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Schema della circolazione sanguigna negli esseri umani con rappresentazione delcuore, dellapiccola circolazione e dellagrande circolazione: il colore rosso indica sangue ricco di ossigeno, mentre il blu denota sangue scarsamente ossigenato
L'apparato circolatorio,cardiovascolare ocardiocircolatorio è l'insieme degliorgani deputati al trasporto di fluidi diversi – come ilsangue e, in un'accezione più generale, lalinfa – che hanno il compito primario di apportare allecellule dell'organismo gli elementi necessari al loro sostentamento.[1] Nell'essere umano e in tutti ivertebrati, ilcuore è l'organo propulsore del sangue e costituisce l'elemento centrale dell'apparato, che comprende anche ivasi sanguigni (arterie,vene),capillari e ivasi linfatici.[1] Strettamente correlati all'apparato circolatorio sono poi gliorgani emopoietici e gliorgani linfatici, che sono preposti alla continua produzione deglielementi figurati presenti nel sangue e nella linfa.[1]
Facendo riferimento allastoria evolutiva[3] degli animali, vengono distinti fondamentalmente due diversi tipi di sistema circolatorio: il sistema chiuso e il sistema aperto. Il sistema circolatorio si definisce «aperto» se non c'è distinzione tra i fluidi circolanti e iliquidi interstiziali; in caso contrario esso si dice «chiuso».
I gruppi di animali come lespugne[4], gliechinodermi[5], icnidari[6], inematodi[7] e ivermi piatti non hanno un sistema circolatorio, così il cibo attraverso la bocca, dopo essere stato modificato in molecole nutritive, arriva direttamente alle cellule (ad esempio nei platelminti che hanno un sistema digestivo ramificato). L'ossigeno si diffonde direttamente dall'acqua nelle cellule.
In alcuniinvertebrati come gliartropodi e imolluschi (diversamente per i cefalopodi) si trova un circuito aperto, in cui il sangue entra nelle cavità corporee. In effetti il fluido corporeo, che è un'emolinfa, viene pompato dal cuore in vasi corti e da lì in tutte le cavità del corpo fino a ritornare al cuore. L'emolinfa comunque scorre lentamente e a bassa pressione.[8]
Neglianellidi invece esiste un circuito chiuso in cui il fluido corporeo simile al sangue è mantenuto in circolazione dalle valvole dei vasi.[9]
Anche ivertebrati hanno un circuito chiuso. Qui il flusso di sangue attraverso la rete chiusa dei vasi sanguigni, raggiunge tutti gli organi. Il cuore e i vasi sanguigni formano il sistema cardiovascolare. Questo ha subito importanti modifiche durante l'evoluzione dei vertebrati.[10]
Ipesci e vertebrati terrestri hanno separato la circolazione polmonare. Negli uccelli e nei mammiferi è completamente separato dalla circolazione sistemica, in modo che vi sia nei vasi una pressione molto inferiore.[10]
Neglianimali a sangue freddo opecilotermi, cioèanfibi erettili, si verifica una mescolanza di sangue ossigenato e deossigenato nel cuore, perché i ventricoli non sono completamente separati. Per tale motivo i loro "nuovi" organi respiratori – i polmoni – prelevano dallavescica natatoria l'ossigeno necessario.[10]
Neglianimali a sangue caldo oomeotermi, come gliuccelli e imammiferi, il cuore è costituito da due atri e due ventricoli, in modo che vi sia una completa separazione del sangue ossigenato da quello deossigenato.[10]
Disposizione generale dell'apparato circolatorio chiuso
Il cuore è il muscolo che permette la circolazione del sangue, ma con un'azione di «vis a tergo» (letteralmente «forza da dietro», cioè il fattore che sfrutta la differenza di pressione tra il circolo arterioso e quello venoso per il ritorno del sangue al cuore) influisce anche sulla circolazione della linfa nei vasi linfatici.[1] Le due circolazioni, pur essendo considerate due sistemi indipendenti (i liquidi hanno caratteristiche differenti, così come i loro vasi e la loro organizzazione), sono in realtà fra loro connesse: infatti la linfa si versa, attraverso ildotto toracico, neltorrente sanguigno, mentre in contemporanea altra linfa si forma perdialisi attraverso le pareti dei vasi. La circolazione è costituita dal cuore e dai vasi sanguigni. I vasi che portano il sangue al cuore sono chiamativene, quelli che lo portano lontano dall'organo si diconoarterie; allontanandosi dal cuore, i vasi sanguigni si ramificano e si riducono progressivamente di diametro.In primis abbiamo le arterie, quindi learteriole[11] e successivamente icapillari[12] che portano gli elementi nutritivi sin all'interno dei tessuti, riunendosi in questo punto in una fitta rete a formare levenule[13] post-capillari, che a loro volta confluiscono nelle vene.[14]
I vasi sanguigni sono suddivisi in diversi tipi in base alla loro struttura e funzione.[15] Le arterie portano il sangue ad alta pressione e perciò lo spessore della parete è maggiore che nelle vene. Le arteriole servono come valvole di controllo che, grazie alle loro pareti muscolari, possono restringersi (vasocostrizione) o allargarsi (vasodilatazione) attraverso la presenza di dispositivi che regolano il flusso di sangue (formazioni sfinteriche, muscolatura intimale e cuscinetti polipoidi).[16] Esse si diramano in seguito nelle reti capillari che effettuano lo scambio di fluidi, sostanze nutritive,elettroliti, ormoni e grazie alla parete del lume sottile (soloendotelio) sono permeabili alle sostanze a basso peso molecolare. In alcuni organi come il fegato e la milza, i capillari sono dilatati e in tal caso si parla disinusoidi.
Sezione trasversale di un'arteria umana
Le venule raccolgono il sangue dai capillari per riportarlo al sistema venoso, che trasporta il sangue dalla periferia al cuore; hanno sottili pareti muscolari, che permettono di aumentarne o di ridurne il lume, attraverso la presenza di dispositivi analoghi a quelli delle arterie (formazioni sfinteriche e formazioni intimali con muscolatura longitudinale).[17] Parte del liquido passa dai vasi nei capillari e da lì è rimosso dai vasi linfatici. Ildotto toracico, che si diparte dallacisterna del chilo, riporta la linfa al cuore sfociando nella giunzione tra la vena succlavia sinistra e lavena giugulare sinistra, alla base del collo.
I vasi sanguigni con la stessa area di destinazione sono adiacenti e vengono definiti collaterali. In quasi tutte le regioni del corpo, ci sono collegamenti tra questi vasi, chiamateanastomosi[18]: queste assicurano che la circolazione del sangue sia garantita anche in presenza di un trombo occludente (ad esempio in corso ditrombosi). Le arterie che non hanno anastomosi sono chiamate «arterie terminali».[19] Se vi è un'occlusione di un'arteria, il corrispondente tessuto a valle non è più fornito di sangue e muore (come, per esempio, succede nell'infarto miocardico acuto o nell'ictus cerebrale). Tuttavia le anastomosi possono anche essere troppo piccole per consentire una compensazione completa e in tal caso si parla di «arterie terminali funzionali»[19]; un blocco o una lesione di questi vasi conduce alla diminuzione del flusso sanguigno e conseguentemente a una possibileischemia.
Il sangue nel corpo espleta funzioni diverse: trasporta l'ossigeno dai polmoni ai tessuti e riporta indietro l'anidride carbonica; alimenta inoltre i tessuti con i nutrienti estratti dal cibo a livello del tratto digestivo e rimuove le scorie metaboliche e i rifiuti portandoli agli organi emuntori (ilrene e l'intestino crasso).[2] Il sangue agisce anche come importante mezzo per il trasporto di ormoni, componenti del sistema immunitario e elementi della coagulazione dove siano necessari.[2]
La circolazione sanguigna serve in definitiva per permettere al sangue di passare attraverso tutto il corpo. Il sangue svolge altresì un ruolo importante nellatermoregolazione attraverso ilflusso che giunge alla pelle: lapotenza termica è regolata dalla superficie del corpo.[2]
Negli animali la presenza dell'apparato circolatorio non è sempre essenziale: per esempio iporiferi, noti anche come spugne, e glicnidari ne sono privi. L'apparato circolatorio diventa indispensabile se il rapporto fra la superficie totale dell'organismo e il suo volume interno (costituito da sole cellule negli organismi più semplici e da interi apparati nelle specie animali più evolute) è basso, dal momento che, in tal caso, le cellule non hanno più la possibilità di scambiare direttamentecombustibili ecomburenti con l'esterno. Il sistema circolatorio può essere «aperto» o «chiuso».
Icrostacei posseggono un sistema circolatorio aperto in cui il cuore ellittico è collegato direttamente a un'arteria. L'arteria trasporta il sangue fino a una zona chiamataemocele, dove il fluido circolante si mischia con i liquidi interstiziali che irrorano tutte le parti del corpo dell'animale. Una volta irrorati tutti i tessuti, il cuore "richiama" a sé tutti i liquidi dell'emocele, incanalandoli in un grande dotto venoso passante per lebranchie. Avvenuta l'ossigenazione nelle branchie, il cuore si riempie nuovamente con i fluidi e si ricontrae, ricominciando il ciclo.[20]
Gliinsetti hanno un sistema circolatorio aperto come i crostacei, ma il cuore non è confinato in una zona determinata del corpo, bensì si estende lungo tutta la parte dorsale, prendendo il nome di "cuore tubolare". Il cuore tubolare è formato da una serie di ramificazioni arteriose che si estendono su tutto il corpo e da una serie di fori chiamati osti, tramite i quali i liquidi circolatori (emolinfa) ritornano al cuore. Come per i crostacei, le ramificazioni non sono collegate direttamente agli osti, ma disperdono l'emolinfa in tutta la cavità corporea. Gli insetti usano l'apparato circolatorio più per il trasporto di sostanze che per il trasporto dei gas, dato che letrachee provvedono da sole al rifornimento di ossigeno e all'eliminazione dell'anidride carbonica.[21]
Imolluschi presentano un sistema circolatorio aperto, a eccezione deicefalopodi che hanno un sistema circolatorio chiuso. Il cuore ellittico possiede ramificazioni sia arteriose sia venose. Queste, come in tutti gli altri sistemi aperti, si interrompono negli spazi intercellulari. In questo modo, il sangue irrora i tessuti, apportandoviossigeno e drenando da essi l'anidride carbonica di scarto dalle cellule. Dai tessuti il sangue, carico di anidride carbonica, viene trasportato prima allebranchie e poi, ossigenato, nuovamente al cuore. Il cuore pulsa ritmicamente, imitando il rumore di una vela riempita dal vento. Questa vibrazione nei molluschi si trasmette anche alle ramificazioni venose e arteriose.[8]
Neglianellidi come il lombrico troviamo il primo tipo di sistema circolatorio chiuso. Da adesso in poi, ci sarà una netta differenza tra liquidi interstiziali e fluidi circolanti, che non vengono mai mischiati. Gli anellidi presentano un vaso dorsale contrattile che prende la funzione del cuore. Il "cuore" è collegato a tutte le estremità del corpo tramite una serie di "letti capillari", che irrorano tutti i tessuti. La vera particolarità degli anellidi sono i cuori accessori. I vasi più grandi di ciascun anello, all'occorrenza, si possono comportare come cuori accessori, escludendo la funzione del cuore dorsale.[9]
Rappresentazione schematica del sistema circolatorio dei pesci: rosso = ricco di ossigeno del sangue; blu = sangue deossigenato
I pesci posseggono un sistema circolatorio chiuso e singolo. Distinto in sole due camere,atrio eventricolo, è il vero precursore del cuore umano. È un cuore che trasporta solamente sangue venoso. Il ciclo circolatorio comincia con unasistole (contrazione) del ventricolo, che trasporta il sangue alle branchie per ossigenarlo e dalle branchie viene pompato nei tessuti per gli scambi gassosi. Una volta avvenuti gli scambi, una potentediastole (distensione) del cuore risucchia tutto il sangue venoso dai tessuti all'atrio, dove viene riconvogliato nel ventricolo per iniziare nuovamente il ciclo.[10]
Rappresentazione schematica del sistema circolatorio degli anfibi: rosso = sangue ricco di ossigeno; blu = sangue deossigenato; rosa = sangue misto
Anche glianfibi posseggono un sistema circolatorio chiuso e le differenze tra il cuore di unmammifero e il cuore di un anfibio sono minime. Gli anfibi, oltre a possedere un cuore con due atri e un ventricolo, posseggono anche una doppia circolazione incompleta. La caratteristica del loro cuore è di non avere ventricoli separati per cui il sangue arterioso e venoso si mescolano, non consentendo agli anfibi rese energetiche elevate. Tuttavia, questa caratteristica consente di deviare il flusso del sangue in modo da evitare la circolazione polmonare durante i lunghi periodi di apnea.[22] Il sangue venoso entra nell'atrio destro e viene subito pompato sia verso il ventricolo al polmone sia verso l'atrio sinistro ai tessuti da cui proveniva. I polmoni ossigenano il sangue e lo rimandano al ventricolo, dove avviene un'altra contrazione che porta il sangue ossigenato dall'atrio sinistro ai tessuti dove viene rimescolato con il sangue venoso già utilizzato della precedente contrazione. Dopo essere stato convogliato nei tessuti il sangue viene risucchiato verso l'atrio destro e ricomincia il ciclo.[10]
Rappresentazione schematica del sistema circolatorio dei rettili: rosso = sangue ricco di ossigeno; blu = sangue deossigenato; rosa = sangue misto
Irettili posseggono un cuore composto da due atri e una camera ventricolare, quasi completamente divisa da un setto in due metà. Il sangue povero di ossigeno fluisce nell'atrio destro dai polmoni come sangue ossigenato e poi passa nell'atrio sinistro. Entrambi gli atri pompano il sangue nel ventricolo. Nell'atrio destro il sangue povero di ossigeno passa nei polmoni, dall'atrio sinistro alla testa e al corpo. Poiché la separazione del ventricolo non è completa, si arriva alla formazione di sangue misto (circa dal 10 al 40%), questo scorre attraverso l'arteria centrale in tutto il corpo.[10]
Fra i rettili icoccodrilli sono un'eccezione, infatti i due ventricoli sono completamente separati. Ilforame di Panizza è un'apertura presente solo nei coccodrilli che collega i due tronchi aortici alla base, ovvero subito dopo l'impianto tra i due ventricoli. Attraverso il forame, il sangue ricco di ossigeno dalla camera destra è mescolato con la parte povera di ossigeno del ventricolo sinistro, in modo che il sangue miscelato venga portato nella circolazione sistemica e nelle zone periferiche del corpo. Allo stesso tempo, l'aorta sinistra trasporta il sangue ricco di ossigeno al corpo e soprattutto nella testa dell'animale. L'importanza del forame si riscontra sulla vita prevalentemente acquatica di questi rettili, infatti la valvola tra il ventricolo destro e il suo tronco aortico, ha la capacità di aprirsi e chiudersi durante l'immersione o quando l'animale respira al di fuori dell'acqua.
L'apparato cardiovascolare umano è formato da organi cavi.[10][15]
Cuore: è un muscolo particolare, infatti è di tipo striato, ma involontario; ha quattro camere, due atri e due ventricoli. Ha due compiti fondamentali: la struttura muscolare pompa il sangue in tutti gli organi attraverso learterie, mentre il tessuto specifico di conduzione, dà origine albattito cardiaco.
Vasi sanguigni: strutture che permettono il trasporto del sangue all'organismo; essi possono essere classificati in:
arterie: vasi sanguigni che nascono dai ventricoli e portano perlopiù sangue ossigenato a tutto il corpo (attraverso l'aorta che nasce dal ventricolo sinistro), con l'eccezione dell'arteria polmonare che nasce dal ventricolo destro e porta il sangue poco ossigenato ai polmoni;
vene: vasi sanguigni che (a eccezione dellevene polmonari) trasportano sangue carico di anidride carbonica aipolmoni e sostanze di rifiuto afegato e areni per la depurazione; le loro pareti sono meno spesse di quella delle arterie, poiché la pressione del sangue è meno elevata;
capillari: permettono gli scambi fra il sangue e i tessuti, infatti sono di dimensioni microscopiche e si trovano fra le cellule.
Vasi linfatici: si distinguono in vasi periferici, assorbenti (capillari linfatici) e nei vasi di conduzione, di vario tipo in base al calibro e alla struttura.
Esistono due grossi circuiti arteriosi: lagrande circolazione o circolazione sistemica e lapiccola circolazione o circolazione polmonare. Questi due circuiti sono collegati in serie in modo che tutto il sangue possa fluire attraverso il circolo polmonare. Al contrario, gli organi del circuito nel corpo sono collegati in parallelo. L'organo che sta al centro di entrambi i circuiti è ilcuore e i vasi, che vi nascono o vi arrivano, vengono definiti proprio in riferimento a tale muscolo: qualsiasi vaso che "nasca" daiventricoli cardiaci è definitoarteria, qualsiasi vaso che "arrivi" agliatri è chiamatovena, indipendentemente dal tipo di sangue che trasportano, ossigenato o non ossigenato.
Lagrande circolazione prende l'avvio dalventricolo sinistro che, contraendosi, spinge il sangue ricco di ossigeno nell'aorta e da qui in tutte le arterie del corpo, che trasportano il sangue ossigenato ai diversitessuti eapparati. Dai tessuti, il sangue, attraverso il sistema delle vene cave, raggiunge l'atrio destro del cuore. Dal ventricolo destro inizia lapiccola circolazione: da qui il sangue viene pompato, tramite l'arteria polmonare, nei polmoni dove neglialveoli circondati da una ricca rete dicapillari, cede l'anidride carbonica e si arricchisce diossigeno. Tramite le vene polmonari raggiunge l'atrio sinistro del cuore e da qui riparte tutto il ciclo precedente.
Nelfeto la circolazione è leggermente differente da quella dell'adulto[23]. Il feto non mangia, non beve e non respira autonomamente, perché è immerso nelliquido amniotico[24], tuttavia necessita di sostanze nutritizie e d'ossigeno, provenienti dallaplacenta materna.[25] Il sangue della madre entra nella placenta dove perpressione idrostatica (lo stesso principio che gli fa raggiungere i tessuti) cede al feto i nutrienti, che vengono riversati in una vena fetale, lavena ombelicale. Questa vena risale ilcordone ombelicale[25] e raggiunge il feto immettendosi nellavena porta.
Nell'adulto la vena porta entra nelfegato per permettere a quest'ultimo di purificare il sangue. Nel feto il fegato è pronto a funzionare, ma non è necessario che processi il sangue perché lo ha già fatto la madre; quindi esiste un dotto, ildotto venoso di Aranzio, che collega lavena porta allavena cava inferiore.Il sangue arterioso della madre entra nella vena cava inferiore e si mischia al sangue venoso proveniente dagli organi sottodiaframmatici; si forma quindi un sangue "sangue arterovenoso" che raggiunge il cuore (atrio destro). Parte del sangue misto, con una concentrazione 1:1, scende nelventricolo destro, si mescola a tutto il resto del sangue e viene spinto nell'arteria polmonare.
Nell'adulto ipolmoni scambiano l'anidride carbonica del sangue con l'ossigeno, ma nelfeto ciò non può avvenire (anche perché i polmoni sono solo al 40% di sviluppo), quindi la gran parte del sangue contenuto nell'arteria polmonare è dirottato, tramite il dotto arterioso di Botallo e nutre tutti i distretti corporei eccettocollo,cranio earti superiori.Ogniarteria iliaca interna genera un'arteria (arteria ombelicale), che risale ilcordone ombelicale e raggiunge la placenta, dove il sangue assorbe ossigeno e nutrienti dal sangue materno e vi cede anidride carbonica e scorie. Alcune scorie sono espulse dai reni mediante l'urina, che viene versata nell'amnios.Al momento delparto, l'atto respiratorio e il taglio del cordone ombelicale, inducono la chiusura deldotto di Botallo, la chiusura del dotto di Aranzio e delforo ovale di Botallo.
Le funzioni del sangue sono diverse e numerose: trasporto delle sostanze nutritizie e delle scorie metaboliche, ha una funzione respiratoria e una di difesa, trasporta gli ormoni, partecipa alla regolazione termica dell'organismo, regola il pH e la funzione osmotica.[27]
I vari gruppi animali hanno il sangue con componenti diseguali in base alle necessità della loro fisiologia, alla diversa disposizione degli organi deputati all'emopoiesi e alladifferenziazione cellulare degli elementi corpuscolati. L'eritropoiesi in numerosi gruppi animali presenta delle cellule differenti anche nell'aspetto immediatamente valutabile almicroscopio ottico: in effetti la presenza o meno delnucleo cellulare permette di individuare l'appartenenza ai numerosi taxa animali.[28]
Striscio ematico al microscopio ottico:Osteichthyes, Pesci
Striscio ematico al microscopio ottico:Amphibia, Anfibi
Striscio ematico al microscopio ottico:Aves, Uccelli
Striscio ematico al microscopio ottico:Mammalia, Mammiferi
Il sangue è un liquido opaco, rosso intenso se estratto da un'arteria, rosso cupo, se estratto da una vena: la diversità del colore dipende dalla maggiore quantità di emoglobina ossigenata presente, cosa che difetta nel sangue venoso.[26] Il sangue è composto dal plasma, liquido di colore giallastro, e dagli elementi corpuscolati, rappresentati daiglobuli rossi,globuli bianchi epiastrine: queste due parti sono separabili attraversocentrifugazione e il loro rapporto è dettoematocrito, costituito per il 55% dal plasma e il 45% dagli elementi corpuscolati. Se si trova al di fuori del corpo, il sangue coagula rapidamente dando origine a una parte solida, il trombo, e a una parte liquida, ilsiero, che differisce dal plasma in quanto non contiene ilfibrinogeno e gli altrifattori della coagulazione.[29] La massa sanguigna negli esseri umani rappresenta circa il 7,7% delpeso corporeo, ha unatemperatura di circa 37/38°C e unpH, a livello arterioso, di 7,35-7,40 (il pH di unasoluzione fisiologica ottimale dev'essere pari a 7,383).[29]
I due sistemi arteriosi lavorano in due regimi pressori differenti: a bassa pressione quello del circuito polmonare e delle vene, ad alta pressione quello delle arterie e della circolazione sistemica.[30]Il compito principale delsistema a bassa pressione è di "serbatoio" del sangue, infatti l'80% del sangue circolante nel corpo (circa il 7% della massa magra nell'uomo, all'incirca quattro-cinque litri) può essere trovato lì, questa funzione è favorita dalla elevata elasticità e capacitanza dei vasi.[31] In caso di perdita di volume (emorragia), i vasi si restringono; nel caso opposto, per esempio, nelletrasfusioni di sangue aumentando il volume il sistema aumenta la sua capacità. La pressione venosa centrale (il valore normale è di circa 3-9 mmHg) è un buon indicatore del volume di sangue circolante.[32]
Lapressione del sangue si modifica a seconda dei livelli del sistema: inaorta e nellegrandi arterie è di circa 100 mmHg, neirami arteriosi più a valle è di circa 40 mmHg, fino aicapillari dove è soltanto di 25 mmHg. Nellevenule è appena di 20 mmHg, nelle vena porta solo di 3 mmHg. La pressione nella circolazione polmonare raggiunge i 15-20 mmHg nell'arteria polmonare, e appena di 2-5 mmHg nella vena polmonare.[30]
Nonostante le grandi differenze di pressione tra lasistole ediastole, il sangue scorre in modo relativamente uniforme attraverso il corpo: durante la sistole, la parete del vaso si espande. Questa espandibilità volumetrica permette di mantenere un flusso costante. Se la pressione non potesse essere assorbita dai vasi elastici, la pressione in aorta varierebbe in modo eccessivo. L'onda di pressione[33] si muove a diverse velocità, nei soggetti giovani circa 6 metri al secondo, negli anziani la velocità si raddoppia. Dal momento che con l'aumentare dell'età le pareti dei vasi diventano più anelastiche, la portata si riduce.[34]
Mentre il flusso di sangue nelle arterie dipende solo dalla forza di pompaggio del cuore, diversi fattori giocano un ruolo nel flusso venoso. In un certo modo, la forza contrattile del cuore raggiunge anche le vene, come già detto pervis a tergo, cioè "forza da dietro": per tale motivo si trovano le valvole nelle vene, per permettere il flusso in un sol senso.[35][36] Le forze esterne sono principalmente legate alle contrazioni delmuscolo scheletrico[37] e nelle grandi vene all'interno del corpo dalle differenze pressorie legate allarespirazione (dilatazione delle vene dovuta alla pressione negativa nell'inspirazione). La pressione di aspirazione degli atri gioca un ruolo solo nelle grandi vene vicino al cuore.[30]
La quantità di sangue deve essere mantenuta, indipendentemente dalle condizioni ambientali e distress.[38] Si deve garantire che l'attività cardiaca e la pressione sanguigna siano regolate sempre al meglio per avere in tutti gli organi una quantità minima di sangue e di flusso per soddisfare le esigenze degli organi attivi: la distribuzione come prestazione massima in tutti gli organi nello stesso tempo, non è possibile. Se tutti gli organi richiedessero contemporaneamente una erogazione massima di sangue, la pressione del sangue cadrebbe bruscamente, perché la quantità totale di sangue non è sufficiente. Pertanto, la circolazione è costituita da molti circuiti paralleli che possono essere attivati o disattivati a seconda della condizione in cui si trova l'organismo: in pratica, per esempio, dopo aver mangiato l'apparato digerente riceve una quantità di sangue maggiore poiché è l'organo che in quel momento ha la maggior necessità di irrorazione. La realizzazione di tale connessione e disconnessione avviene in diversi modi.
Il diametro del lume dell'arteria viene determinato dallo stato di stress (tono) dellamuscolatura liscia presente nella parete del vaso, una volta che le arterie sono dilatate, può fluire più sangue nel punto corrispondente.
Leanastomosi artero-venose sono connessioni tra i vasi sanguigni più piccoli, in questo caso tra arteria e vena. Queste anastomosi sono in genere chiuse e il sangue passa attraverso i capillari. Aprire queste connessioni fa sì che la maggior parte del sangue passi direttamente in vena per la minore resistenza al flusso, quindi il letto capillare riceve meno sangue.
Sfinteri precapillari: le arterie normalmente possono restringere il loro lume, ma non possono arrivare a una chiusura completa. Al contrario, nelle più piccole arteriole lo strato intermedio della parete presenta appunto un ispessimento, noto comepraecapillaris sfintere, questo può occludere il lume e quindi ridurre il passaggio di sangue al letto capillare a valle.
Vena giugulare: le vene giugulari sono delle vene che possono restringere il loro lume. Si riscontrano anche nella mucosa dell'intestino: se riducono il lume rallentano il deflusso di sangue dall'intestino, aumentando così la quantità di sangue e il tempo per trasferire i nutrienti assorbiti dal sangue. Si trovano anche nella midollare del surrene.
Le modifiche del flusso dipendono inoltre dal controllo locale, dagli influssi ormonali e dagli influssi nervosi.
Il controllo locale o l'autoregolazione[38] è quello che rimane più costante: la perfusione dell'organo, si mantiene anche con il cambiamento della pressione sanguigna e dall'altro regola il flusso di sangue nelle condizioni metaboliche del momento (per esempio, l'aumento della circolazione nel tratto gastrointestinale durante la digestione). Questo può avvenire in modi diversi:
In presenza di aumento della pressione sanguigna si ha la contrazione della muscolatura liscia piuttosto che una dilatazione; ciò si verifica nelcervello, nelrene e nel tratto digerente, ma non nella pelle o nei polmoni.[37]
La mancanza di ossigeno provoca una dilatazione vascolare, che comporta un aumento dell'apporto di sangue per contrastare l'ipo-ossigenazione. Nei polmoni però, avviene l'esatto contrario: una bassa saturazione di ossigeno porta alla vasocostrizione.
Infine, la presenza di certe sostanze portano alla dilatazione dei vasi sanguigni: questo effetto metabolico locale è in genere causato da un aumento della concentrazione dianidride carbonica, diADP, diAMP, diadenosina, diidrogeno e dagli ionipotassio. Il miglioramento della circolazione favorisce l'eliminazione di queste sostanze: è particolarmente importante questo tipo di controllo nel muscolo cardiaco e nel cervello.
Gli ormoni agiscono direttamente sulla muscolatura della parete del vaso (come l'adrenalina) o provocano localmente la liberazione di sostanze vasoattive, come l'ossido nitrico e leendoteline:
L'endotelina-1 stimola da un lato il rilascio di NO, dall'altro agisce localmente e direttamente sulla muscolatura liscia vascolare, come vasocostrittore. Dopo tale stimolazione viene rilasciataangiotensina II evasopressina;[38]
Labradichinina, lacallidina e l'istamina sono vasodilatatori. Inoltre, anche l'EDHF(acronimo dall'ingleseEndothelium-derived hyperpolarizing factor o fattore iperpolarizzante di derivazione endoteliale) determina anche la stimolazione delle cellule muscolari lisce.
Laserotonina provoca vasocostrizione e aumenta anche la permeabilità dei capillari.[38]
Il controllo nervoso avviene in primo luogo da parte delsistema nervoso simpatico e agisce nelle piccole arterie, arteriole, vene e il loro ritorno al cuore.[38] Il neurotrasmettitore postgangliare è lanoradrenalina, che si lega ai recettori alfa 1 e agisce come vasocostrittore. Una dilatazione dei vasi si ottiene diminuendo il tono simpatico. Ilparasimpatico vasodilata i vasi delleghiandole salivari e degliorgani riproduttivi (ciò che succede nell'erezione).[39]
Vi è un controllo centrale nelmidollo allungato, che ricevono informazioni daibarocettori di pressione, dal rilevamento dellafrequenza cardiaca, dalla pressione bassa, inoltre dalpH, dall'anidride carbonica e dallapressione parziale di ossigeno.[40] I sensori di pressione sono situati nella parete dell'aorta e dell'arteria carotide interna (i recettori si trovano nelseno carotideo) e "rilevatori" di bassa pressione nella vena cava e negli atri. Tuttavia, la presente regolazione contrasta solo i cambiamenti della pressione arteriosa in acuto, come alzarsi velocemente da una posizione sdraiata: se la pressione sanguigna si modifica viene effettuato un adeguamento e la pressione viene mantenuta nei limiti della norma.[39]
Le pressioni parziali di O2 e il pH sono rilevati da sensori specializzati (chemiorecettori) rilevati nei paragangli, presenti anche nella carotide, nell'aorta (Paraganglio supracardiale, oGlomus aorticum) e nell'arteria polmonare. Le informazioni provenienti da questi sensori vengono processate nel centro circolatorio delromboencefalo, il midollo allungato.[39]
È proprio grazie a queste piccole grandi aggiunte che si è arrivati alla scoperta effettiva della circolazione del sangue. Tutto ciò che oggi conosciamo in merito all'apparato cardiovascolare si deve a innumerevoli scoperte che si sono succedute nel corso dei secoli, scoperte portate avanti da uomini geniali che hanno avuto la capacità di guardare oltre.
Precedentemente a Lancisi un'opera fondamentale sulla circolazione sanguigna fu scritta daWilliam Harvey (Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus, 1628),[55] che pervenne alla scoperta della circolazione del sangue e alla sua descrizione quantitativa e matematica.[56]
Immagine delle vene dallaExercitatio Anatomica de Motu Cordis et Sanguinis in Animalibus di Harvey
All'interno della sua opera Harvey afferma fondamentalmente che
«il cuore si contrae nella sistole... e le arterie si riempiono e si distendono per la propulsione energica del sangue, determinata dalle contrazioni dei ventricoli.[57]»
Dalle osservazioni harveiane risulta evidente un moto circolare del sangue, dal centro alla periferia e poi dalla periferia al centro; la circolazione avviene in tutto il corpo e in tutte le sue parti poiché è necessario che tutti gli organi ne ricavino beneficio. Come accennato precedentemente il merito di Harvey sta fondamentalmente nell'aver condotto precise e sperimentali dimostrazioni riguardo al funzionamento dell'apparato cardiovascolare.
Le malattie cardiovascolari rappresentano la principale causa dimorbidità emortalità in tutto il mondo. All'inizio del XX secolo la mortalità per malattia cardiovascolare era meno del 10% della mortalità globale osservata in tutto il mondo.[58] Nell'ultimo aggiornamento delGlobal Burden of Disease dell'Organizzazione mondiale della sanità, la patologia ischemica è risultata responsabile del 32% della mortalità nel sesso femminile (nell'età post-menopausale) e del 27% di quella maschile. La tendenza viene ritenuta in crescita sin intorno al 2030, soprattutto nei paesi industrializzati, per poi tendere a una probabile stabilità, se non riduzione, nei decenni a venire in seguito alle numerose campagne di informazione sulla modificazione deifattori di rischio cardiovascolare.[58]Riporteremo di seguito le manifestazioni cliniche più frequenti:
Aneurisma: dilatazione congenita o patologica permanente della parete arteriosa. La rottura di un aneurisma causa danni ai tessuti circostanti, come l'infarcimento emorragico se la patologia colpisce ilcervello.[59]
Angina pectoris: sindrome dolorosa retrosternale (dolore toracico), causata da diminuzione transitoria del flusso di sangue e di ossigeno nel tessuto muscolare del cuore. Può essere provocata sia da uno stato protratto di contrazione dellearterie coronarie, sia dalla presenza nelle stesse di restringimenti del lume dei vasi (stenosi). Nellacardiopatia ischemica cronica colpisce prevalentemente le personeanziane. Per migliorare la circolazione coronarica è possibile trattare i pazienti con farmacivasodilatatori, oppure, nei casi di maggiore gravità, sottoporli ainterventi chirurgici di rivascolarizzazione coronarica come ilbypass aorto-coronarico o l'angioplastica coronarica.[60][61]
Arteriosclerosi: una delle malattie degenerative più frequenti, che consiste nell'indurimento e nella perdita di elasticità dei vasi.[62]
Ipertensione: pressione del sangue costantemente superiore alla norma, che comporta un rischio elevato diischemia cerebrale e diischemia miocardica. Esistono due forme fondamentali di ipertensione: quella definitaipertensione arteriosa essenziale o primaria, di cui non sono note cause specifiche, e quella definita secondaria, che insorge come conseguenza di qualche altra patologia preesistente, come malattie dei reni e problemi ormonali.[63]
Trombosi: blocco parziale o totale di un vaso sanguigno da parte di un trombo, un ammasso di elementi corpuscolati del sangue comeglobuli rossi epiastrine.[67] Quando un trombo si stacca dalla parete del vaso ed entra in circolo si verifica un'embolia.[68]
↑(LA) Joannes Mariae Lancisii,De Motu Cordis et aneurysmatibus, Copia anastatica dall'originale del 1728, eseguita da Arti Grafiche Ricordi-Milano, Romae, Joannem Mariam Salvioni, 1728.
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Bruno Trimarcoet al.,Cardiologia, Napoli, Idelson Gnocchi, 2013,ISBN978-88-7947-568-6.
Questa è unavoce di qualità. È stata riconosciuta come tale il giorno 3 febbraio 2015 —vai alla segnalazione. Naturalmente sono ben accetti altrisuggerimenti e modifiche che migliorino ulteriormente il lavoro svolto.
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