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|---|---|
  Cranio ROM 767, alRoyal Ontario Museum,Canada | |
| Stato di conservazione | |
Fossile | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Phylum | Chordata |
| Superordine | Dinosauria |
| Ordine | † Ornithischia |
| Famiglia | † Ceratopsidae |
| Sottofamiglia | † Centrosaurinae |
| Tribù | † Centrosaurini |
| Genere | †Centrosaurus Lambe,1904 |
| Nomenclatura binomiale | |
| † Centrosaurus apertus Lambe, 1904[1] | |
| Sinonimi | |
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Centrosaurus (il cui nome significa "lucertola appuntita") è ungenere estinto didinosauroceratopsidecentrosaurino vissuto nelCretaceo superiore, circa 76,5-75,5 milioni di anni fa (Campaniano), in quello che oggi è ilCanada,Nordamerica.[2] Il genere contiene una singolaspecie, ossiaC. apertus.
Centrosaurus è un centrosaurino di medie dimensioni. Nel 2010,Gregory S. Paul stimò una lunghezza del corpo di 5,50 metri (18 piedi), per un peso di 2,3 tonnellate.[3]Centrosaurus è noto per numerosi reperti frammentari, provenienti soprattutto dalCanada, dove sono stati rinvenuti diversi "letti d'ossa" appartenenti alla specieC. apertus che si estendono per miglia, conseguenza di un'apparente morte in massa di interi branchi. Questi innumerevoli reperti hanno permesso agli studiosi di eseguire analisi statistiche in cui è possibile determinare le dimensioni e le proporzioni medie dell'animale. Tuttavia, questa ricchezza di dati rende difficile isolare caratteristiche uniche della specie, per via dell'alta variabilità individuale, come ad esempio la forma del corno nasale, estremamente variabile in lunghezza e curvatura da individuo a individuo.[4]
Centrosaurus presenta una corporatura molto conservativa rispetto aStyracosaurus. Presenta un cranio relativamente corto, dotato di un collare stretto e alto. Il corno nasale è moderatamente lungo ed è piegato verticalmente o in avanti. Il corpo è alquanto allungato con un profilo superiore dritto. Le zampe posteriori sono relativamente lunghe, così come l'avambraccio.
Nel 2005, Ryan identificò una serie di caratteristiche distintive: il primo epiparietale (nodulo osseo sul bordo del collare) dell'osso parietale è ben sviluppato e ha una forma ricurva verso l'interno del collare. Questo epiparietale rimane sul piano del collare ed è più robusto rispetto a quello diStyracosaurus, che presenta una conformazione simile ma più piccola. Il secondo epiparietale è, invece, dritto e presenta una forma a mezzaluna. Negli esemplari subadulti, il corno del sopraorbitale ha una forma piramidale con una superficie esterna piatta e la superficie interna leggermente convessa. Quest'ultima caratteristica è stata osservata anche inStyracosaurus.
Il cranio diCentrosaurus, come tutti i ceratopsi, presentava un becco sdentato adunco piuttosto corto. Lapremascella che sosteneva il becco era profondamente scavata, nella parte posteriore dall'ampia apertura delle narici arrotondate. Il bordo anteriore dellenarici è piuttosto liscio ed era probabilmente coperto da grandi squame. La premascella e l'osso nasale si toccano nella parte dorsale del muso in una sutura inspessita, che, tuttavia, non è dotata di un irruvidimento significativo nella maggior parte dei campioni, come inStyracosaurus, sebbene sia probabile che lo strato corneo che rivestiva il becco si estendesse fino all'osso nasale. Sopra la narice si ergeva il nucleo osseo del corno nasale, composto dall'osso nasale, la cui base è piuttosto stretta rispetto al resto della struttura.[4] La sezione trasversale del corno è ovale; in alcuni esemplari, la forma o l'orientamento del corno varia molto, talvolta piegandosi in avanti, talvolta puntando in orizzontale. Tramite un breve osso prefrontale, il profilo del cranio si fonde nel postorbitale sopra la piccolacavità oculare, con un corno sopraoculare basso ma appuntito. Tra le orbite si trova il tetto cranico secondario trafitto da unafontanella a forma di U. Le basse creste sopra l'orbita dell'occhio suggeriscono che sul bordo fosse presente una serie di quattro grandi squame. Le pareti del cranio dietro le narice formano un insieme piuttosto massiccio, con un osso mascellare dalla vaga forma triangolare che sostiene la batteria dei denti mascellari. Ai lati erano presenti duezigomi sporgenti. La mascella presenta da 28 a 30alveoli dentali.[4]
Nella parte posteriore del cranio, le ossa squamosali eparietali si fondono creando un collare arricciato dietro la testa dell'animale. Il collare era relativamente corto rispetto alla lunghezza totale del cranio e poteva crescere fino a oltre mezzo metro (68,8 centimetri) di lunghezza negli adulti più vecchi e più grandi.[5] Il bordo del collare è adornato da epiparietali (noduli ossei o osteodermi), rispettivamente, quattro sul bordo dell'osso squamosale e sette sul bordo dell'osso parietale. La maggior parte sono piuttosto piccoli e di forma triangolare. Il primo e il secondo epiparietale (gliosteodermi dell'osso parietale sono chiamati epiparietalia) hanno invece una forma diversa. Il primo epiparietale (P1) ha origine leggermente al di sotto del bordo del collare e non sporge sul collare con la punta rivolta in basso. In alcuni esemplari è talmente lungo da coprire tutta la lunghezza della finestra parietale. La funzione di questa struttura è incerta.[4] Il secondo epiparietale, invece, è posizionato sul bordo del collare ma ha una forma ricurva a mezzaluna, con la punta rivolta verso il centro del collare, oltre a essere più lungo degli altri osteodermi. L'ornamentazione del cranio si riduceva con l'invecchiamento dell'esemplare.[5]
Una peculiarità del palato diCentrosaurus è che l'ectopterygoide non entra in contatto con l'osso palatino.
Lamandibola presenta un numero inferiore didenti. Entrambi i rami mandibolari si aprono in un predentarium comune che supporta il becco sdentato inferiore. La punta del becco è orientata verso l'alto, ma non così fortemente come con le specie correlate. Di conseguenza, anche l'altezza della mandibola è piuttosto limitata.
Il collo diCentrosaurus è forte ma non molto robusto. Le quattrovertebre cervicali anteriori sono fuse insieme; a volte anche la sesta e la settima vertebra cervicale possono essere fuse. Contrariamente a molte illustrazioni, il collo è più o meno in linea con lacolonna vertebrale che si curva solo moderatamente verso il basso nella parte anteriore. La leggera curvatura riduce il carico sulle spine neurali delle vertebre, le quali sono piuttosto corte, strette e dirette all'indietro. La settima e l'ottava vertebra cervicale hanno lespine neurali più lunghe. Iltorace è piuttosto basso e ampio. Tutto ciò rende la parte anteriore del busto quasi affusolata. Questo allungamento continua all'indietro in una base della coda abbastanza alta. La coda nel suo insieme è relativamente corta e piuttosto sottile.
Lascapola è relativamente lunga. L'estremità superiore si curva leggermente in avanti ed è appena allargata. Ilbacino ha un profilo quadrato. L'omero è robusto con una cresta deltopettorale che non si estende molto lungo il corpo principale dell'osso. Gli avambracci e le mani sono rigidi ma piuttosto lunghi. Ilradio è allargato soprattutto nella sua articolazione con l'omero. Il numero difalangi sugli arti anteriori è 2-3-4-3-2; quindi è ancora presente l'artiglio sul quinto dito che apparentemente è assente in altri generi correlati. Gliartigli sono a forma di zoccolo con punte frontali arrotondate e allargate; quelli del quarto e del quinto dito sono notevolmente ridotti.
Il bacino non era particolarmente robusto e presentava unileo abbastanza piatto. Sopra l'ileo, una serie di tendini ossificati sovrapposti irrigidiva le dieci vertebre sacrali. Visto dall'alto, il bacino aveva un contorno vagamente rettangolare piuttosto che ovale come in alcuni ceratopsidi. Il processo di praepubis sporge leggermente davanti all'ileo e mostra solo un piccolo allargamento alla fine. L'ischio è dritto piegandosi solo leggermente verso il basso. Ilfemore è dritto e molto robusto con larghi trocanteri nella parte superiore e dossi articolari nella parte inferiore. Lo stinco è stretto in alto con un forte allargamento all'interno. Le falangi degli arti posteriori sono 2-3-4-5-0; il quinto dito è solo un rudimento dell'osso metacarpale, comune neiNeoceratopsia. Anche gli artigli dei piedi sono a forma di zoccolo.
L'esemplare AMNH 5427, l'exesemplare tipo diMonoclonius cutleri, conserva impronte della pelle descritti da Lull. La forma e la disposizione delle scaglie presenti in queste impronte non sono molto diverse da quelle osservate in altriceratopsidi, comeChasmosaurus: la pelle dell'animale era composta da grandi squame posizionate in file orizzontali equidistanti, formando delle rosette con scaglie più piccole e circondate da scaglie poligonali piatte ancora più piccole. Tuttavia, le scaglie centrali sono più distanti inCentrosaurus, oltre a essere più rotonde e piccole.
Nel 2019, uno studio ha concluso che leproteine presenti nelle ossa fossili non proveniva dall'animale originale ma dalla successiva contaminazione da parte dei batteri.[6]
Il genereCentrosaurus dà il nome allasottofamigliaCentrosaurinae. I suoi parenti più stretti sembrano essereStyracosaurus eMonoclonius. Le somiglianze tra questi generi sono così evidenti che alcuni paleontologi li hanno considerati lo stesso animale.[4] Altri membri della sottofamiglia Centrosaurinae includonoPachyrhinosaurus,[7][8]Avaceratops,[7]Einiosaurus,[8][9]Albertaceratops[9] eAchelousaurus.[8]
Ilcladogramma presentato di seguito rappresenta un'analisi filogenetica di Chibaet al. (2017):[11]
| Centrosaurinae |
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Nel 2016, Ryan nominò unatribù di Centrosaurina, iCentrosaurini per tutte quelle specie più strettamente imparentate aCentrosaurus rispetto aPachyrhinosaurus.
I primi resti diCentrosaurus furono scoperti e nominati dal paleontologoLawrence Lambe che li estrasse da degli strati di roccia lungo ilfiume Red Deer inAlberta,Canada. Il nomeCentrosaurus significa "lucertola appuntita" (dalgrecokentron/κέντρον ossia "punta" esauros/σαῦρος ossia "lucertola"), e si riferisce alla serie di piccole corna oosteodermi posti lungo il margine del collare, e non al corno nasale (che era ancora sconosciuto quando il dinosauro venne nominato). Il genere non deve essere confuso con lostegosauroKentrosaurus, il cui nome deriva dalla stessa parola greca.
In seguito, vasti letti d'ossa diCentrosaurus vennero ritrovati nelDinosaur Provincial Park, sempre inAlberta. Alcuni di questi letti si estendono per centinaia di metri e contengono migliaia di individui di tutte le età e a tutti i livelli dello sviluppo. Gli scienziati hanno ipotizzato che l'alta densità e il numero di individui in questi letti potrebbe essere avvenuta mentre un branco di questi animali tentava di attraversare un fiume durante una piena, il che spiegherebbe il sedimento fluviale in cui sono stati ritrovati questi esemplari.[4] La scoperta di migliaia di fossili diCentrosaurus vicino alla città di Hilda, inAlberta, è stata indicata come il più grande letto d'ossa di dinosauro mai scoperto. L'area è ora conosciuta come il mega-letto d'ossa di Hilda.[12]
A causa della variazione tra specie e persino tra singoli esemplari dicentrosaurini, si è discusso molto su quali generi e specie siano validi, in particolare seCentrosaurus e/oMonoclonius siano generi validi, non diagnosticabili o eventualmente membri del sesso opposto. Nel 1996, Peter Dodson trovò abbastanza variazioni traCentrosaurus,Styracosaurus eMonoclonius per giustificare che tutti e tre avessero generi separati, e cheStyracosaurus assomigliasse aCentrosaurus più di quanto entrambi non assomigliassero aMonoclonius.
Dodson credeva che una specie diMonoclonius,M. nasicornus, potesse essere in realtà il sesso femminile diStyracosaurus.[13] Le sue valutazioni venne parzialmente accettate, con altri ricercatori contrari all'accettareMonoclonius nasicornus come il sesso femminile diStyracosaurus oMonoclonius come un genere valido.[14] Sebbene ci siano prove didimorfismo sessuale in almeno un ceratopso basale,Protoceratops[15], non esiste alcuna prova certa di dimorfismo sessuale in nessun altro ceratopside.[16][17][18] AltrisinonimizzaronoC. nasicornus conC. apertus,[19] o lo considerarono una specie separata diCentrosaurus:Centrosaurus nasicornus.[20] È stato anche suggerito che quest'ultimo possa rappresentare l'antenato diretto diStyracosaurus albertensis.[21] Uno studio del 2014 sull'ontogenesi diCentrosaurus ha concluso cheC. nasicornus è unsinonimo junior diC. apertus, che rappresenta una fase di crescita intermedia.[5]
La specieC. brinkmani, descritta nel 2005, è stata spostata nel nuovo genereCoronosaurus, nel 2012.[22]
Come negli altriceratopsidi, le mascelle diCentrosaurus sono adatte a per tagliare materiali vegetali duri e resistenti. La scoperta di giganteschi letti ossei diCentrosaurus in Canada suggerisce che questi animali fossero gregari e che si spostassero in grandi branchi.[4] Un letto d'ossa composto dai resti diCentrosaurus eStyracosaurus è stato ritrovato nellaFormazione Dinosaur Park in quella che oggi è Alberta.[23] Un'altra spiegazione all'abbondanza di resti in un singolo luogo, e che si trattasse di individui solitari riunitisi attorno a una pozza d'acqua durante una siccità.[24] IlCentrosaurus si trova negli strati più bassi della formazione rispetto aStyracosaurus, indicando cheCentrosaurus venne sostituito daStyracosaurus mentre l'ambiente cambiava nel tempo.[14]
I grandi collari e le corna nasali dei ceratopsi sono tra gli ornamenti facciali più distintivi di tutti i dinosauri. La loro funzione è stata oggetto di dibattito da quando sono stati scoperti i primi dinosauri cornuti. Le teorie più comuni sulla funzione di questi ornamenti e delle corna includono la difesa dai predatori, combattimenti intraspecifici e come strumenti per attrarre il partner. Uno studio del 2009 sulle lesioni craniche diTriceratops eCentrosaurus ha dimostrato che le lesioni ossee sui crani erano probabilmente causate da combattimenti intraspecifici (combattimento tra esemplari della stessa specie) piuttosto che da attacchi di predatori. Il collare diCentrosaurus era troppo sottile per essere usato come difesa contro i predatori, anche se i collari più solidi e spessi diTriceratops potrebbe essersi evoluto per proteggere il collo. I fronzoli sul collare diCentrosaurus erano molto probabilmente usati "per il riconoscimento delle specie e/o altre forme di esposizione visiva".[25]
La maggior parte dei resti fossili diCentrosaurus è stata ritrovata nellaFormazione Dinosaur Park, e al suo tempo era uno degli animali più comuni della formazione. La fauna erbivora era costituita da innumerevoli specie diceratopsidi, comeStyracosaurus eChasmosaurus, glihadrosauridaeProsaurolophus,Lambeosaurus,Gryposaurus,Corythosaurus eParasaurolophus e gliankylosauriEdmontonia eEuoplocephalus. I carnivori erano presenti in minore numero ed erano rappresentati daitirannosauridiDaspletosaurus eGorgosaurus, che rappresentavano i predatori dominanti e i piccolimaniraptoriDromaeosaurus,Saurornitholestes,Hesperonychus eTroodon.[26]
La Formazione Dinosaur Park doveva avere un ambiente attraversato da innumerevolifiumi epianure alluvionali, che con il tempo divennero piùpaludose e influenzate dalle condizionimarine delMare interno occidentaletrasgredirono verso ovest.[27] Il clima era più caldo di quello dell'odierna Alberta, senza condizioni di gelo, ma con stagioni umide e secche. Leconifere erano la vegetazione dominante della regione, con unsottobosco ricco difelci, felci arboree eangiosperme.[28]
Thomas M. Lehman ha osservato che i fossili diCentrosaurus non sono mai stati ritrovati al di fuori dell'Alberta meridionale, anche se sono tra i dinosauri judithiani (appartenenti allo stadio Judithian, unostadio faunistico delNord America che durò da 83,5 a 70,6 milioni di anni fa) più abbondanti della regione.[29] I grandi erbivori come i ceratopsiani che vivevano in Nord America durante il Cretaceo superiore avevano vivevano in "aree geografiche notevolmente ridotte", talvolta definite "provincie", nonostante le loro grandi dimensioni corporee che avrebbero richiesto molti nutrienti e la loro capacità di spostarsi per miglia.[29] Questa distribuzione limitata è in forte contrasto la moderna fauna composta damammiferi erbivori la cui distribuzione "tipica [mente]... coprono gran parte di un continente".[29]
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