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Carnidae

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Carnidae
Carnus hemapterus
Classificazione filogenetica
DominioEukaryota
OrdineDiptera
SottordineBrachycera
InfraordineMuscomorpha
CoorteCyclorrhapha
SezioneSchizophora
SottosezioneAcalyptratae
SuperfamigliaCarnoidea
FamigliaCarnidae
Newman, 1834
Classificazione classica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
SottoregnoEumetazoa
RamoBilateria
PhylumArthropoda
SubphylumTracheata
SuperclasseHexapoda
ClasseInsecta
SottoclassePterygota
CoorteEndopterygota
SuperordineOligoneoptera
SezionePanorpoidea
OrdineDiptera
SottordineBrachycera
CoorteCyclorrhapha
SezioneSchizophora
SottosezioneAcalyptratae
FamigliaVedi testo
Generi

CarnidaeNewman, 1834, è una piccolafamiglia diinsetti dell'ordine deiDitteri (Brachycera:Cyclorrhapha:Acalyptratae). Rappresentata in gran parte nellaregione oloartica, comprende prevalentemente speciesaprofaghe, di cui le più conosciute sono associate ai nidi degliuccelli, nei quali vivono come saprofagi o secondariamente zooparassite.

Descrizione

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Adulto

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Gli adulti hanno corpo di piccole dimensioni, lungo 1 - 2,4mm, con livrea lucente di colore nerastro.

Ilcapo è globoso, con fronte larga, provvisto diantenne brevi, con primoflagellomero breve e globoso. Le antenne sono spesso alloggiate in due profonde depressioni. Lachetotassi della regione fronto-orbitale comprende da sei paia disetole fronto-orbitali, di cui quattro paia periorbitali e un paio interfrontale, quest'ultimo disposto sopra lalunula; le due paia periorbitali inferiori sono inclinate all'interno (medioclinate), le due superiori all'esterno (lateroclinate). Lesetole verticali interne ed esterne e leocellari sono robuste, lepostocellari sono assenti o deboli; in quest'ultimo caso possono essere leggermente divergenti o parallele o, più raramente, convergenti. Nella parte inferiore del capo sono presenti un paio divibrisse, 3-4 paia di robustesetole sottovibrissali ("pseudovibrisse") e, in genere, una fila disetole genuali. L'apparato boccale è fornito dipalpi mascellari molto piccoli e dilabbro inferiore conlabella generalmente ridotti, solo eccezionalmente lunghi; particolarmente ampio è invece il premento, di consistenza membranosa.

Iltorace presenta una chetotassi così composta:

Lezampe presentano una o più setole lunghe e robuste sul lato posteriore deifemori anteriori, mentre letibie sono prive delle caratteristiche setole dorsoapicali presenti spesso negli Acaliptrati.

In merito alla venatura, facendo riferimento ai tre generi di maggiore importanza,Hemeromyia presenta una venatura abbastanza completa (in relazione alla nervatura ricorrente negli Acaliptrati), con vene trasversali ben distanziate,Meoneura eCarnus presentano invece vene trasversali prossime alla base o in parte assenti e una semplificazione delle nervature posteriori fino alla scomparsa delle cellule posteriori nel genereCarnus. Lacosta si estende fino alla terminazione di R4+5, inCarnus eMeoneura, o dellamedia inHemeromyia. In genere sono presenti entrambe le fratture: la frattura subcostale, appena prima della congiunzione con il ramo anteriore dellaradio (R1), la frattura omerale, appena dopo la congiunzione della vena omonima con la costa. La frattura costale può anche essere rappresentata da un leggero assottigliamento, come avviene nel genere neotropicaleNeomeoneurites. Lasubcosta è completa o meno ma sempre poco robusta o quasi evanescente. Laradio si divide nei tre rami R1, R2+3 e R4+5, il primo breve e confluente entro la metà basale del margine costale, gli altri ben sviluppati. Nella maggior parte della famiglia il ramo R2+3 forma una curvatura con convessità rivolta verso il margine costale, mentre inCarnus ha una curvatura con concavità verso il margine costale. La media è ben conformata inHemeromyia, poco robusta inMeoneura, molto debole o quasi evanescente inCarnus. Lacubito presenta sempre il ramo CuA1, mentre il ramo CuA2 è presente solo inHemerobyia. La venaanale è presente e ben conformata inHemerobyia eMeoneura, assente inCarnus.

Hemeromyia
Meoneura
Carnus
Schema delle nervature alari tipiche dei generi più rappresentativi
hb: frattura omerale;cb: frattura costale.
Nervature longitudinali:C: costa;Sc: subcosta;R: radio;M: media;Cu: cubito;A: anale.
Nervature trasversali:h: omerale;r-m: radio-mediale;bm-cu: medio-cubitale basale;dm-cu: medio-cubitale discale.
Cellule:dm: discale;br: 1ª basale;bm: 2ª basale;cup: cellula cup.

Per quanto riguarda le vene trasversali posteriori, la radio-mediale è presente in tutta la famiglia, posizionata più verso la base inCarnus eMeoneura; le medio-cubitali sono presenti e ben distanziate inHemerobyia, presenti ma strettamente ravvicinate alla base dell'ala inMeoneura, del tutto assenti inCarnus. In conseguenza di queste conformazioni, nei tre generi si evidenziano sostanziali differenze nella presenza e nello sviluppo delle cellule posteriori:

  • prima cellula basale (br): presente in tutta la famiglia, ma relativamente corta inMeoneura e, soprattutto, inCarnus;
  • seconda cellula basale (bm): chiusa ma breve inHemerobyia eMeoneura, aperta inCarnus;
  • cellula discale (dm): presente e lunga inHemeromyia, presente ma corta inMeoneura, assente inCarnus;
  • cellula anale (cup): chiusa inHemeromyia, aperta inMeoneura, assente inCarnus.

L'addome si presenta composto da cinqueuriti apparenti in entrambi i sessi ecerci fusi nella femmina. Nel maschio, gliscleriti dei segmenti 6-8 sono leggermente sclerificati, più o meno fusi e asimmetrici. Nella femmina, gli scleriti del sesto segmento sono più o meno sviluppati e i segmenti 7-10 sono retrattili telescopicamente e leggermente sclerificati, ad eccezione dell'ottavo, completamente membranoso. Singolare è l'aspetto dell'addome nel genereCarnus che si presenta marcatamente rigonfio e, a causa della forte riduzione degli scleriti, di consistenza membranosa.

Stadi giovanili

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Lalarva è relativamente semplice,apoda e di forma cilindrica, leggermente conformata a S, con i primi due segmenti ricurvi e con piccole protuberanze nell'ultimo segmento. Glispiracoli sono ubicati sul primo segmento toracico e sull'ultimo addominale e sono provvisti di protuberanze digitiformi.

Ilpupario è cilindrico, a forma di barilotto, di colore nero.

Habitat e biologia

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Adulti di Carnidae, secondo le specie, si rivengono in genere neinidi diuccelli e sullepiume, sugliescrementi, sulletame, sullecarogne oppure su infiorescenze dellepiante, in particolare della famiglia delleApiaceae. Il comportamento della maggior parte dei Carnidae non è tuttavia noto a causa della difficoltà di raccolta di questi ditteri. Alcune specie associate ai nidi degli uccelli si sonosaprofaghe, come nel genereMeoneura, oppure manifestano un regime alimentare più complesso, intermedio fra ilparassitismo e la saprofagia. Le larve sono per lo più saprofaghe e si sviluppano in vari tipi di materiale organico morto in decomposizione.

Ben conosciuto è il comportamento diCarnus hemapterus. Gli adulti di questa specie, associata agli uccelli, si rinvengono raramente all'aperto e sono comuni negli allevamenti avicoli, nei nidi formati all'interno di cavità naturali e nei cavi degli alberi oppure costruiti sulle piante. Non si rinvengono mai, invece, in altri tipi di nido, come quelli formati sul terreno o nelle aree umide. Le larve si alimentano a spese dei detriti organici umidi che si depositano nel nido. Lo svernamento si svolge in genere allo stadio dipupa negli stessi siti e gli adulti sfarfallati si spostano su nuovi nidi. Una volta insediati, si strappano le ali, di cui resta un breve frammento basale. All'interno del nido si nutrono disangue e, soprattutto, secrezioni cutanee, a spese sia degli adulti, durante la cova, sia dei pulli, durante la loro permanenza nel nido.

Sistematica e filogenesi

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La posizione sistematica dei Carnidae, come per molti altriAcalyptratae, è rimasta per lungo tempo controversa. In passato il raggruppamento è stato trattato sia come sottofamiglia deiMilichiidae sia come famiglia autonoma, ma daglianni settanta in poi ha definitivamente prevalso la classificazione in una famiglia autonoma[1][2]. A partire da questo periodo, la controversia più rilevante, in merito alla tassonomia dei Carnidae, si identificava nella posizione sistematica del genereAustralimyza. Questo genere, originariamente classificato fra i Milichiidae, fu incluso daColless &D.K. McAlpine (1970) nella famiglia dei Carnidae[3] e tale posizione fu mantenuta dagli Autoriaustraliani anche nei loro successivi lavori[1][4]. Contemporaneamente,Griffiths (1972) separò il genereAustralimyza dai Carnidae trattandolo in una separata famiglia[1][4]. NelManual of Palaearctic Diptera,Papp (1998) asserisce erroneamente che il genereAustralimyza fu considerato daJ.F. McAlpine (1989) fra i Carnidae[1], ma in realtà questa collocazione sistematica era sostenuta solo dall'omonimo australiano David McAlpine: la separazione diAustralimyza dai Carnidae era infatti sostenuta anche dal canadese James McAlpine, che nelManual of Nearctic Diptera concordava con Griffiths, pur attribuendo al genere affinità sia con i Milichiidae sia con i Carnidae[4].

In merito alle relazioni filogenetiche, l'affinità morfologica fra i Carnidae e i Milichiidae fa ritenere che queste famiglie siano strettamente correlate, anche se tale posizione non è pienamente condivisa: Colless & D.K. McAlpine (1970), infatti, consideravano le due famiglie filogeneticamente distanti, al punto da classificare i Carnidae fra gli Opomyzoidea e i Milichiidae fra i Drosophiloidea[5]. La maggior parte degli Autori che si sono occupati di filogenesi degliSchizophora ribadiscono tuttavia l'appartenenza delle due famiglie ad unclade comune. Griffiths (1972) individuava, nell'ambito della prefamiglia Tephritoinea, un gruppo di famiglie correlate comprendente Carnidae, Milichiidae, Chloropidae,Risidae e, come clade primitivo, gliAcartophthalmidae[2][6].Willi Hennig (1973) trattava come affini le famiglie Carnidae, Milichiidae eChloropidae, includendole nella stessa superfamiglia, quella dei Chloropoidea[7]. J.F. McAlpine (1989) approfondisce l'analisi cladistica e individua una relazione più complessa comprendendo Carnidae, Chloropidae e Milichiidae in uno stesso clade identificato con la superfamiglia deiCarnoidea[8]:

  Carnoidea  
           
           

 Cryptochetidae+Chloropidae+Milichiidae

 Canacidaesensu lato

           

Australimyzidae[9]

 Carnidae

J.F. McAlpine stabilisce lamonofilia della famiglia Carnidae sulla base di ottoautapomorfie riguardanti la chetotassi cefalica, le setole omerali, la pubescenza della membrana laterale dell'addome del maschio, la fusione dei cerci nella femmina e, infine, due caratteri relativi alle armature genitali del maschio.

La famiglia comprende circa 90 specie viventi conosciute, ripartite fra cinque generi[10]:

  • CarnusNitzsch, 1818 (=CenchridobiaSchiner, 1862): cinque specie.
  • EnigmocarnusBuck, 2007: una specie.
  • HemeromyiaCoquillett, 1902 (=ParamadizaMelander, 1913): otto specie.
  • MeoneuraRondani, 1856 (=AgrobiaLioy, 1864,AnisonevraLioy, 1864,PsalidotusBecker, 1903): 74 specie.
  • NeomeoneuritesHennig, 1972: due specie.

Nella famiglia è inoltre compreso il genere estintoMeoneuritesHennig, 1965, strettamente correlato al genere viventeNeomeoneurites. Due sono le speciefossili conosciute di questa famiglia[10][11]:

Distribuzione

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La famiglia è rappresentata in tutte leregioni zoogeografiche dellaTerra, ad eccezione dell'ecozona australasiana. La presenza di gran parte delle specie si rileva tuttavia nellaregione oloartica, con una particolare concentrazione nelPaleartico occidentale. Poche sono le specie presenti nell'ecozona orientale, in quellaafrotropicale e in quellaneotropicale. Per quanto concerne la regione australasiana, una volta separato il genereAustralimyza in una famiglia distinta, i Carnidae risulterebbero al momento assenti in questa parte della Terra. Non vi è tuttavia incertezza sull'effettiva assenza, in quanto in una collezione sarebbe presente un esemplare non classificato, presumibilmente del genereMeoneura, raccolto inNuova Zelanda[12]. La questione è, in ogni modo, alquanto incerta anche in merito all'effettiva provenienza di questo esemplare. Nel complesso, la distribuzione della famiglia è così ripartita[10]:

  • Ecozona paleartica: 67 specie
  • Ecozona neartica: 20 specie
  • Ecozona afrotropicale: 7 specie
  • Ecozona neotropicale: 4 specie
  • Ecozona orientale: 3 specie.

Alcune specie hanno un areale che abbraccia due o più regioni zoogeografiche: si tratta per lo più di specie a distribuzione oloartica, oppure presenti in regioni ubicate ai limiti fra il Paleartico, la regione orientale e la regione afrotropicale.

InEuropa è presente la metà delle specie conosciute di questa famiglia[10]. Il catalogoFauna Europaea registra la presenza di 35 specie del genereMeoneura, 3 specie del genereHemeromyia e una specie del genereCarnus[13]. Quest'ultima èCarnus hemapterus, la più conosciuta della famiglia, presente anche nel Neartico. In realtà, secondo gli ultimi aggiornamenti, il numero di specie segnalate in Europa ammonta a 45[10][14].

InItalia sono segnalate solo la già citataCarnus hemapterus eMeoneura obscurella, anche quest'ultima di ampia distribuzione. Entrambe le specie sarebbero presenti solo nell'Italia settentrionale[15].

Note

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  1. ^abcdPapp (1998), p. 215.
  2. ^abMcAlpine (1989), pp. 1471-1472.
  3. ^Colless e McAlpine (1970), pp. 727-728.
  4. ^abcMcAlpine (1989), p. 1471.
  5. ^Colless e McAlpine (1970), pp. 726-730.
  6. ^Graham Charles Douglas Griffiths.The phylogenetic classification of Diptera Cyclorrhapha, with special reference to the structure of the mal postabdomen. The Hague, Series Entomologica 8, Dr. Junk, 1972.
  7. ^Willi Hennig.Diptera (Zweiflüger). In: J.G. Helmcke, D. Starck, H. Vermuth (a cura di)Handbuch der Zoologie, Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches. IV. Band: Arthropoda - 2- Hälfte: Insecta. 2. Teil: Spezielles. Berlin, De Gruyter, 1973: 60-61.ISBN 3-11-004689-X. (Intedesco).
  8. ^McAlpine (1989), pp. 1469-1472.
  9. ^In base allo studio più recente, pubblicato da Buck (2006), gli Australimyzidae formano un clade monofiletico con la nuova famiglia degliInbiomyiidae.
  10. ^abcdeBioSystematic Database of World Diptera (Chiave di ricerca nel campo "Family": Carnidae).
  11. ^ Neal L. Evenhuis,Family Carnidae, inCatalogue of the fossil flies of the world (Insecta: Diptera), Bishop Museum, 1997.URL consultato il 9 giugno 2010. (In inglese).
  12. ^ Curtis William Sabrosky,Family Carnidae, inNeal L. Evenhuis (a cura di), Catalog of the Diptera of the Australasian and Oceanian Regions (online version), Bishop Museum, 1996.URL consultato il 27 gennaio 2010. (In inglese).
  13. ^Fauna Europaea.
  14. ^Roháček (2009).
  15. ^ Fabio Stoch,Family Carnidae, inChecklist of the Italian fauna online version 2.0, 2003.URL consultato il 27-01-2010.

Bibliografia

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Altri progetti

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Collegamenti esterni

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V · D · M
Artropodi >Insetti > Famiglie diDitteri
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