Il nome di questa famiglia deriva dal suogenere principale (genere tipo):ArumL.,1753; che a sua volta deriva dalgrecoAron (ma anche, secondo altre etimologie, dall'ebraico “ar”); in entrambi i casi questi due termini significano “calore” e si riferiscono al fatto che le piante di questa famiglia quando sono in piena fioritura emettono calore[2].
Ladenominazione scientifica di questa famiglia è stata definita dal botanico franceseAntoine-Laurent de Jussieu (1748 – 1836) nella pubblicazioneGenera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam (Parigi, 1789).
La forma biologica prevalente è (almeno per le specie europee)geofita rizomatosa (G rhiz) o anche “geofita tuberosa”, ossia sono piante perennierbacee che portano legemme in posizione sotterranea. Durante la stagione avversa non presentano organi aerei e le gemme si trovano in organi sotterranei chiamatirizomi/tuberi (un fusto sotterraneo dal quale, ogni anno, si dipartono radici e fusti aerei). Nella famiglia in Europa sono presenti anche alcuni generi acquatici (sottofamiglia delleLemnoideae), le cui specie sono di tipoidrofita natante.
Nelle specie di questa famiglia sono facilmente presenti succhi lattiginosi e depositi diossalato di calcio (genereArum); oppure deipeli stellati rigidi interni ai tessuti con la funzione di accrescerne la resistenza (genereMonstera)[3].
Le radici sono quasi sempre secondarie darizoma e datubero. Nelle piante acquatiche le radici sono poste nella parte inferiore della lamina fogliare sott'acqua.
La parte sotterranea del fusto è un rizoma tuberiforme; mentre la parte aerea è di tipoerbaceo o cespuglioso (raramente arboreo) generalmente a portamento eretto o eventualmente rampicante. Alcuni generi (ad esempio quelli della ex famiglia delleLemnaceae, ora inclusa nelle Araceae) sono a portamento acquatico o galleggiante. Infine vi sono esempi di specieepifite (con radici aeree fittizie). La parte aerea del fusto è erbacea (ai Tropici è anche legnosa).
Le foglie possono essere di tipo semplice o composto; la lamina fogliare può essere larga o di tipoensiforme. Le foglie possono trovarsi alla base del caule, oppure distribuite lungo il fusto in disposizione spiralata, alterna odistica senzastipole. Le foglie sono provviste dipiccioli che in alcuni casi, alla base, sono guainanti il caule. La lamina fogliare èglabra e può essere continua ofenestrata. In alcuni casi si hanno delle foglie di tipobulbillifero. Le nervature sono di vario tipo:palmate opennate opedate o con disegni intermedi come anche reticolate. Nelle piante acquatiche sono presenti solamente poche foglie (da 1 a 4 copie) per pianta.
L'infiorescenza è del tipoindefinita e si compone di tanti piccoli fiorisessili, appressati gli uni sugli altri. In genere formano unospadice lungo e avvolto da una grandespataconvoluta a varie colorazioni; questa spata svolge la funzionevessillare (=petaloide) e di protezione all'infiorescenza. La disposizione dei fiori sessuali, nella maggioranza dei casi, è in basso per quelli femminili (formano un glomerulo basale), mentre quelli maschili sono posti più in alto; in mezzo tra i fiori femminili e quelli maschili c'è una zona di fiori sterili. Sopra i fiori maschili, alla fine c'è un glomerulo sterile. Tra queste varie sezioni sono presenti delle estroflessioni setoliformi con il compito di trattenere gliinsetti pronubi per favorire l'impollinazione. Nelle piante acquatiche l'infiorescenza è formata da uno spadice ridotto ma con una spata spesso presente.
I fiori (attinomorfi) possono essereermafroditi oppure unisessuali, in questo caso le piante sonomonoiche: fiori maschili e femminili sulla stessa pianta (raramente sonodioiche – genereArisaema). I fiori delle “ex-Lemnaceae” sono unisessuali, molto piccoli, quasi indistinguibili. Ilperianzio è di tiposepaloide (gli elementi sono indifferenziati tracalice ecorolla, ossia fiori di tipo apetalo). Altri fiori sono sterili di tipo filamentoso nello stadio diantesi femminile[4]. I fiori sono 5-ciclici (2verticilli ditepali, 2 verticilli distami e un verticillo delgineceo). Ogni verticillo in genere è trimero (o dimero), ossia i tepali, ma anche gli stami, sono 3 + 3 (oppure 2 + 2). La dimensione dei fiori è varia e comunque sono sempre dei fiori molto piccoli; la specieWolffia arrhiza è tra le piante a fiore più piccole in assoluto: minore di1 mm.
* P 4-6 or 0, A 1-6, G (1-3) supero, bacco/otricolo/drupa
Perianzio: nei fiori unisessuali ilperianzio generalmente è assente (specialmente nelle “ex-Lemnaceae”); mentre in quelli ermafroditi è composto da 4 – 6 segmenti connati o liberi.
Androceo: glistami sono fino a 6 (raramente fino a 12) e sonoipogini; ifilamenti sono liberi o connati; leantere a volte sono connate eporicide. Nei fiori unisessuali delleex- Lemnaceae è presente un solo stame.
Il frutto nella maggioranza delle specie è unabacca colorata. All'interno sono presenti deisemi a forma poliedrica o globosa. Iltegumento, di origine dall'endosperma, ha una consistenza coriacea o mucillaginosa. Nelle piante acquatiche il frutto è unanucula. In altri casi può essere unadrupa o tipo noce.
L'impollinazione è garantita soprattutto da diversi insetti (coleotteri, mosconi e altri piccoli insetti =impollinazione entomogama) Anche se le piante non sono nettarifere gli insetti sono attirati da diverse sostanze zuccherine prodotte nelle zone di estroflessione delle varieinfiorescenze, da odori molto sgradevoli, di putrefazione, che attirano in modo particolare lemosche, ma anche dalla temperatura più elevata o attività “catabolica” (diversi gradi sopra quella ambientale:5-10 °C, fino a14 °C) prodotta all'interno dallaspata dell'infiorescenza. L'innalzamento della temperatura è causata dalla intensa traspirazione dellospadice[6]. Alcuni ricercatori hanno anche riscontrato una forma “paraboloide dimetrica” per la spata (ilfuoco in questafigura geometrica non è unpunto ma unalinea – l'infiorescenza appunto) in modo da convergere meglio i raggi solari; è da notare inoltre che la spata aperta è sempre rivolta a sud[7]. Gli incentivi catturano gli insetti che vengono trattenuti, finché non sia avvenuta l'impollinazione, dalla spata che si comporta come una trappola a scivolo[8]. In queste piante l'autoimpollinazione è evitata in quanto in ogni pianta i fiori femminili maturano prima di quelli maschili[9]. Nelle piante acquatiche l'impollinazione può avvenire anche tramite piccoli molluschi. Esistono inoltre deglienzimi "minori", presenti nellecellule vegetali, che posseggono alcune caratteristiche importanti, una tra queste è quella di aiutare l'impollinazione in alcune specie della famiglia delle Aracee, dove lospadice è soggetto ad elevati tassi respiratori che ne causa il riscaldamento permettendo di volatilizzare composti che attraggono gliinsetti impollinatori.[10].
La fecondazione avviene tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Nelle piante acquatiche la riproduzione è essenzialmente vegetativa in quanto le infiorescenze sono molto semplificate e rudimentali e quindi quasi inutilizzabili da un punto di vista riproduttivo[8].
La dispersione deisemi avviene ad opera di uccelli e piccoli mammiferi, favorita dal colore delle bacche; ma anche tramite molluschi per le specie acquatiche.
Le specie di questa famiglia sono distribuite in tutto il mondo in prevalenza nelle regionitropicali esubtropicali (90%) con alcuni generi anche in quelle temperate. Negli ambienti tropicali le piante di questa famiglia acquistano un ruolo importante nella composizione delleforeste pluviali o ambienti umido-caldi sia come piante a foglie larghe, che liane rampicanti o epifite[8]. Pochissime specie sono presenti nei climi freddi nordici o alle alte quote montane. InItalia sono presenti una dozzina di generi per circa una ventina di specie (incluse leLemnaceae). InInghilterra sono presenti solamente due specie; mentre inGermania si trovano tre generi[3].
L'ampiezza della famiglia insieme alla variabilità di diverse sue specie rende difficile una classificazione interna alla famiglia. I vari generi son raggruppati insottofamiglie etribù, ma questi raggruppamenti variano da autore ad autore.Adolf Engler (1844 – 1930), botanico tedesco, famoso per i suoi lavori sulla tassonomia delle piante, prevede ad esempio 28 tribù; mentreGeorge Evelyn Hutchinson (1903 – 1991), botanico e zoologo anglo-americano, ne ha classificate solamente 18[3].
In base a criteri più pratici di classificazione delle specie di questa famiglia ad opera soprattutto degli orticoltori, si ha una prima divisione tra specie acquatiche e specie terrestri; queste ultime poi vengono suddivise in funzione della presenza o assenza della nervatura. Le nervature, se presenti, possono essere sia parallelinervie, che pennate, che pedate oppure palmate[11].
L'origine di queste piante è antichissima; alcuni fossili di Araceae sono stati trovati in deposititerziarii nell'isola diSpitzbergen dove i resti comprendono impronte di cauli, di foglie e di spadici[12]. Inoltre è stato trovato del polline (probabilmente appartenente ai gruppi Pothoideae-Monsteroideae) in depositi del Cretaceo inferiore (120 milioni di anni fa) in Portogallo[13]. Quindi nell'ambito dellemonocotiledoni potrebbe rappresentare uno sviluppo tra i più precoci. Lamonofilia della famiglia è comprovata sia dai caratterimorfologici che dalle analisi delDNAplastidiale[5]. In riferimento all'ordine di appartenenza (Alismatales) è probabilmente uncladesister (sorella) del resto dell'ordine. All'interno della famiglia la suddivisione insottofamiglie viene fatta oltre alleanalisi cladistiche anche in base all'habitus, alla disposizione e alla morfologia delle foglie, alla struttura dell'infiorescenza e ad altri dati anatomici e naturalmente al numero deicromosomi.
Da un punto di vistafilogenetico il gruppo di piante acquatiche precedentemente posizionate nella famiglia delle Lemnaceae sono attualmente incluse nella sottofamiglia delleLemnoideae, come forme meno specializzate e con alcuni caratteri rudimentali (come ad esempio lo spadice ridotto)[14]. In questo contesto il generePistia riveste un particolare interesse in quanto la sua infiorescenza molto ridotta sembra si sia sviluppata in parallelo al resto delleex-Lemnaceae[8].
Ilclade principale, quello centrale degli "aroidi", è definito da diversi caratteri ben definiti come laspata, foglie con grande lamina e altre caratteristiche meno evidenti come uninternodo fra la spata e la prima foglie sottostante, oppure un germoglio all'ascella della penultima foglia. All'interno di questo clade la sottofamiglia delleAroideae comprende ben 74 generi tutti caratterizzati dal piantemonoiche. Un altro sottoclade importante degli "aroidi" è quello delleMonsteroideae definito da una spata priva della porzione tubolare. Infine abbiamo il sottoclade dellePhotoideae con nervature incrociate nelle foglie[14].
Il genereAcorus, in precedenza incluso nelle Araceae, è attualmente posizionato nella famiglia delleAcoraceae in quanto privo dicristalli rafidici (presenti nel resto della famiglia) mentre contiene olii eterei non presenti nelle Araceae[9].
Di seguito sono elencate le 8 sottofamiglie definite in base agli studi filogenetici dall'Angiosperm Phylogeny Group[13]. Ilcladogramma a lato evidenzia i rapporti filogenetici tra i vari raggruppamenti.
Nel seguente elenco sono elencate alcunesinapomorfie (caratteri derivati e condivisi dai varitaxa della famiglia utili per ricostruire la lineafilogenetica della famiglia)[5]:
la particolare struttura dello spadice (fiori femminili in basso, fiori maschili in alto più altri sterili) è una dellesinapomorfie distintive di diversi generi di questa famiglia;
protezione dell'infiorescenza tramite un'ampia brattea fogliacea (spata);
Per meglio comprendere ed individuare igeneri (relativamente allespecie spontanee della flora italiana) l'elenco che segue utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un gruppo dall'altro)[15].
SEZIONE A: Araceaes.s. (senzaLemnaceae); le piante sono tutte terrestri:
Gruppo 1A: la lamina delle foglie è divisa in modopalmato-pedato;
Gruppo 2A: lospadice è lungo 3/4 dellaspata e spesso è anche più lungo; l'apice dello spadice è privo dilacinie;
Gruppo 3A: ilrizoma è allungato ed è aromatico; la lamina delle foglie è lineare;
AcorusL. - Calamo: in Italia è presente una sola specie (Acorus calamusL.). Attualmente questogenere è trasferito da più di qualche autore alla famiglia delleAcoraceae.
Gruppo 3B: il rizoma non è aromatico; ilpicciolo delle foglie si distingue nettamente dal lembo fogliare;
Gruppo 4A: le foglie sono di tipopeltato (il picciolo è inserito al centro della lamina);
Gruppo 7A: la spata si presenta con un aspetto bulboso e con un lembo breve e filiforme;
ArisarumTarg. - Tozz. - Arisaro: in Italia sono presenti due specie.
Gruppo 7B: il lembo della spata è sviluppato normalmente;
ZantedeschiaSprengel – Zanted. - Calla: la forma della spata è a imbuto con i due lati non simmetrici; in Italia è presente una sola specie (Zantedeschia aethiopica(L.) Sprengel).
ArumL. - Gigaro: con 5 specie è il gruppo più numeroso in Italia.
SEZIONE B: Lemnaceae; piante acquatiche; questa sezione comprende i tre seguenti generi;
Gruppo 1A: queste piante sono provviste di radici le quali sono pendule nell'acqua;
LemnaL. - Lenticchia d'acqua: in queste piante c'è una sola radice sotto ogni lamina; in Italia sono presenti cinque specie.
SpirodelaSchleid. - Lenticchia d'acqua: ogni lamina possiede nella parte inferiore diverse radici; in Italia sono presenti due specie.
Le informazioni riportate non sono consigli medici e potrebbero non essere accurate. I contenuti hanno solo fine illustrativo e non sostituiscono il parere medico:leggi le avvertenze.
Una parte di queste piante sono velenose (i frutti tipobacche in particolare, ma anche ituberi); il solo contatto con la pelle può provocaredermatiti. Sono presenticristalli rafidici diossalato di calcio segnati da solchi che insieme ad altri composti chimici hanno la particolarità di irritare il cavo orale e la gola. Sono presenti inoltre altri composticianogeni insieme adalcaloidi[12].
Non sono molte le piante di questa famiglia che trovano impiego nella medicina popolare; come ad esempio le radici delle specie del genereSymplocarpusSalisb. ex Nutt. che vengono impiegate per la cura dell'asma, oppure l'olio essenziale contenuto nella specieAcorus calamusL. che ha proprietà toniche[11].
Diverse piante di questa famiglia trovano posto nella produzione alimentare. Qui di seguito vengono indicati alcuni impieghi[11][12]:
generiAlocasia(Schott) G. Don,ColocasiaLink. eXanthosomaScott: i tuberi contenendo sostanzeamilacee sono commestibili, ma prima devono essere trattati per privarli delle sostanze irritanti;
genereMonsteraAdans.: alcune bacche sono commestibili;
genereArisaemaHett. & G. Gusman: con alcune specie di questo genere iFinni e iLapponi creano delle miscele panificabili;
Colocasia esculenta(L.) Schott: iltaro, è senz'altro una delle piante più famose di questa famiglia per la sua utilità, dato che serve alla produzione di un tipo speciale di farina;
Arum maculatumL.: i suoi tuberi contengonoamido (70%), ma devono essere lungamente bolliti per disciogliere in acqua tutte le sostanze acri;
Acorus calamusL.: i suoi principi aromatici sono usati nella liquoreria;
Philodendron pertusum(L.) K. Koch & C.D. Bouché: questa specie produce delle squisite infruttescenze (ma solamente nei climi tropicali come l'America tropicale – in Europa è sterile);
Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue,Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 263,ISBN978-88-299-1824-9.
F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi,An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005,ISBN88-7621-458-5.
