IBacilli sono ungenere dibatteri appartenenti alphylum deiFirmicutes.[1]
Ba.cil’lus è un terminelatino che significa "bastoncino".[2][3]
Il genere venne creato nel1872 da Cohn, che rinominòVibrio subtilis comeBacillus subtilis, una specie tipo di questo gruppotassonomico.[1] Entro il2018, il genere comprendeva più di280 specie, tuttavia, è stata osservata un'estesapolifilia tra molti dei suoi membri, che avevano poco in comune.[4][5][6]
Il genere è composto da batteri con unamorfologia a bastoncino, dritta o leggermente curva, didimensioni variabili da 0,5 - 2,5µm didiametro e 1,2 - 10 µm dilunghezza, che possono presentarsi singolarmente o incatene di lunghezza variabile.[7] La maggior parte delle specie sonogram-positivi, con alcune eccezioni che risultano gram-variabili.[8]
Sono generalmente mobili grazie alla presenza diflagelli peritrichi, con l'eccezione diB. anthracis e di alcuniceppi diB. cereus. La formazione dicaspule si osserva in alcuni ceppi in condizioni particolari ed è di naturapolisaccaridica perB. mycoides eB. pumilus, mentreB. anthracis,B. subtilis eB. licheniformis producono capsule diacido poli-ɤ-D-glutammico.[9] Inoltre,B. anthracis e alcuni ceppi diB. cereus producono uno strato S.[10]
Il genere comprende batteriaerobi, tuttavia, alcuni membri sonoanaerobi facoltativi. Non sono particolarmente esigenti dal punto di vista nutrizionale. Le specie diBacillus crescono suagar nutriente o suterreni a base dipeptone, mostrando unacrescita ideale a unpH neutro. Tuttavia, alcune specie possono crescere a un pH di 9, mentre altre tollerano un pH di 2.[11] La lorotemperatura di crescita varia da 10 a 45°C, con una crescita ottimale compresa tra 30 e 40 °C.[8]
Alcune specie possono crescere in presenza diconcentrazioni diNaCl superiori al 7% (p/v). La morfologia dellecolonie è variabile e alcune specie possono produrrepigmenti in condizioni di coltura specifiche. Sono microrganismichemioorganotrofi, in grado dimetabolizzaresostanze organiche comeamminoacidi,acidi organici ezuccheri attraverso larespirazione aerobica e anaerobica o lafermentazione, a seconda della specie e dell'ambiente.[11]
È stato osservato che iBacillus spp. possono produrre diversi composti antimicrobici che variano nella loro natura chimica, inclusipeptidiribosomiali,polichetidi, molecole di piccoli peptidi non ribosomiali,lipopeptidi, enzimi e composti volatili sia organici che inorganici.[12]
Esempi dibatteriocine includono lasubtilisina, un lantibiotico ampiamente studiato sintetizzato daB. subtilis, che forma pori nella membrana citoplasmatica dei batteri Gram-positivi, consentendo l'efflusso di ioni emetaboliti, portando al collasso del potenziale di membrana.[13][14]
Lalichenina, una batteriocina di classe II prodotta dal ceppo 26L-10/3RA diB. licheniformis, èidrofobica e sensibile all'ossigeno, mostrando attività antagonista sia contro batteri Gram-positivi che Gram-negativi.[15] Un altro esempio è l'amilociclina, una batteriocina di classe I prodotta dal ceppo FZB42 diB. amyloliquefaciens, che mostra attività antagonista contro batteri Gram-positivi correlati.[16]
I polichetidi (PK) prodotti daiBacillus spp. possono essere PK stessi oibridi di PK e peptidi non ribosomiali (NRPs).[17] Tre tipi di polichetidi prodotti daB. subtilis sono riconosciuti:bacillomicina,difficidina emacrolattina, tutti con attività antibatterica mediante l'inibizione dellasintesi proteica.[12]
Recentemente è stato isolato il ceppoBacillus amyloliquefaciens LPB-18, capace di produrrefengicine e le loro isoforme, mostrando un'efficace inibizione diA. flavus eF. oxysporum. Inoltre, questo ceppo ha mostrato caratteristiche di un potenziale probiotico grazie alla sua tolleranza a condizioni acide e aisali biliari, rendendolo un eccellente candidato per ceppi biologici nei prodotti agricoli e nei mangimi per animali.[18]
Membri del genere producono la lipasi che può essere utilizzata per idrolizzare igrassi inpazienti affetti damalattiegastrointestinali croniche,[19] e l'amilasi, che può essere impiegata per idrolizzare l'amido in pazienti affetti da insufficienzapancreatica.[20][21]
Inoltre produconoenzimi fibrinolitici, prevalentementeproteasi della famiglia dellesubtilisine,[22] che sono spesso utilizzati per laterapiatrombolitica. Tra questi si includono la subtilisina DFE, unaserin proteasi espressa nei ceppi diB. subtilis WB600,[23] leproteinasi QK-1 e QK-2 derivate daB. subtilis QK02,[24] subtilisina-proteinasi simile diB. subtilis TP-6 e serina proteinasi diB. pumilus 7P, tra gli altri. Esistono ceppi che producono enzimi con proprietàanticoagulanti, come la già menzionata subtilisina-proteinasi simile e laglutamil endopeptidasi diB. pumilus 7P.[25]
Questi enzimi variano in termini dipeso molecolare esubstrati specifici, e possono essere incapsulati innanocapsule per ottenere una maggiore stabilità, facilitando lasomministrazione orale.[26] Esistono anche proteinasi che agiscono sulleplacche amiloidi formate da peptidi Aβ di 42 residui di aminoacidi, come quelle prodotte nelmorbo di Alzheimer. È il caso della glutamil endopeptidasi, della subtilisina-simile proteinasi e dellametalloproteinasi prodotte daB. pumilus 7P, che scindono i peptidi Aβ formando peptidi non patogeni privi della capacità di formare placche,[25] e dellanattokinasi (o subtilina NAT) daB. subtilis natto.[27]
Enzimi come lacheratinasi di diversi ceppi diB. licheniformis sono stati osservati nel degradare la proteina prodotta nell'encefalopatia spongiforme bovina (PrPsc).[28][29]
Come altri generi batterici (es.Pseudomonas,Acinetobacter eSerratia) anche alcune specie del genereBacillus producono enzimi con attività anti-biofilm. È il caso diB. licheniformis, in cui è stata osservata la produzione diproteasi B,[30] alcalasi, una serina endopeptidasi,[31] e dell'endonucleasi NucB.[32][33]
Per quanto riguardaB. amyloliquefaciens, produce neutrasi, una proteasi attiva in condizioni neutre,[34] mentre il ceppo 3–19 diB. pumilus produce proteasi simile alla subtilisina ed endopeptidasi glutamile, che degradano il biofilm diSerratia marcescens.[35]
Similmente ad altri organismi dibiocontrollo, iBacillus spp. sono stati osservati produrre enzimi litici. Ad esempio, il ceppo BT42 producebeta-1,3-glucanasi che degradano le pareti cellulari difunghi comeC. gloeosporoides eF. oxysporum, causando la lisi cellulare.[36] Inoltre, specie di questo genere possono produrre enzimi coinvolti nelquorum quenching (QQ).[37] Specie comeB. amyloliquefaciens,B. licheniformis eB. subtilis sono state identificate come fonti di amilasi e proteasi.[38]
È stato osservato cheB. licheniformis è unbatterio denitrificante che genera N2, successivamente utilizzato da batteriazotofissatori.[39]
La produzione di un ampio spettro di composti volatili con attività antifungina è stata osservata in ceppi diB. amyloliquefaciens,B. subtilis eB. pumilus,[40][41] così come in ceppi di B. amyloliquefaciens, B. pumilus e B. cereus con vari gradi di attività antibatterica.[42]
La maggior parte delle specie formaendospore in risposta astressnutrizionali oambientali, che sonoresistenti alcalore, alfreddo, alleradiazioni ionizzanti, alladisidratazione e a moltidisinfettanti.[43][44][45] Le spore possono essereovali,cilindriche oellissoidali, e persino a forma direne obanana in alcuni ceppi di determinate specie, con localizzazioni centrali, subterminali o terminali, senza deformare il corpo batterico.[9]
La capacità di formarespore resistenti a condizioni di stress fornisce unvantaggio significativo rispetto ad altri generi, con differenze osservabili nei tassi di sporulazione e nella struttura delle spore tra le diverse specie.[12] In particolare, la specieB. subtilis è stata studiata come modello per il processo di sporulazione.[12]
La spora possiede una struttura complessa che si differenzia dallacellula vegetativa. La sintesi dei vari strati che costituiscono la spora è un processo graduale che inizia poco dopo la fase di septazione. È composta da un sottile strato esterno di naturaglicoproteica chiamatoesosporio, presente solo in alcune specie. InB. cereus,B. anthracis eB. thuringiensis, l'esosporio presenta proiezioni simili apeli.[46]
L'esosporio contribuisce alla protezione contromacromolecole, come enzimi idrolitici eanticorpi, e conferisce alla spora resistenza allostress ossidativo prodotto daimacrofagi.[47] Sotto questo strato si trovano numerosi strati proteici chiamati rivestimento della spora (spore coat), cruciali per la resistenza aiprodotti chimici e con grande diversità proteica tra gli individui.[46][48]
Tra questi due strati si trova lo spazio intermedio.[46] Sotto il rivestimento si trova la membrana esterna, che funge da barriera apermeabilitàselettiva. Successivamente si trova la corteccia, composta dapeptidoglicano con caratteristiche uniche, comelegami lassi e la presenza dimuramico δ-lattame (MAL). Al di sotto della corteccia si trova ilnucleo della spora oprotoplasto, che contiene una struttura simile a una cellula vegetativa. Questo nucleo include unaparete cellulare, unamembrana citoplasmatica (membrana interna della spora) ecitoplasma, in cui si trovano ilDNA, iribosomi e la maggior parte deglienzimi della spora.[32]
All'interno della spora è presente una sostanza caratteristica, ilcalcio dipicolinato (CaDPA). Il protoplasto della spora contiene solo il 10-30% del contenuto d'acqua della cellula vegetativa, conferendo resistenza al calore, ai prodotti chimici (es.perossido di idrogeno) e inattivando alcuni enzimi presenti nella spora. Inoltre, la resistenza al calore è dovuta alla presenza di una corteccia funzionale e di enzimi di riparazione del DNA attivi sotto calore estremo, comeRecA.[46]
Un'altra caratteristica delle spore è che il loro pH è di un'unità inferiore rispetto a quello della cellula vegetativa, e presentano proteine specifiche chiamateproteine spore-acido-solubili (SASPs). Le SASPs si legano al DNA, proteggendolo dalleradiazioni, dal calore e dalla disidratazione, e fungono da fonte dicarbonio edenergia per la cellula durante lagerminazione. Nel caso diB. subtilis, è stata osservata la presenza di CotA, unalaccasi dipendente dalrame, nella parte esterna del rivestimento, che contribuisce alla protezione contro iraggi UV e il perossido.[49]
Il tempo necessario per sviluppare il processo di sporulazione può variare tra specie e anche tra ceppi. Alcuni microrganismi hanno alti tassi di sporulazione, mentre altri mostrano tassi più bassi.[12] Larsen et al. hanno studiato la percentuale di sporulazione in ceppi appartenenti a diverse specie del genereBacillus, osservando migliori tassi di sporulazione a 72ore in ceppi diB. amyloliquefaciens subsp. plantarum,B. mojavensis eB. subtilis.[50]
È stato dimostrato che il 93,93% dei membri del genere Bacillus contiene copie multiple del gene dell'rRNA 16S, e il 55,32% deglialleli 16S è identico a quelli di altre specie.[51] MentregyrA1 egyrA2 rilevano principalmenteB. subtilis,gyrA3 è in grado di identificare almeno92 specie diBacillus, includendo varie specie appartenenti a entrambi i cladi e ai taxa correlati. Inoltre,gyrA3 ha permesso un clustering più dettagliato a livello di sottospecie perB. amyloliquefaciens,B. pumilus eB. megaterium, un livello di risoluzione non raggiunto perB. anthracis.[12]
Le limitazioni nell'identificazione delle specie sono legate all'elevatavariabilità delle sequenze deigeni housekeeping codificanti proteine, che complica lo sviluppo diprimer universali per il sequenziamento.[52] Recentemente, Xu et al. hanno progettato primer per il gene che codifica ilfattore di allungamento termo-instabile (EF-Tu).[53] Questi primer erano specifici per il genere Bacillus e sono stati in grado di differenziare con successo le specie siain silico chein vitro.[12]
I fattori divirulenza dei membripatogeni del gruppo sono principalmente codificati suplasmidi, che possono essere persi. Inoltre, questi fattori di virulenza possono essere condivisi tra specie, complicando la diagnosi attraverso metodi molecolari tradizionali, come laPCR.[54]
Questimicrorganismi sonoubiquitari e possono essere isolati da diversi ambienti, più comunemente dalsuolo e dallepiante. Tuttavia, altre fonti includonoalimenti, campioni clinici, originianimali eambienti marini.[12]
Per anni, il genere Bacillus ha racchiuso un gruppo eterogeneo di individui il cui tratto comune principale era la capacità disporulare in presenza diossigeno.[55] Questo criterio è stato rivisto, portando alla riclassificazione di diverse specie in nuovi generi e alla ridefinizione delle caratteristiche dei membri di questotaxon. La revisione del genere è stata condotta attraverso studi sull'rRNA 16S, che hanno permesso la caratterizzazione di gruppifilogenetici successivamente riclassificati.[12]
Attualmente il genere comprende435 specie e12sottospecie che sono raggruppate in base all'analisi dell'rRNA, di altrigeni e sequenzeproteiche, in due cladi distinti organizzati inalberi filogenetici che non sono filogeneticamente correlati tra loro.[56] Per quanto riguarda le metodologieproteomiche, laspettrometria di massa (MALDI-TOF), utilizzata sia da sola che in combinazione con altre tecniche, si è dimostrata utile per l'identificazione di microrganismi provenienti da entrambi i cladi.[57][58] Tuttavia, la preparazione delcampione rimane un fattore critico.[59][60]
Il primo, denominatoBacillus sensu stricto, inizialmente comprendevaB. subtilis,B. licheniformis,B. pumilus eB. amyloliquefaciens, ma successivamente ha incorporato nuove specie correlate a queste. Il clade Cereus,Bacillus cereus sensu lato, è costituito da specie patogene (B. anthracis,B. cereus eB. thuringiensis), oltre ad altre di rilevanza per l'agricoltura e l'industria.[12]
Il genere è soggetto a continue modifiche e ha recentemente validato specie comeB. arachidis, B. changyiensis, B. dafuensis, B. daqingensis, B. dicomae eB. basilensis.[61]
Il quadro proposto delinea settegenomospecie:[62]
- Bacillus pseudomycoides,
- Bacillus paramycoides,
- Bacillus mosaicus,
- Bacillus cereus sensu stricto,
- Bacillus toyonensis,
- Bacillus mycoides,
- Bacillus cytotoxicus
- Bacillus luti
Le specie di questa classe sono note per la loro capacità di produrre sostanzeantimicrobiche,enzimi litici ecomposti organici volatili, ciascuno con applicazioni diverse, ad esempio come alternative all'uso di agrochimici per il controllo dei fitopatogeni.[37] È stato osservato che agiscono sulle colture secernendoeso-polisaccaridi esiderofori, i quali inibiscono il movimento diionitossici e favoriscono il trasporto di acqua neitessutivegetali, migliorando così la crescita delle piante.[63]
Gli enzimi prodotti daiBacillus spp. possono essere utilizzati comeadditivi incorporati neimangimi per animali. Sono state sviluppate formulazioni commerciali che includonofitasi, proteasi,α-galattosidasi,xilanasi eα-amilasi, utilizzate nella produzionesuina eavicola.[64] Alcune specie sono utilizzate comeprobiotici.[12]
Grazie alla loro elevata resistenza, le spore del genere sono diventate prodotti di interesse inbiotecnologia. Quelle delB. subtilis vengono utilizzate come piattaforma per la produzione di proteine ricombinanti, inclusivaccini,adiuvanti vaccinali e la produzione dinanocorpi, nonché come piattaforma per aumentare lastabilità termica di alcuni enzimi.[65]
Altri composti prodotti da specie di questo genere vengono utilizzati inmedicinaumana, nella produzione dibiomateriali o a livello industriale per sostanze comedetergenti o enzimi impiegati nelleindustrie tessili e dellacarta, ad esempio l'alfa-amilasi. Specie comeB. subtilis sono statemanipolate geneticamente per produrre queste sostanze su larga scala.[66]
B. subtilis ricopre un ruolo importante in diversi settori, comealimentare,cosmetico,chimico efarmaceutico, come produttore divitamine (B1,B2,B5,B6,B7 eK),acido ialuronico eN-acetilglucosamina.[66] Mentre ilB. thuringiensis è utilizzato nel controlloentomologico poiché produceesotossine edendotossine tossiche per diversiordini diinsetti,acari e persinonematodi.[67]
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Disambiguazione – Se stai cercando gli omonimi scogli nella Dalmazia settentrionale in Croazia, vediScogli Bacili (isola Lunga).
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