Il nome della famiglia deriva dal suogenere più importante (BignoniaL., 1753) la cuietimologia deriva a sua volta dalla dedica fatta nel 1694 dal botanicoJoseph Pitton de Tournefort (1656 - 1708) al suo protettore, il bibliotecario di corte diLuigi XV e oratore sacro, abate Jean-Paul Bignon (Parigi 1662 - 1743).[2] Ilnome scientifico di questo gruppo botanico è stato definito per la prima volta dal botanico franceseAntoine-Laurent de Jussieu (Lione, 12 aprile 1748 – La Plata, 17 settembre 1836) nella pubblicazione"Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam" (Gen. Pl. 137. 1789) del 1789.[3]
Ilportamento delle specie di questa famiglia è normalmentearboreo olianoso, ma sono presenti anche speciearbustive (raramente delleerbe). Alcune specie presentano un certo dimorfismo tra la crescita giovanile e l'età adulta. Possono essere presenti delle ghiandole tra ipiccioli, come anche delle increspature, oppure delle pseudo-stipole fogliacee a formasubulata. Le liane di questo gruppo (tribùBignonieae) sono caratterizzate da unaccrescimento secondario particolare per cui al loro interno si formano dei cilindrixilematici a più lobi, generalmente da quattro (in sezione trasversale sono dei cunei la cui punta è rivolta verso il centro) fino al massimo di 32. Sono presenti ancheiridoidi eglicosidi fenolici.[2][4][5][6]
Le foglie lungo ilcaule hanno una disposizione opposta, talvolta sono verticillate, raramente alternate. Le lame sono del tipo 2-3-fogliatepennate opalmate; spesso sono biternate (tribùBignonieae): ilpicciolo si divide in tre subpiccioli ognuno dei quali è diviso ancora in tre parti e ogni parte sottende una fogliolina pennata due volte; meno spesso sono a lamina semplice; sono presenti anche foglie di tipo articolato (tribùColeeae): una o più foglioline allineate sullo stessorachide. In alcune specie le foglie all'apice terminano con un lobo spesso metamorfizzato in unviticcio o cirro utile al portamento rampicante delle piante; il viticcio può essere semplice,bifido, trifido omultifido con o senza dischi terminali adesivi. Sono inoltre presenti degli apparati ghiandolari posizionati all'ascella delle venature fogliari (verso la base del picciolo). Lestipole vere e proprie non sono presenti.
Leinfiorescenze in genere sono costituite da tanti/pochi fiori su strutturedicasiali di tipocimoso,racemoso,tirsoide ocorimboso sia terminale che ascellare. Sono presenti anche fiori solitari di tipo "cauliflori".
Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguenteformula fiorale:
* K (5), [C (2 + 3), A (2 + 2 + 1)], G (2), supero, capsula[5][7]
Ilcalice,gamosepalo, a forma campanulata o cupuliforme, è composto da 5sepaliconnati terminanti in 5 denti (a volte assenti oppure presenti solo due o tre o quattro e a volte in disposizione bilobata). Sono presenti calici di tipospatiforme aperti da un lato o circondanti il fiore oppure troncati.
Lacorolla,gamopetala, è composta da 5petali,connati ed embricati, a forma da tubulare a campanulata (o imbutiforme) e con portamento diritto oppure no; la parte apicale della corolla in genere è bilabiata. In alcune specie i petali hanno una consistenza membranosa.
L'androceo è formata da 4stamididinami conantere sagittate a dueteche, diritte o divaricate esagittate. Sono presenti antere monoteche (tribùColeeae). Ifilamenti degli stami sono attaccati (adnati) al tubo corollino. Può essere presente un quinto stame sterile (staminoide); raramente tutti 5 stami sono fertili, oppure 2 fertili e 3 staminoidali. Ladeiscenza delle antere è longitudinale. I granulipollinici sono di vario tipo, in alcuni casi sono dispersi intetradi opoliadi.
Ilgineceo ha unovariosupero bicarpellare (biloculare) conplacentazioneassile, ossia sono presenti due placente per loculo con un setto separatore centrale. Possono essere presenti anche ovarii 4-loculari oppure uniloculari (in questo caso la placentazione è parietale). Ilnettare forma un anello discoide attorno all'ovario. Lostilo è bilobato (a 2stigmi sensitivi che si chiudono immediatamente a contatto con l'impollinatore). Gliovuli sono da uno a numerosi (multiseriati per loculo) e in genere di tipoanatropo; hanno untegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[8]
Ifrutti sono dellecapsule condeiscenza setticida (parallelamente al setto) o loculicida (perpendicolarmente al setto), bivalve oppure a 4 valve. Raramente hanno una consistenza carnosa e sono indeiscenti. Isemi sono usualmente piatti ealati (per ladispersione anemocora), privi diendosperma. Icotiledoni sono profondamente bilobati.
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti come le api/farfalle/lepidotteri (impollinazione entomogama) oppure uccelli (impollinazione ornitogama) oppure pipistrelli (impollinazione chirotterogama). I grandi fiori della Bignoniaceae sono impollinati anche da animali (oltre che da insetti) e la grande diversità morfologica dei suoi fiori può essere associata alla diversità di comportamento e tipo di visitatore.[1]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazionemirmecoria). Anche le modalità di dispersione sono molto diverse e spesso non sono correlate a quelle d'impollinazione: ad esempio laKigelia africana è impollinata da pipistrelli, ma il frutto, che ha la forma e dimensione di una salsiccia, è mangiato dalle scimmie agli elefanti. AncheOroxylon è impollinato dai pipistrelli, ma i semi, contenuti in capsule, sono dispersi dal vento.
La distribuzione di questa famiglia è soprattuttoneotropicale conhabitat tipici della zona intertropicale americana. La presenza di queste piante nella zona extratropicale è molto rara (mancano quasi del tutto in quella temperata). Nella tabella seguente è indicata la distribuzione delle varie tribù:[1][4][6]
Pollini fossili che ricordano da vicino la morfologia del polline delle specie del genereJacaranda sono stati trovati aPorto Rico risalenti all'Oligocene (da 23 a 33 milioni di anni fa).[4] Mentre del genereCatalpa sono state trovate impronte fogliari in relitti fossili delCenozoico (l'ultima delle tre ere geologiche delFanerozoico) dell'America Settentrionale e semi sempre nel Terziario diAix-en-Provence.[2] I fossili più antichi sono dei semi e dei frutti ritrovati nello stato diWashington datati a circa 49 milioni di anni fa (Eocene).[1]
Lafamiglia Bignoniaceae è una delle più numerose dell'ordineLamiales; la sua distribuzione è soprattuttoneotropicale (solo poche specie di questa famiglia: 2 - 3 sono presenti nella flora spontanea italiana). All'interno dell'ordineLamiales le Bignoniaceae, da un punto di vista evolutivo, occupano una posizione centrale ma sono separate dalle famiglieSchlegeliaceae ePaulowniaceae le cui specie storicamente erano incluse nella famiglia di questa voce. Condivide invece con la famigliaSapindaceae il primato come gruppo più ecologicamente importante di liane nell'areale neotropicale.[1]
Il gruppo delle Bignoniaceae è probabilmentemonofiletico sia in base alle analisifilogenetiche di sequenze deicloroplasti, che allesinapomorfie morfologiche indicate più sotto. I vari modelli evolutivi all'interno della famiglia sono stati studiati morfologicamente sulle differenze dell'habitus delle foglie, dellaplacentazione, dei frutti e dei semi. Questi studi e una recente ricerca di tipofilogenetico[6] ha portato alla suddivisione della famiglia in 8cladi principali (Bignonieae, Catalpeae, Coleeae, Crescentieae, Jacarandeae, Oroxyleae, Tecomeae, Tourrettieae) descritti più avanti.
In posizione "basale" si trova la tribùJacarandeae, un piccolo gruppo di 50 specie, che è "gruppo fratello" del resto della famiglia. I caratteri più tipici di questo primoclade, che li distinguono dalla maggior parte altre Bignoniaceae, sono le foglie composte, ilcalice con lobi profondamente divisi,staminodi allungati, e un frutto a forma circolare e appiattito perpendicolarmente al setto. Il "resto" della famiglia comprende un clade fortemente sostenuto suggerendo una sostanziale distanza temporale rispetto alla divergenza delle Jacarandeae. In questo gruppo interno la posizione basale è sostenuta dalla tribùTourrettieae con foglie doppiamente composte, viticci ramificati eandroceo privo di staminoidi. Le foglie doppiamente composte di questo gruppo, un carattere condiviso conJacarandeae, che lo differenzia dal resto dell Bignoniaceae, potrebbe essere la condizione ancestrale della famiglia. Più internamente si trova la tribù delleTecomeae, attualmente molto ridotta rispetto al passato. La parte più interna della famiglia (due cladi fortemente sostenuti) è separata dai tre seguenti cladi: la tribùBignonieae, il gruppo più grande della famiglia, e i due piccoli cladi:Catalpeae eOroxyleae. I due cladi più interni ("Tabebuia alleanza" e "Clade Paleotropicale") formano un gruppo monofiletico ben supportato. Il primo è composto dalla tribùCrescentieae (tre generi) più altri 11 generi ad essa collegati filogeneticamente. Il secondo gruppo è composto dalla tribùColeeae (5 generi) più altri 16 generi.[6]
Rimangono fuori dai cladi principali due generi:Argylia eDelostoma; il primo "gruppo fratello" della tribùTecomeae con portamento erbaceo (molto raro in questa famiglia), il secondo "gruppo fratello" del resto della tribù (esclusa quindi Tecomeae) che sembra non avere nessuna evidente affinità morfologica sia con le specie delNuovo Mondo che con quelle delVecchio Mondo.[6]
Questi studi suggeriscono inoltre che la famiglia era originaria delle zone neotropicali (Nuovo Mondo) e che almeno cinque (o sei) eventi di dispersione abbiano condotto ai rappresentanti delVecchio Mondo. Inoltre è anche possibile che un evento dispersivo sia avvenuto all'incontrario: dal Vecchio Mondo a quello Nuovo.[1]
Caratteri distintivi (sinapomorfie morfologiche) della famiglia sono:[2][5]
La famiglia comprende 8 tribù (elencate qui sotto), 82 generi e circa 830 specie (sono da aggiungere 2 generiincertae sedis con circa 16 specie).[1][4][6] TribùBignonieaeComprende 21 generi e 393 specie:
Per meglio comprendere ed individuare le tribù di questa famiglia, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distinguere una entità dall'altra).[4]
Gruppo 2A: laplacentazione èparietale; i frutti sono privi di setti intermedi; il portamento è simile a viti ispide; i frutti sono indeiscenti; l'habitat tipico è sopra i 3000ms.l.m. di altitudine nelleAnde;
Gruppo 2B: la placentazione èassile; i frutti sono provvisti di setti intermedi;
Gruppo 3A: il portamento delle specie è erbaceo, piuttosto simile a viti succulente; leinfiorescenze sono delle subspighe con i fiori superiori per lo più sterili; l'ovario è 4-loculare; la superficie delle capsule è densamente ricoperta da spini uncinati, e sono provviste di 4 valve non apribili alla base;
Gruppo 3B: il portamento delle specie è formato da viti legnose, alberi, arbusti o erbe erette; le infiorescenze non sono a forma di spighe e tutti i fiori sono fertili; l'ovario è biloculare; la superficie dellecapsule può essere spinosa, e la deiscenza è basale per due valve;
Gruppo 4A: il portamento di queste specie è lianoso; le foglie sono composte con all'apice una foglie modificata simile a un viticcio; i rami sono provvisti di unaccrescimento secondario particolare per cui al loro interno si formano dei cilindrixilematici a più lobi; la deiscenza dei frutti è setticida (parallelamente al setto); la distribuzione di queste specie è prevalentemente relativa alNuovo Mondo;
Gruppo 4B: il portamento di queste specie è arboreo, arbustivo o erbaceo e non lianoso con viticci terminali; i rami non sono provvisti internamente di cilindrixilematici a più lobi; la deiscenza dei frutti è loculicida ossia perpendicolarmente al setto (ad eccezione di poche specie delVecchio Mondo); la distribuzione di queste specie è cosmopolita;
Gruppo 5A: la deiscenza dei frutti è setticida (parallelamente al setto);
Gruppo 6A: glistaminoidi non sono allungati (sono lunghi come glistami fertili);
tribùCatalpeae: le foglie, caduche (raramente sono sempreverdi), lungo ilcaule hanno una disposizione opposta o verticillata per tre; la distribuzione di queste specie è cosmopolita.
tribùOroxyleae: le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto con formepennate (con 1 - 3 paia di foglioline) oppureimparipennate; la distribuzione di queste specie è relativa all'Asia tropicale.
Gruppo 6B: gli staminoidi sono allungati (più lunghi degli stami fertili);
Gruppo 1B: il portamento delle specie è arbustivo, arboreo o lianoso;
tribùColeeae: le foglie hanno la lamina pennata composta o articolata o raramente semplice; le infiorescenze sono costituite da pochi fiori in strutture tipotirso sia ascellari che terminali; la distribuzione di queste specie è relativa all'Africa eMadagascar.
tribùCrescentieae: le foglie hanno la laminapalmata composta o semplice; le infiorescenze sono da cauliflore a terminali; la distribuzione di queste specie è relativa all'areale neotropicale.
Campsis radicans(L.) Seem. (tribùtecomeae) presente inItalia settentrionale eLazio. In genere è coltivata per ornamento, altrimenti è considerata subspontanea.[11] Nella"Flora d'Italia" di Sandro Pignatti questa pianta è indicata comeTecoma radicans(L.) Juss.[12]
Per merito dei fiori grandi, vistosi e colorati, molte specie di questa famiglia sono coltivate nei giardini europei a scopo ornamentale (Bignonia,Campsis,Catalpa,Incarvillea,Jacaranda,Tecoma,Adenocalymma,Eccremocarpus,Crescentia, e altri ancora...). Mentre altre piante di questa famiglia sono importanti per il legno pregiato (legno di palissandro ricavato dalla specieJacaranda brasiliensis), oppure per il legno chiamato "ebano verde" della specieTecoma leucoxylon; anche la specieBignonia uliginosa produce un legno che ha il grande pregio di non fendersi oppure la specieSpathodea campanulata che produce un legno inattaccabile dalle termiti e da altri insetti xilofagi. Altri usi si ha nella produzione della carta sottile o per le traversine ferroviarie. Anche la medicina utilizza molte proprietà di queste piante.[2]
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