che depongono un numero ridotto di uova o uova singole. Nelle forme provviste di conchiglia, gli esemplari giovanili nascono con una conchiglia embrionale, la protoconca, e il fragmocono si sviluppa successivamente durante l'accrescimento fino a divenire funzionale e permettere il controllo del galleggiamento.
La conchiglia, originariamente, costituisce l'organo di galleggiamento dell'organismo. È suddivisa in camere da setti. Questi ultimi sono attraversati da un cordone sifonale, in posizione marginale (mai centrale),di tessuto vivente rivestito difosfato di calcio, che permette all'animale mediante la regolazione perosmosi della pressione dei liquidi e dei gas presenti nelle camere di variare l'equilibrio idrostatico e quindi la profondità. Tipicamente, è costituita da tre parti collegate tra loro:
La riduzione della conchiglia tipica dei Neocoleoidea è avvenuta diversamente nei vari gruppi: neiSepiida e negliSpirulida la parte rimasta (o comunque prevalente) è il fragmocono, mentre neiSepiolida eTeuthida la parte conservata è il proostraco, definitogladius opiuma, a composizione cornea o chitinica nelle forme attuali e debolmente calcificata nelle forme fossili.
Questo elemento depone a favore di una differenziazione piuttosto precoce, a partire da antenati paleozoici (vedere capitolo sulla storia evolutiva del gruppo).
Nelle forme più moderne prive di fragmocono, il galleggiamento è garantito da un meccanismo di tipo diverso e di origine chimica che si basa sulla sostituzione dello ione cloruro presente nei fluidi corporei (fluidocelomatico e fluido fisiologico presente nei tessuti molli) con lo ione ammonio rilasciato continuamente dall'epitelio branchiale e dagli organi renali. Poiché la soluzione derivante da questa reazione è meno densa rispetto all'acqua marina, il risultato è un aumento della spinta di galleggiamento.
Il genereArgonauta (Octopoda) è dotato di una struttura calcarea[2] che viene impropriamente definita conchiglia, con avvolgimento planispirale e priva di setti e sifone, di cui sono provviste solo le femmine che la secernono e la utilizzano comeooteca (cioè come contenitore per proteggere le uova fino alla schiusa).
IColeoidea, che costituiscono l'assoluta maggioranza dei Cefalopodi attuali, si sono adattati ad una vasta gamma di ambienti marini, da costieri di bassa profondità ad abissali. Sono presenti anche in ambiente direef e piattaforma carbonatica. Come gruppo, sono limitati soprattutto dalla salinità, essendo forme esclusivamente marine, con concentrazioni di cloruro di sodio (NaCl) che vanno dal 27 ‰ al 37‰. Tuttavia vi sono forme che vivono e si riproducono in ambienti iposalini (fino al 17-18‰ per forme presenti nelMare di Marmara) o ipersalini (oltre 37‰ per forme che abitano le acque costiere delMar Rosso). Sempre a livello di gruppo, la temperatura non è un fattore particolarmente limitante: sono adattati ad una vasta gamma di temperature, con forme che popolano le acque polariartiche eantartiche e forme tropico-equatoriali. Abbiamo forme bentoniche vagili (cioè mobili ma non nectoniche), necto-bentoniche,nectoniche eplanctoniche anche nello stadio adulto. Vi sono forme solitarie e territoriali (come ad esempio il polpo o la seppia), di solito bentoniche o necto-bentoniche, e specie gregarie, in genere nectoniche e pelagiche, che si spostano in branchi più o meno numerosi (tipico esempio sono i calamari).
Per quanto riguarda le forme estinte (Belemnoidea), le testimonianze fossili sono piuttosto ricche, almeno per il Mesozoico, e permettono una ricostruzione abbastanza accurata dello stile di vita. Dopo un breve periodo di vita larvale planctonica, passavano ad una vita nectonica oppure necto-bentonica in ambiente marino neritico (nell'ambito dellapiattaforma continentale). Le forme ipotizzabili come pelagiche (capaci didispersione oceanica anche nello stadio adulto) erano poche. Si trattava probabilmente di forme gregarie, che di spostavano in banchi numerosi similmente ad alcuni pesci, come sembrano suggerire i rinvenimenti frequenti di accumuli di rostri attribuibili ad una sola o a poche specie. I rostri sono le parti della conchiglia più resistenti, che si rinvengono più facilmente fossili nei sedimenti. Ovviamente, occorre tenere presente che i gas interni alla conchiglia potevano permetterne il galleggiamento per un certo tempo dopo la morte dell'individuo e consentirne il trasporto ad opera di onde e correnti: pertanto si tratta di forme fossili prevalentementealloctone, che danno indicazioni paleo-ambientali poco significative. GliSpirulida e iSepiida sono le forme attuali più vicine a quelle fossili.
Le origini filetiche dei Coleoidea sono ancora piuttosto discusse. La maggior parte dei ricercatori li collega aiNautiloida (Orthoceratidae), dai quali si sarebbero evoluti nel Paleozoico (a partire dal Devoniano). IColeoidea paleozoici sono tuttavia relativamente rari, con forme riferibili principalmente agli ordiniAulacocerida (Devoniano-Triassico) ePhragmoteuthida (Permiano-Triassico Superiore-Cretaceo Superiore). AiTeuthida sono ricondotte poche forme, rare e poco conosciute.
Nel Mesozoico iColeoidea tendono a divenire più frequenti, e dal Triassico superiore compaiono le prime vere belemniti, che hanno una diffusione esplosiva durante tutto il Giurassico e il Cretaceo. ITeuthida divengono parallelamente più numerosi e diffusi a partire dal Giurassico Inferiore e mantengono una buona differenziazione per tutto il Mesozoico. Nel Giurassico superiore compaiono i primiOctopoda, forse separatisi da un gruppo simile agli attualiVampyromorpha, con forme ancora dotate di conchiglia interna e di pinne. ISepiida si originano nel Cretaceo superiore e acquistano rapidamente una certa diffusione, che incrementeranno ulteriormente nel Terziario. IBelemnoidea subiscono pesantemente lacrisi biologica al passaggio Cretaceo-Terziario con una drastica riduzione, anche se riprendono brevemente (Neobelemnitidae) nel Terziario inferiore (Paleocene-Oligocene), per estinguersi definitivamente alla fine di questo periodo. Nel Terziario compaiono gliSpirulida, caratterizzati dalla tendenza del fragmocono all'avvolgimento planispirale del lato ventrale, dapprima con forme dotate di rostro massiccio (Spirulirostridae), presenti fino al Miocene, poi rappresentate da forme pelagiche dotate del solo fragmocono (attualeSpirula spirula). Complessivamente, nel Terziario e soprattutto nelQuaternario si ha la differenziazione e la diffusione esplosiva deiNeocoleoidea, con forme prevalentemente a corpo molle o con conchiglia interna rudimentale.
IColeoidea rappresentano una risorsa di grande importanza per il consumo alimentare umano, così come per l'industria di trasformazione e la rete di distribuzione collegata.
Queste forme sono state oggetto di pesca su base artigianale per migliaia di anni: sono note rappresentazioni artistiche con soggetti di pesca con immagini di cefalopodi coleoidei (polpi, seppie, calamari) nella pittura vascolare e parietale dellaciviltà Minoica (2000-1450 a.C.), ed erano ben conosciute, molto apprezzate come cibo e rappresentate in varie forme artistiche da diverse culture (Greci,Romani,Cinesi tra le civiltà più note).
La pesca industriale di queste forme è stata iniziata in tempi recenti dai Giapponesi, negli anni '60 del ventesimo secolo, sotto la spinta della domanda interna (i cefalopodi sono molto apprezzati nella cucina giapponese tradizionale e nelle cucine orientali in genere), e si è rapidamente sviluppata a livello globale. La pesca ai cefalopodi è ulteriormente incrementata con la diminuzione progressiva di altre risorse ittiche (pesci, cetacei), sottoposte ad una pressione eccessiva. L'entità delle catture a livello mondiale, dalle statistiche FAO (2000), è pari a circa 3,3 milioni di tonnellate/anno, corrispondenti al 3,6% della pesca totale per anno. Il valore del pescato è stimabile intorno ai cinque miliardi di dollari USA, quota che permette di inserire i cefalopodi al quinto posto tra le risorse della pesca industriale, dopo pesci costieri in genere,crostacei,tonni,merluzzi enaselli.
Altri progetti
Wikimedia Commons contiene immagini o altri file suColeoidea
Wikispecies contiene informazioni suColeoidea
