Disegno della struttura delsughero così come apparve aRobert Hooke, che la osservò in un rudimentale microscopio. Tale immagine, contenuta nella sua operaMicrographia, è all'origine dell'utilizzo del terminecellula per indicare l'unità fondamentale degli organismi viventiCellule epiteliali viste al microscopio a fluorescenza confocale
Lacellula è l'unità morfologico-funzionale degliorganismi viventi, nonché la più piccola struttura a essere classificabile come vivente (escludendo secondo l'opinione prevalente ivirus[1]).
Esistono organismi costituiti da una singola cellula (unicellulari), come ad esempio ibatteri o iprotozoi, eorganismi pluricellulari, che appartengono tipicamente airegnianimale,vegetale e deifunghi (l'organismo umano è formato da circa 100.000 miliardi di cellule). Con l'aumentare del numero di cellule di un organismo, queste si differenziano in forma, grandezza, rapporti e funzioni, fino alla costituzione ditessuti eorgani.
Il termine "cellula" è legato all'analogia cheRobert Hooke immaginò tra le microstrutture che osservò nel sughero, utilizzando un microscopio di sua invenzione, e le piccole camere che caratterizzano molti monasteri. Il suo libroMicrographia del1664, in cui descrive la morfologia delle cavità lasciate vuote dalle cellule del sughero, ormai morte, è dunque il primo testo in cui tale termine viene usato in riferimento a un'unità biologica.[3] Soltanto due secoli più tardi furono gettate le basi della modernateoria cellulare. Nel1831 il botanicoscozzeseRobert Brown descrisse a un congresso il primoorganulo a essere stato individuato: ilnucleo.[4] Successivamente sarebbe anche stato proposto l'uso del terminecitoplasma per indicare lo spazio cellulare interno compreso tra lamembrana plasmatica e il nucleo.
Alla fine deldecennio,Matthias Jakob Schleiden eTheodor Schwann misero a punto le idee originarie della teoria cellulare, secondo cui tutti gli organismi sono composti da una o più cellule. Secondo tale teoria, tutte le funzioni vitali di base di un organismo si svolgono all'interno delle cellule, che possiedono l'informazione genetica necessaria per regolare le funzioni cellulari e per trasmettere l'informazione alla generazione successiva. In particolare, secondo i successivi assunti diRudolph Virchow (1855), ogni cellula può provenire solo da cellule preesistenti (omnis cellula ex cellula).[5]
Ogni cellula può esser definita come un'entità chiusa e autosufficiente: essa è infatti in grado di assumerenutrienti, di convertirli inenergia, di svolgere funzioni specializzate e di riprodursi se necessario. Per fare ciò, ogni cellula possiede tutte le informazioni nelcodice genetico, rappresentato dal DNA contenuto al suo interno.
Tutte le cellule mostrano alcune caratteristiche comuni:[6]
ilmetabolismo, che permette alle cellule di incorporare materiali grezzi e di costruirvi componenti cellulari, di ricavarvi energia e di rilasciare i prodotti di scarto; il funzionamento di una cellula dipende dalla sua capacità di estrarre e utilizzare l'energia chimica contenuta nelle molecole organiche (tale energia viene rilasciata durante ipathway metabolici);
la risposta astimoli interni ed esterni, come variazioni ditemperatura,pH o nei livelli di nutrienti odormoni;
Le cellule si distinguono in due macrocategorie:eucariotiche, dotate di un nucleo strutturato, separato dal citoplasma da una membrana, eprocariotiche, prive di nucleo, in cui il DNA è aggregato nel citoplasma in una regione priva di membrana chiamatanucleoide. Al secondo tipo appartengono unicamente organismi monocellulari, come ibatteri, icianobatteri e gliarcheobatteri. Le prime sono tendenzialmente più grandi e organizzate e, pur comparendo anche in organismi monocellulari, iprotisti, sono caratteristiche degli organismi pluricellulari.
Alcune cellule procariote contengono importanti compartimenti interni racchiusi all'interno di membrane,[7] ma solo quelleeucariote presentano in genere diverse compartimentazioni interne racchiuse da membrane fosfolipidiche (definite organelli). Lo scambio di materiali tra queste diverse regioni è garantito da complessi sistemi di trasporto di piccolevescicole, come quello dellechinesine.[8]
Le dimensioni della maggior parte delle cellule variano da 1micrometro ad alcune decine, il che le rende solitamente non identificabili a occhio nudo. Fanno eccezione molteuova. Tra gli organismi esistenti, le cellule più grandi sono i tuorli delle uova distruzzo, delle dimensioni di una palla da baseball, quelle più lunghe sono probabilmente delle cellule nervose del collo dellegiraffe, che possono raggiungere i 3 metri.[9]
Ci sono dei motivi fisiologici all'origine delle dimensioni della maggior parte delle cellule: un aumento didiametro di n volte comporterebbe un aumento dellasuperficie cellulare di circa n² volte, con conseguente maggiore possibilità di scambi con l'esterno (sia in termini di nutrimento che di eliminazione dei rifiuti), ma anche un aumento del volume di n³ volte. Non essendo l'aumento della superficie cellulare proporzionale a quello del volume, quindi, una cellula troppo grande rischierebbe di morire per denutrizione o per uno smaltimento inefficiente dei prodotti di scarto. Le membrane di molte cellule sono ampiamente ripiegate per permettere un aumento della superficie di scambio senza un elevato incremento del volume interno (e quindi delle necessità).
La forma di una cellula dipende da fattori fisici, chimici e funzionali. Se una cellula si trova in ambiente acquoso, questa tende ad assumere una forma sferica per effetto dellatensione superficiale; le cellule possono anche avere una forma appiattita se risentono della pressione degli strati cellulari sovrastanti (come nel caso dellecellule epiteliali). Esiste inoltre una stretta relazione tra la forma di una cellula e la sua funzione: lefibre muscolari sono alquanto allungate per poter svolgere la contrazione; ineuroni possiedono una struttura fortemente ramificata per poter ricevere (attraverso i dendriti) le informazioni provenienti da ogni parte del corpo.
Ci sono due tipi di cellula procariote che, secondo la proposta tassonomica del1990 diCarl Woese, costituiscono due dei tredomini viventi: gliEubacteria (a volte, semplicemente,Bacteria) e gliArchaea. Tra questi due domini non ci sono tuttavia differenze strutturali sostanziali. Le principali strutture che caratterizzano le cellule procariote sono tre.
La presenza di una o più appendici chiamateflagelli e/opili (strutture proteiche che protrudono dalla superficie cellulare).
I componenti delcontenitore possono essere estremamente variabili. Se la membrana plasmatica è presente in tutte le cellule procariotiche, esse presentano grandi differenze relativamente alla presenza e/o alla composizione di capsula e parete. La parete delle cellule procariotiche può essere di due tipi:Gram-positivo oGram-negativo. Le pareti Gram-positive se colorate tramite il colorante cristalvioletto, e poi risciacquate, mantengono la colorazione. Mentre quelle Gram-negative no. La differenza sta tutta nella composizione della parete. Sia i Gram-positivi che i Gram-negativi, possiedono uno strato esterno dettopeptidoglicano, che è il frutto dell'unione di due acidi e alcuni residui aminoacidici. Il peptidoglicano dei Gram-positivi è molto spesso, mentre quello dei Gram-negativi, oltre a essere più sottile, è sormontato da uno strato LPS (lipopolisaccaridico).
Una regione citoplasmatica priva dinucleo e/oorganelli, che contiene principalmente ilgenoma e iribosomi. Un cromosoma procariote è solitamente una molecola circolare. Anche senza un veronucleo, il DNA è condensato in unnucleoide. I procarioti possono avere elementi diDNA extracromosomico chiamatiplasmidi, che sono solitamente circolari e che possono apportare capacità aggiuntive come la resistenza agliantibiotici. Le funzioni che gli organelli svolgono negli eucarioti, nei procarioti sono svolte a cavallo dellamembrana plasmatica.
Una tipica cellula eucariotica presenta solitamente una dimensione circa 10 volte maggiore rispetto a una tipica cellula procariotica, con un volume cellulare complessivo che può essere dunque anche 1000 volte maggiore. La principale caratteristica delle cellule eucariote, che le distingue da quelle procariote, è la presenza di una notevole compartimentazione interna, costituita dalla presenza di vescicole e invaginazioni racchiuse da membrane fosfolipidiche nelle quali hanno luogo specificheattività metaboliche. Ilcompartimento più importante è senza dubbio ilnucleo cellulare, unorganulo in cui viene conservato ilDNA cellulare e che dà il nome alla cellula stessa (dalgreco ευ, bene/vero e κάρυον, nucleo).
A livello strutturale, le cellule eucariote presentano differenze rilevanti dai procarioti in tre regioni.
La membrana plasmatica è del tutto simile a quella procariotica nella struttura e nella funzione. La parete cellulare non è invece presente, se non nella cellula vegetale (che presenta tuttavia una composizione profondamente diversa).
Il DNA eucariotico è organizzato in molecole lineari chiamatecromosomi, associate aistoni e contenute interamente nel nucleo. Anche alcuni organelli eucariotici (come i mitocondri e i cloroplasti) possono contenere DNA.
Gli eucarioti possono utilizzareciglia eflagelli per muoversi, sebbene la loro struttura sia decisamente più complessa di quella delle protrusioni procariotiche.
La presenza deilisosomi: rappresentano il sistema digerente della cellula in quanto sono responsabili della degradazione e della digestione cioè (distruzione) di molecole estranee e macromolecole ingerite dalla cellula stessa viaendocitosi così come di macromolecole endogene.
La presenza deicentrioli: intervengono al momento della duplicazione cellulare e sono responsabili di un'ordinata disposizione degli organuli cellulari.
La presenza diflagelli: permettono alla cellula di compiere movimenti di vario tipo.
L'assenza dei plastidi e dei vacuoli, tipici delle cellule vegetali.
La presenza di vacuoli micropinocitici utili a inglobare goccioline di sostanze liquide (pinocitosi).
Le cellule eucariote, come già detto, possono assumere morfologie molto differenti tra loro. In particolare, la maggior parte delle differenze intercorrono tra le cellule vegetali e le cellule animali.
Tutte le cellule, sia procarioti che eucarioti, sono racchiuse da unamembrana che le protegge dall'ambiente esterno e ne preserva il potenziale elettrico. All'interno della membrana si trova ilcitoplasma, una sostanza salina che occupa la maggior parte del volume. Tutte le cellule utilizzanoacidi nucleici (DNA edRNA) per conservare e trasmettere l'informazionegenetica necessaria a produrreproteine edenzimi necessari per il funzionamento della cellula. Sono numerose le altrebiomolecole e le compartimentazioni presenti all'interno della cellula. Di seguito sono riportate alcune delle più importanti.
La membrana cellulare (detta anche membrana plasmatica o plasmalemma) è un sottile rivestimento che delimita tutte lecellule, separandole e proteggendole dall'ambiente esterno. Tale rivestimento è composto in prevalenza da un doppio strato difosfolipidi, molecole contenenti regioniidrofobiche (rivolte verso l'interno della membrana) eidrofile (rivolte verso l'esterno). Per tale motivo, la membrana è spesso definita comedoppio foglietto fosfolipidico obilayer fosfolipidico.
Numerose molecole proteiche eglicoproteiche (oltre alcolesterolo e a diversiglicolipidi) sono inserite all'interno della struttura lipidica della membrana. Tali macromolecole, che possono spostarsi liberamente all'interno della membrana stessa (motivo per il quale la sua struttura è definita amosaico fluido), possono agire comecanali opompe che trasportano le molecole all'interno o all'esterno della cellula. Sulla superficie della membrana si trovano anche numerosirecettori, proteine che permettono alla cellula di rispondere prontamente ai segnali (tipicamenteormonali) provenienti dall'esterno.
Schema della membrana cellulare
La membrana è dettasemi-permeabile, dal momento che è in grado di permettere a una sostanza di passare liberamente, di passare in una determinata quantità o di non passare affatto. Negli organismiprocarioti è ricoperta da un rivestimento protettivo chiamatoparete cellulare, assente invece neglieucarioti animali; nelle cellule eucariotiche vegetali è costituita da una parete cellulare primaria (composta principalmente dapectina) e di una parete cellulare secondaria (composta principalmente dalignina).
Il citoplasma è unasoluzione acquosa dalla consistenza gelatinosa al cui interno ci sono i variorganuli che compongono la cellula. Tali organelli sono ancorati a una struttura proteica, nota comecitoscheletro. Esso ha in primo luogo la funzione di organizzare e mantenere la forma della cellula. Tra le altre funzioni, esso contribuisce in modo determinante al trasporto delle molecole all'interno della cellula, convogliandole verso il compartimento corretto, allacitodieresi ed al già citato sostegno ed ancoraggio degliorganelli.
Il citoscheletro eucariotico è composto daimicrofilamenti (composti essenzialmente diactina), daifilamenti intermedi e daimicrotubuli (composti ditubulina). Il citoscheletro procariotico è meno studiato, ma è coinvolto anch'esso nel mantenimento della forma cellulare e nella citodieresi.[10]
Ilcentrosoma è la struttura da cui si dipartono i microtubuli e che, per questo motivo, ha un ruolo fondamentale per tutto il citoscheletro. Esso dirige infatti il trasporto attraverso il reticolo endoplasmatico e l'apparato del Golgi. I centrosomi sono composti da duecentrioli, che si separano durante la divisione cellulare e collaborano alla formazione del fuso mitotico. Nelle cellule animali è presente un solo centrosoma. I centrosomi si trovano anche in alcuni funghi ed alghe unicellulari.
Leciglia ed iflagelli sono estroflessioni cellulari che ne permettono il movimento. Le ciglia sono generalmente numerose e possono creare correnti nella soluzione intorno alla cellula, in modo da indirizzare le sostanze nutrienti verso il luogo in cui verrà digerito (come succede per esempio nellespugne). I flagelli sono invece pochi, da uno solo fino a un massimo di 5.
La parte interna di un ciglio o di un flagello è dettaassonema o centriolo ed è costituito da una membrana che racchiude 9 coppie dimicrotubuli alla periferia più due microtubuli non accoppiati al centro. Questa struttura, detta9+2, si ritrova in quasi tutte le forme di ciglia e flagelli eucariotici, daiprotozoi all'uomo. L'assonema si attacca al corpuscolo basale, anch'esso formato da microtubuli, con una struttura leggermente diversa da quella dell'assonema: ci sono 9 triplette ai lati e 2 microtubuli singoli al centro.
Le cellule eucariotiche contengono numerosipiccoli organi (chiamati appuntoorganuli) specializzati nello svolgere specifiche funzioni necessarie alla sopravvivenza delle cellule stesse.
Schema del nucleo di una cellula eucariote. È evidente ilnucleolo all'interno
Il nucleo è l'organello più complesso presente all'interno delle cellule eucariotiche e può essere considerato il centro di comando da cui partono tutti gli ordini che regolano la vita della cellula, presso cui è conservato il DNA sotto forma dicromatina ed hanno luogo lareplicazione del DNA nucleare e la suatrascrizione a RNA.
All'interno del nucleo, ilnucleolo è la regione responsabile della sintesi dell'RNA ribosomiale (rRNA). Si tratta di una struttura fibrosa e granulare presente in una o più copie, soprattutto nelle cellule che presentano una attivasintesi proteica. Al microscopio ottico appare come un granulo rotondeggiante, non delimitato da membrana e circondato da uno strato dicromatina condensata. È costituito da tratti diDNA che codificano per l'RNA ribosomiale, da filamenti di rRNA nascenti e daproteine.
L'informazione genetica compresa nel nucleo è protetta da eventuali molecole citosoliche in grado di danneggiarla attraverso una doppia membrana nucleare, detta solitamentecisterna perinucleare e caratterizzata dalla presenza dipori che permettono il passaggio di determinate sostanze.
Il materiale genetico eucariotico è racchiuso all'interno del nucleo, dove è organizzato in differenticromosomi lineari. Anche alcuni organelli, comemitocondri ecloroplasti, possono contenere materiale genetico addizionale. Il materiale genetico nei procarioti è invece contenuto in una semplice molecola circolare (ilcromosoma batterico) situata in una regione del citoplasma dettanucleoide (che non può però essere considerata un organello).
Sintetizzando, fino a poco tempo fa si pensava che il nucleo fosse il cervello della cellula; Da ormai qualche anno invece si è scoperto che il vero cervello della cellula è la membrana nucleare che traduce in un modo intelligente i segnali che arrivano dall'ambiente esterno e riporta al suo interno il giusto corredo di informazioni atte a generare le giuste proteine.
Diagramma di un sistema di endomembrane (come il reticolo endoplasmatico)
Il reticolo endoplasmatico (RE) è costituito da una serie di membrane ripiegate l'una sull'altra a formare tubuli e sacchetti che hanno il compito di raccogliere le proteine sintetizzate dai ribosomi, di trasportarle e smistarle, a seconda che siano destinate a subire determinate modificazioni o dirette verso specifiche destinazioni cellulari (ad esempio l'apparato di Golgi).
Si differenziano due regioni di RE: il reticolo endoplasmatico ruvido, sulla cui superficie sono contenuti iribosomi (i corpuscoliriboproteici responsabili dellasintesi proteica), e quello liscio, che ne è privo ed è maggiormente impegnato a operaremodificazioni post-traduzionali sulle proteine.
L'apparato di Golgi è adibito a rifinire e rendere fruibili le proteine prodotte da RE, prima che siano utilizzate dalla cellula stessa o espulse da essa. Tra le funzioni che svolge figurano dunque la modificazione di proteine elipidi, la sintesi dicarboidrati e l'impacchettamento delle molecole destinate allasecrezione all'esterno della cellula.
Formato da sacche membranose impilate le une sulle altre, la morfologia dell'apparato può variare leggermente a seconda delle cellule in esame, anche se in linea di massima la sua struttura è pressoché uniforme. Esso è infatti formato quasi sempre dadittiosomi, strutture costituite a loro volta da piccole sacche appiattite, e da formazioni cave, chiamatevescicole golgiane.
Sintetizzando l'apparato di Golgi è un insieme di vescicole appiattite a fisarmonica.
Diagramma schematico della struttura di un mitocondrio animale
I mitocondri possono essere considerati le centrali energetiche della cellula e si trovano in quasi tutte le cellule eucariote[11] in numero variabile (tipicamente ce ne sono circa 2000 per cellula, rappresentandone circa un quinto del volume totale).[12]
Ogni mitocondrio è racchiuso da due membrane, che ne individuano cinque regioni dalle proprietà differenti: la membrana esterna, lo spazio intermembrana, la membrana interna, lo spazio delle creste (formate dalle inflessioni della membrana interna) e la matrice.
I lisosomi sono organuli che contengonoenzimiidrolitici (capaci di idrolizzare, cioè di rompere, ilegami dellemacromolecole biologiche), adibiti alla digestione in ambienteacido delle sostanze inutili o dannose alla cellula. Tali reazioni avvengono in un organelload hoc per evitare la degradazione o l'acidificazione del citoplasma. I lisosomi hanno un ruolo fondamentale ad esempio neiglobuli bianchi, dove collaborano alla distruzione delle macromolecole dimicroorganismipatogeni.
I perossisomi hanno un ruolo simile a quello dei lisosomi. Anch'essi infatti svolgono reazioni particolari in un ambiente confinato. In particolare, i perossisomi si occupano di degradare iperossidi (come l'acqua ossigenata), attraverso enzimi noti comeperossidasi.
I vacuoli sono strutture a sacco delimitate da una membrana.
In alcuniprotisti i vacuoli alimentari collaborano con ilisosomi per digerire particelle di cibo.
Nelle cellule vegetali c'è il vacuolo centrale che svolge le stesse funzioni idrolitiche dei lisosomi. Inoltre regola ilturgore della cellula assorbendo ed espellendo acqua.
Nei protisti sono presenti i vacuoli contrattili, la cui struttura ricorda quella del mozzo di una ruota a cui sono attaccati i raggi. Questi raggi raccolgono l'acqua in eccesso e il mozzo la espelle. I vacuoli contrattili sono fondamentali, infatti senza di loro i protisti si gonfierebbero fino a scoppiare.[13]
La cellula, sia essa intesa comeorganismo unicellulare o sia essa parte di unorganismo pluricellulare, è un sistema dinamico, auto-regolato, e dotato di un corredo di sistemi disegnalazione cellulare (intra- e inter-cellulare, nei pluricellulari), atti a sostenere le principali funzioni della cellula stessa:
l'omeostasi cellulare: il mantenimento delle condizioni necessarie alla sopravvivenza del sistema-organismo entro un range di valori accettabili;
la coordinazione con altre cellule per espletare funzioni multicellulari: tissutali, d'organo mitocondriale o sistemiche; questa funzione fa in genere largo uso di sistemi specializzati di segnalazione, come ilsistema nervoso e ilsistema endocrino (ormoni).
^"Vedo chiaramente che è tutto perforato e poroso, come un favo, ma con dei pori non regolari [...] Questi pori, o cellule, [...] sono in effetti i primi pori microscopici che io abbia mai visto e che, probabilmente, siano mai stati visti, visto che non ho mai incontrato nessuno che mi abbia parlato di cose del genere." – Robert Hooke inMicrographia, nel descrivere le sue osservazioni di un pezzettino di sughero
^ Robert Brown,On the Organs and Mode of Fecundation of Orchidex and Asclepiadea, inMiscellaneous Botanical Works, I, 1866, pp. 511–514.
^A. Rose, S. J. Schraegle, E. A. Stahlberg and I. Meier. (2005).Coiled-coil protein composition of 22 proteomes--differences and common themes in subcellular infrastructure and traffic control. In:BMC evolutionary biology, Volume 5, article 66.Entrez PubMed16288662 Roseet al. suggest thatcoiled-coil alpha helical vesicle transport proteins are only found in eukaryotic organisms.
(EN) Christopher Chow, Harvey F. Lodish, Jonathan M.W. Slack, Bruce M. Alberts, John A. Cooper, Ronald A. Laskey, Michael Cuffe, L. Andrew Staehelin, Merton R. Bernfield e Wilfred D. Stein,cell, suEnciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
