Si tratta difaleneeteroneure appartenenti aiDitrysia, di dimensione media o grande, con abitudini tendenzialmente notturne o crepuscolari, e solitamente robuste e dotate di buona capacità di volo. Iltorace e l'addome appaiono spesso ricoperti da una fitta peluria. Ildimorfismo sessuale può essere anche macroscopico, e interessare sia la forma e il colore delleali, sia altre strutture anatomiche, come ad esempio leantenne, che possono essere più frequentemente pettinate o bipettinate negli esemplari disesso maschile. Una caratteristica alquanto diffusa è rappresentata dalla riduzione o assenza di diverse struttureimmaginali, quali ad esempio leappendici boccali.[3][7]
Lasuperfamiglia, che rivela forti affinità con iLasiocampoidea e iMimallonoidea, risulta essere certamentemonofiletica, sulla base di quattrocaratteri autapomorfici, che si possono così riassumere: 1)procoxe fuse anteriormente tra loro nellalarva di ultima età; 2) sull'ottavosomiteaddominale, setola dorsale D1 sorretta da una protuberanza mesodorsale (di solito unoscolus); 3)ala anteriore con Rs1+Rs2 vicina e parallela a Rs3+Rs4, o addirittura fusa con essa; 4) nelgenitale maschile, posizione modificata dei "muscoli 4".[8] Va specificato che l'assenza del primo carattere negliApatelodidae e in alcuniEupterotidae,[9] così come l'assenza del secondo carattere negli Eupterotidae stessi e in pochi altri gruppi (Apatelodidae), è da considerarsi un'evoluzione secondaria.[3][7]
Leantenne possono essere bi-, tri- o quadripettinate, con la sola eccezione degliSphingidae, nei quali subiscono modificazioni secondarie; in quest'ultimafamiglia, si possono osservare antenne filiformi, con apice uncinato, ma anche antenne clavate simili a quelle deiPapilionoidea.[3][7]
Leappendici boccali sono solitamente ridotte oppure del tutto assenti, seppur con diverse eccezioni. Ipalpi mascellari sono spesso vestigiali, mentre quellilabiali possono essere da ridotti a molto sviluppati e ascendenti. Laspirotromba è di regola ridotta (ad esempio neiBombycidae e negliEupterotidae) o del tutto assente (moltiSaturniidae), ma può essere ben sviluppata e superare anche diverse volte l'intera lunghezza del corpo, come nel caso degliSphingidae appartenenti allasottofamigliaSphinginae.[3][7]
Nelmesotorace, lacoxa si articola in unmeron e unepimeron, uniti da una linea di giunzione lunga o abbastanza lunga. Ilmetascuto è diviso in parte o completamente in due sezioni in senso antero-posteriore. Non sono presentiorgani timpanici toracici.[3][7]
Nell'ala anteriore,Sc è spesso unita per un tratto più o meno lungo conR1, o comunque corre parallela e molto ravvicinata a quest'ultima; i rami diRs possono essere tutti liberi oppure essere uniti parzialmente o completamente in combinazioni differenti; in alcuni casi Rs1+Rs2 può costituire il margine anteriore di un'areola;M presenta di solito tre rami che corrono separatamente dal margine esterno dellacellula discale fino altermen;CuA è presente con due rami mentre CuP è di regola assente o vestigiale;1A+2A presenta di solito una biforcazione basale più o meno allungata, mentre 3A è assente.[3][7]
L'ala posteriore ha sempre una venulazione molto differente e più semplificata rispetto all'anteriore: la regioneomerale può essere particolarmente sviluppata; Sc ed R1 sono di solito parzialmente o completamente fuse tra loro, e in alcuni casi anche con la porzione discale o postdiscale di Rs; i rami di Rs sono di regola ridotti a uno solo, che corre molto vicino e parallelo a Sc+R; sono presenti i tre rami di M e i due di CuA, mentre CuP è di norma assente o vestigiale; 1A+2A è di solito priva di biforcazione basale, mentre 3A può essere presente, ma con un percorso ridotto.[3][7]
Nell'accoppiamento alare,frenulum eretinaculum possono essere ben robusti e articolati, come in alcuniSphingidae, ma di regola sono ridotti o completamente assenti, e si può avere un accoppiamento di tipo amplessiforme (ad es. negliEndromidae).[7] A differenza deiLasiocampoidea, qui non si rileva la presenza di unaspinarea. L'apice può essere falcato, come nel caso di alcuniBombycidae eSaturniidae, ma più spesso è arrotondato.[3][7][10]
Nellezampe, l'epifisi può essere fortemente ridotta, e talvolta assente, mentre la formula degli speronitibiali può essere 0-2-4 (ad es. negli Eupterotidae), 0-2-2 (come negli Endromidae) o anche 0-2-3 (alcuni Saturniidae); le tibie possono avere spinule omogenee oppure di grandezza differente, o ancora esserne del tutto prive; la forma, il numero e la grandezza delle spine rette daitarsomeri possono assumere valore tassonomico (vedere in proposito lachiave dicotomica proposta di seguito), così come la presenza e la struttura delle appendici rette dalpretarso, qualiarolio,empodio,pulvilli,unghie e così via.[3][7]
Nell'apparato riproduttore maschile,uncus egnathos possono essere ben sviluppati e talvolta anche bilobati, oppure essere del tutto assenti, a seconda del gruppo preso in considerazione; l'edeago può essere dotato di uncoecum penis anche allungato, oltre che di uno o piùcornuti disposti lungo lavesica.[3][7]
Nel genitale femminile, ilcorpus bursae può essere ridotto e privo disignum, ad esempio neiCarthaeidae, ma anche sviluppato e provvisto di robustisigna, come nel caso di alcuniSaturniidae eSphingidae; anche la lunghezza delductus bursae può variare notevolmente, come pure quella delleapofisi anteriori e posteriori.[3][7]
L'uovo ha spesso una forma sferoidale, come in moltiSphingidae, oppure appiattita e pseudocilindrica, come negliEndromidae o neiSaturniidae, con unchorion relativamente liscio, sebbene negliEupterotidae e neiBrahmaeidae sia frequente la forma verticale. Le uova vengono talvolta deposte in gran numero e in particolari formazioni costituite da più file ordinate, che possono essere molto caratteristiche.[3][7]
Lalarva possiede di regola setole primarie, più raramente secondarie (ad es. neiBombycidae), ma l'aspetto macroscopico può essere riassunto in due tipologie diverse: il corpo può essere densamente rivestito di lunghi peli, come nel caso degliAnthelidae,Apatelodidae,Eupterotidae e alcuniBrahmaeidae, oppure può essere pressoché privo di peli evidenti, come neiBombycidae,Carthaeidae,Endromidae,Saturniidae,Sphingidae e nella maggior parte deiBrahmaeidae; nel secondo caso, almeno nei primi stadi larvali, è frequente la presenza di un processo dorsale sull'VIII segmentoaddominale, oltre che di un paio di altre protuberanze (cornetti,scoli e così via) su alcuni o tutti i segmenti toracici. I peli possono essere urticanti[11] e in alcunespecie gliscoli possono rilasciare sostanze più o meno tossiche, accumulate dal bruco con funzione difensiva.[12] Colorazioni sgargianti eaposematismi più o meno evidenti non sono rari, come nel caso diCarthaea saturnioides.[3][7]
Ilcapo è di solito piccolo rispetto al resto del corpo, soprattutto negli ultimi stadi di sviluppo, con unapparato boccale di tipoipognato, a indicare un tipo di alimentazione non condotta all'interno dimine, bensì all'aperto, sulla laminafogliare. Ilfrontoclipeo è talvolta alquanto allungato. Sono presenti normalmente seistemmata per lato, spesso disposti su un arco più o meno regolare.[13]
I segmentitoracici possono talvolta essere allargati e provvisti di evidenti macchie ocellate sui lati, come nel caso deiSaturniidae dellasottofamigliaOxyteninae, o di alcuniSphingidae; questa caratteristica, associata una postura "minacciosa", costituita dalcapo ritirato nelprotorace e dai segmenti toracici sollevati, può talvolta ricordare la testa di un piccoloserpente, e avere funzione di difesa quando l'animale viene dispurbato. Lo scudo protoracico può essere alquanto sviluppato e sclerificato, come nel caso di alcuni Saturniidae, ma spesso il secondo e il terzo segmento toracico appaiono notevolmente più sviluppati rispetto al primo (ad es. neiBombycidae).[3][7][13]
I segmentiaddominali possono rivelare macchie ocellate in corrispondenza della linea deglispiracoli, come nel caso deiCarthaeidae.[7] Spesso sono presenti uno o due processi dorsali sull'VIII segmento addominale; nel caso degliSphingidae, il cosiddetto "cornetto caudale" può essere notevolmente sviluppato già nelle prime fasi di sviluppo, ma in alcuni casi può essere ridotto ad una semplice protuberanza, o anche mancare del tutto.[13][14]
La larva matura ha cinque coppie dipseudozampe, robuste ma non molto allungate, sui segmenti III-VI e X; l'ultimo paio di pseudopodi, quello anale, appare spesso più sviluppato dei precedenti.[3] Nellepseudozampe, gli uncini sono di regola robusti e disposti su linee ellittiche incomplete, costituite da uno o più spesso due ordini.[7][13]
Lapupa èobtecta, tozza e ovoidale (Saturniidae) oppure più fusiforme (Sphingidae), con tegumento scuro e fortemente sclerificato eantenne ridotte; laspirotromba, laddove presente, è fusa col resto del corpo. L'addome è munito di due soli segmenti mobili, A5 e A6, facilmente distinguibili, e in alcuni casi può presentare una minuta dentellatura dorsale. Non sono frequenti setole secondarie e ilcremaster, quando presente, è normalmente costituito da una serie di setole uncinate, poste all'estremità caudale. Ilbozzolosericeo, di regola presente, è spesso elaborato e in talunespecie assume rilevanza commerciale (ad es. neiBombycidae).[3][7]
Leuova vengono deposte sullefoglie dellepiante ospiti, singolarmente, oppure in formazioni talvolta ordinate e molto caratteristiche; l'adesione al substrato è assicurata dalla presenza di una sostanza viscosa prodotta da alcuneghiandole accessorie dellafemmina durante la deposizione, come nel caso deiSaturniidae.[3][7]
Tranne poche eccezioni, sia lelarve, sia gliadulti sono principalmente attivi durante la notte.[7]
Qualora siano disturbati, alcunibruchi sono in grado di emettere suoni (una sorta di schiocchi ottenuti dalla ripetuta chiusura dellemandibole), che in parte sono percepibili anche dall'uomo, e che spesso precedono o accompagnano il rigurgito disostanze tossiche precedentemente accumulate; è possibile che tale comportamento, riscontrato ad esempio nelle larve diAntheraea polyphemus (Saturniidae), sia da considerarsi una forma di "aposematismo acustico", dal momento che si sarebbe dimostrato efficace nella difesa contro piccolipredatori, qualiformiche otopolini.[15]
In alcuni gruppi può essere presente il fenomeno delgregarismo nello stadio larvale, soprattutto nelle fasi iniziali dello sviluppo (ad es. negliEupterotidae), con un grande numero dibruchi che si alimentano insieme, protetti da una sorta di "rete" di fibre intessute attorno alla pianta nutrice.[7]
Ilbozzolo, che negliAnthelidae è a doppio strato, è essenzialmente costituito da fibresericee estruse dalla larva e intessute grazie allafiliera; esso può anche contenere setole secondarie oppure spinule irritanti di protezione, incorporate dalla larva durante le fasi di tessitura; neiCarthaeidae si è anche notata la presenza di piccolissimi granuli disabbia tra le fibre intessute. Il bozzolo può anche non essere prodotto e l'impupamento può avvenire nel terreno, non molto in profondità (in alcuni Saturniidae), o nelle fessure tra le pietre (neiBrahmaeidae).[7][17]
Gli adulti sono solitamente forti volatori, come nel caso degliSphingidae, che possono essere in grado di spostarsi anche da uncontinente all'altro; neiCarthaeidae e in alcuni Sphingidae eSaturniidae, talvolta, quando l'animale viene disturbato, tende a muovere ritmicamente leali anteriori e a portare in evidenza le macchie ocellate presenti su quelle posteriori, nel tentativo di distogliere l'eventuale predatore dall'aggressione.[7][17]
La fase immaginale di solito si alimenta delnettare deifiori, benché gli adulti dei Saturniidae abbiano leparti boccali fortemente ridotte e gran parte dell'apparato digerente risulti assente. Al contrario, alcuni sphingidae riescono a raggiungere il nettare senza posarsi sul fiore e rimanendo in volo stazionario, in modo simile a quello di uncolibrì.[7][17]
Durante le fasi dell'accoppiamento, un ruolo importante è giocato dagliferomoni sessuali che guidano l'adulto nella ricerca del partner; questi possono essere rilasciati dagliandroconia, gruppi di scaglie piliformi riunite all'interno di particolari invaginazioni presenti sulle ali deimaschi degli Sphingidae.[7]
Lespecie appartenenti a questotaxon possono avere un ciclounivoltino, ma anche bi- o trivoltino, come nel caso di alcuniSaturniidae. Per quanto riguarda le specie univoltine, il periodo di volo è di solito corrispondente coi mesi centrali dell'estate e lo stadio svernante può essere rappresentato dallapupa nel terreno, come in alcuniSphingidae, oppure dallalarva o ancora dall'uovo, come per alcuni Saturniidae.[13]
Considerando la vastità del gruppo e la presenza dispecie polifaghe, è pressoché impossibile fornire un elenco esaustivo dellepiante nutrici. In questa sede, ci si limiterà pertanto a una semplice lista delle principalifamiglie di appartenenza delle essenze vegetali su cui si accrescono le larve, al fine dare un'idea di quanto sia ampia la gamma di possibili piante ospiti.[18]
Considerata la rilevante quantità di dati disponibili, ci si limiterà, in questa sede, a citare esclusivamente lefamiglie diimenottei e diditteri che comprendonospecie in grado di attuare forme diparassitoidismo ai danni dellelarve o delleuova di Bombycoidea.[19][20]
Nella seconda metà delXIX secolo, si tentò di importare dall'Asia alcunespecie diSaturniidaesericigene, al fine di studiare un'alternativa alla produzione di seta da parte diB. mori, che in quel momento era soggetto a gravi malattie di allevamento; tra queste, solo due specie si sono in seguito acclimatate in modo stabile (Samia cynthia eAntheraea yamamai), e sono presenti anche sul territorioitaliano.[22][23][24]
Un notevole interesse è incentrato suManduca sexta (Linnaeus, 1763) (sfinge del tabacco), le cuilarve possono arrecare danno, oltre che a questa pianta, anche ad altresolanaceae quali ilCapsicum annuum (peperone/peperoncino), ilpomodoro e lapatata.[31]
Altri sfingidi degni di nota per il loro impatto sui raccolti oppure sulle piante ornamentali, sono:[23]
confusione sessuale, provocata grazie all'immissione in ambiente di piccole quantità diferomone sessuale che riducono la capacità riproduttiva dellaspecie dannosa (può essere ricondotta anch'essa ad un concetto più ampio di lotta biotecnica)
Viene di seguito riportata una chiave dicotomica per il riconoscimento dellafamiglia di appartenenza, ricavata da quella proposta da Claude Lemaire &Joël Minet (1999), in cui è preso in considerazione il solo stadioadulto; va specificato che oltre alle famiglie attualmente (2017) inserite nei Bombycoidea, vengono qui riportati anche iLasiocampidae e iMimallonidae, oggi spostati nelle rispettivesuperfamiglie monotipiche, ma in passato considerati appartenenti a questo taxon o comunque in forte affinità con esso; nella chiave non sono prese in considerazione le famigliePhiditiidae eApatelodidae, qui considerate all'interno deiBombycidae.[3]
4 Nell'ala anteriore, la convergenza traRs1 ed Rs2 di solito libera dagli altri rami di Rs, e anche Rs3 libero, oppure l'apice del tratto comune Rs3+Rs4 alquanto distante da Rs1+Rs2; nel caso in cui i rami di Rs siano disposti in maniera differente, ad essi si trova associata un'areola oppure è presente un organo con funzione affine a quella deichaetosemata sul primo articolo delpalpo labiale
5
4' Nell'ala anteriore, il tratto comune di Rs3+Rs4 parallelo e molto ravvicinato al tratto comune di Rs1+Rs2, oppure tutti i rami di Rs uniti assieme; areola assente; sul primo articolo del palpo labiale, assenza di un organo simile aichaetosemata (Bombycoideasensu stricto)
7
5 Nell'ala anteriore: assenza di areola edM2 che parte dalla cellula discale più o meno a metà strada tra M1 ed M3. Nell'ala posteriore:Sc che diverge nettamente dal margine anteriore dellacellula discale (dopo un breve tratto in comune con la parte basale di questo margine) e termina distante dalla sezione postdiscale di Rs. Nessun organo simile aichaetosemata alla base del palpo labiale
5' Nell'ala anteriore: areola talvolta presente ed M2 che parte dalla cellula discale più vicino ad M3 che ad M1. Nell'ala posteriore: quando Sc è fusa solo con la base del margine anteriore della cellula discale, tende a divergere solo moderatamente da questo margine. Presenza di nervature trasversali tra Sc e la cellula discale, oppure tra Sc e la porzione postdiscale di Rs (che spesso appare ravvicinata o fusa la corrispondente sezione di Sc). Presenza frequente di un organo simile aichaetosemata alla base del palpo labiale (Lasiocampidae)
6
6 Ala anteriore di solito con una lunga areola compresa tra i rami di Rs;maschio provvisto diretinaculum su Sc efrenulum ben sviluppato; ala posteriore priva di nervaturaomerale; nessun organo simile aichaetosemata alla base del palpo labiale
6' Ala anteriore priva di areola;frenulum eretinaculum assenti in entrambi i sessi; da una a numerose nervature omerali solitamente presenti sull'ala posteriore; primo segmento del palpo labiale provvisto ventralmente o latero-ventralmente di un organo simile aichaetosemata
7 Ala posteriore con Sc+R ravvicinata alla porzione postdiscale di Rs
8
7' Ala posteriore con Sc+R lontana dalla porzione postdiscale di Rs
10
8 Antenne sempre bi- o tripettinate in entrambi i sessi; ala anteriore con tutti i rami di Rs convergenti e con la base di M2 equidistante da M1 ed M3 oppure più vicina ad M1
9
8' Antenne raramente pettinate ma di frequente spesse e grosso modo filiformi oppure clavate (di solito con un margine ventrale lamellato e un apice affusolato e rivolto verso l'alto); ala anteriore con Rs1+Rs2 mai convergente con Rs3+Rs4, e con la base di M2 leggermente più vicina a M3 che a M1
9Zampa anteriore più o meno ridotta, conbasitarso provvisto (esternamente e/o ventralmente) di due spine più sviluppate, che possono essere a forma di dente e distanti una dall'altra (spine più robuste possono talvolta essere situate anche oltre il basitarso);frenulum eretinaculum sempre assenti, ed entrambi i sessi muniti di accoppiamento alare di tipo amplessiforme
9' Zampa anteriore mai fortemente ridotta, con basitarso provvisto di spine normalmente sviluppate; nel maschio, talvolta accoppiamento alare del tipo provvisto difrenulum eretinaculum
10' Ala anteriore con tutti rami di Rs convergenti in un tratto unico
11
11 Ala posteriore munita di unfrenulum o almeno della base tubulare di tale struttura
12
11'Frenulum del tutto assente
13
12 Ala anteriore con il tratto comune di Rs3 ed Rs4 lungo più o meno quanto la porzione libera di Rs4, oppure nettamente più lunga di quest'ultima; nel caso in cui Rs3 ed Rs4 siano uniti per un tratto più corto, allora presenza diocchio composto con setoleinterommatidiali oppure, nel maschio, antenne prive di rami ben sviluppati nel tratto distale delflagello; cellula discale mai molto piccola
12' Ala anteriore con il tratto comune di Rs3 ed Rs4 sempre più corto della porzione libera di Rs4; setole interommatidiali assenti; antenne con flagello bi- o tripettinato fino all'apice; cellula discale spesso molto piccola
13' Sia nell'ala anteriore, sia nella posteriore, M2 ha origine a metà strada tra M1 ed M3, oppure più vicino a M1
14
14 Ala anteriore con quattro ramificazioni di Rs e un lunghissimo "anello anale"; in entrambi i sessi, antenne bipettinate fino all'apice, con rami rivolti ventralmente; zampa anteriore con il quarto tarsomero che presenta "normali" spine in entrambi i sessi
14' Nell'ala anteriore, Rs con al massimo tre ramificazioni e "anello anale" da ridotto a praticamente assente; antenne di varia forma, spesso quadripettinate, e con rami rivolti lateralmente o dorso-lateralmente; nella femmina, zampa anteriore con il quarto tarsomero solitamente provvisto di una coppia distale di strutture dentiformi (assenti nel maschio)
BombycidaeLatreille, 1802 -Hist. nat. ins.3:404 (come Bombycinae)[1] - 2 sottofam., 27 generi, 202 specie; America centrale e meridionale,Asia,Africa e Oceania
BombycinaeLatreille, 1802 -Hist. nat. ins.3:404 (come Bombycinae)[1] - 18 generi, 101 specie; America centrale e meridionale,Asia,Africa e Oceania
Va peraltro aggiunto che fino agli anni novanta delXX secolo, la famigliaSphingidae veniva inserita in unasuperfamiglia distinta (Sphingoidea), sulla base di alcune differenze anatomiche (soprattuttoimmaginali) rispetto al resto dei Bombycoidea.[17]
L'analisigenetica svolta da Heikkilaet al. (2015)[84] ha invece portato alla luce nuove relazioni tra le superfamiglie, tanto da giungere a uncladogramma da cui è stato ricavato quello riportato qui sotto; è confermata la prossimità evolutiva dei Bombycoidea rispetto aiLasiocampoidea, ma iMimallonoidea sono spostati in posizione diversa:
Come si può notare dallo schema riportato qui sopra,Bombycoidea si conferma certamente come raggruppamentomonofiletico, così come lefamiglie che lo compongono. L'unica evidente incongruenza rispetto all'impostazionetassonomica riportata più sopra, riguarda la posizione deigeneri diBrahmaeidae: infatti, laddoveBrahmaea appare unsister group degliSphingidae nella loro interezza, al contrario,Dactyloceras,Lemonia eSabalia risulterebbero essere più affini alcladeApatelodidae/Eupterotidae. Heikkila e coll. hanno spiegato questo risultato con la possibile carenza di materialegenetico analizzato e con il tipo di caratteri morfologiciimmaginali presi in considerazione.[84]
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