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Alucitoidea

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Alucitoidea
Alucita hexadactyla
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
SottoregnoEumetazoa
SuperphylumProtostomia
PhylumArthropoda
SubphylumTracheata
SuperclasseHexapoda
ClasseInsecta
SottoclassePterygota
CoorteEndopterygota
SuperordineOligoneoptera
SezionePanorpoidea
OrdineLepidoptera
SottordineGlossata
InfraordineHeteroneura
DivisioneDitrysia
SuperfamigliaAlucitoidea
Leach, 1815
Famiglie

AlucitoideaLeach, 1815[1] è unasuperfamiglia dilepidotteri, presente in tutto il mondo con circa 240specie.[2]

Etimologia

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Il nome dellasuperfamiglia si ricava da quello delgenere tipo,Alucita, a sua volta dallatinoalucĭta, che stava a indicare una specie dizanzara.[3]

Descrizione

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Si tratta di piccolefalene dalle abitudini notturne o al più crepuscolari, caratterizzate da una peculiare struttura delleali, che in alcunespecie si presentano suddivise in due o più lobi ciliati (fino a sette), tanto da assumere la forma di singolari "piume". Le caratteristiche anatomiche di questotaxon lo avvicinano per alcuni versi agliPterophoroidea, ma anche aiCopromorphoidea e agliEpermenioidea; la questione dei rapporti tra questo e altri gruppi all'interno deiDitrysia non è stata ancora sufficientemente indagata dal punto di vistamolecolare.[4]

Sono considerati probabilicaratteri autapomorfici: 1) la presenza dei segmenti I-IV non mobili nellapupa; 2) la perdita dellanervaturaCuP sia nelle ali anteriori, sia in quelle posteriori; 3) il secondosterniteaddominale che presenta posteriormente delle venule convergenti a formare una sorta di "V".[4][5]

Anche la presenza di fasce anteriori munite di spinule suitergiti addominali II-VII è stata proposta quale ulteriore caratteristica distintiva dellasuperfamiglia,[6] ma poiché si incontra tale peculiarità anche inThambotricha vates, unEpermeniidae basale dellaNuova Zelanda, non è ancora chiaro se tale carattere possa essere consideratoapomorfico all'interno degliApoditrysia (ilclade che comprende, tra gli altri, anche Alucitoidea ed Epermenioidea).[4]

Ulteriori apomorfie proposte sono: il processo sulsubmentum dellalarva (frequente nei Copromorphoidea), il gruppo di setole primarie laterali (L) sulprotorace e la mancanza di spinule sull'addome dellapupa.[4]

Una divisione così marcata delle ali si osserva, all'interno deiLepidoptera, esclusivamente negli Alucitoidea e negli Pterophoroidea; tale carattere è considerato una forma disinapomorfia dei due gruppi.[4]

Adulto

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Capo

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Ilcapo è glabro ma può presentare dei "ciuffi" di scaglie piliformi, posizionati dorso-lateralmente negliAlucitidae, oppure anteriormente neiTineodidae.[4][6]

Gliocelli possono essere presenti o meno (molto sviluppati inTineodes), mentre ichaetosemata sono sempre mancanti.[4][6][7]

Nell'apparato boccale degli Alucitidae, quando sono presenti, ipalpi mascellari sono molto piccoli, con tre o cinque segmenti, mentre nei Tineodidae sono costituiti da un massimo di quattro articoli.[4][6][7] Ipalpi labiali sono moderatamente lunghi e diritti nei Tineodidae (insolitamente lunghi inTineodes),[4][6][7] mentre negli Alucitidae appaiono un po' più lunghi e ricurvi, col secondo articolo munito di setole sensoriali; in alcuni casi, il segmento apicale può essere lungo quanto il secondo, oppure molto più corto e talvolta rivestito di larghe scaglie.[4][6] Laspirotromba è totalmente priva di scaglie anche nella parte basale.[4][6][7][8]

Leantenne sono filiformi in ambo i sessi negli Alucitidae, con una lunghezza pari a poco più della metà dell'ala anteriore,scapo privo dipecten e talvolta la presenza di scaglie tra i vari articoli nelmaschio;[6] anche nei Tineodidae la struttura è filiforme, ma con lunghezza molto variabile (dai due terzi dell'ala anteriore fino a oltre l'intera lunghezza), e nei maschi possono essere ciliate.[6]

Torace

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Non sono presentiorgani timpanici posti suisomiti deltorace.[6]

Lezampe deiTineodidae sono lunghe e sottili, spesso con robusti speronitibiali;[6] le tibie delle zampe posteriori sono praticamente glabre nei Tineodidae,[4][6] mentre negliAlucitidae possono avere scaglie piliformi molto allungate.[6] L'epifisi è sempre presente in entrambe lefamiglie.[4][6] Negli Alucitidae la formula degli speroni tibiali è 0-2-4,[4][6] mentre nei Tineodidae può essere talvolta 0-2-2.[6]

Leali possono essere intere oppure bilobate nei Tineodidae;[4] negli Alucitidae si possono avere fino a sei lobi nell'ala anteriore e fino a sette lobi nella posteriore,[4][6][7] sebbene neigeneriTriscaedecia edHexeretmis le ali siano divise solo per meno di un decimo della propria lunghezza.[4][6] Più in dettaglio, negli Alucitidae le divisioni possono trovarsi traRs edM, tra i rami di M (solo due nell'ala posteriore), tra M3 eCuA, tra i rami di CuA e, solo nell'ala posteriore, dopo CuA. Nelle specie con ala posteriore a sei lobi,Sc+R confluisce su Rs, mentre in quelle con ala posteriore a sette lobi, Sc+R regge essa stessa un ulteriore lobo.[4][6][7]

Pterostigma eCuP sono assenti.[4][6] Laspinarea è assente, tranne in alcuni generi di Alucitidae, dove comunque è molto ridotta ma ben definita.[4][6][7][9]

Lenervature alari variano molto all'interno dei Tineodidae, con una forte riduzione del numero delle venature soprattutto nelle specie con ali più strette: in alcuni casi rimangono le vestigia di M nellacellula discale; in altri casi, da quest'ultima le venature da R1 a CuA2 dipartono tutte separatamente (ad es. inPalaeodes), mentre inOxychirota, un ramo di R è assente; in altri generi di Tineodidae, le nervature alari possono essere parzialmente o totalmente assenti.[6]

Nei Tineodidae, ilfrenulum dellafemmina è costituito da 1-3 setole, mentre quello delmaschio è a singola setola[4][6][7][9] Ilretinaculum è rappresentato a sua volta da una serie di setole uncinate disposte lungo Sc, nell'ala anteriore del maschio, oppure da una serie di lunghe scaglie piliformi disposte lungo Sc, nella femmina.[6][7][9]

L'apertura alare è compresa tra 10 e34 mm nei Tineodidae e tra 7 e28 mm negli Alucitidae.[6]

Addome

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NeiTineodidae, l'addome appare lungo, affusolato e munito, sul IIsternite, diapodemi ben sviluppati, come si possono osservare neiTortricoidea.[6] NegliAlucitidae, il II sternite addominale appare invece completamente rivestito di scaglie,[6] e presenta, in entrambe lefamiglie, un sistema di venature convergenti "a V", in direzione caudale.[4][6][7]

Suitergiti III-VI, o in alcuni casi II-VII, si osservano strette bande anteriori costituite da minute spinule.[4][6][7][9]

Nell'apparato genitale maschile dei Tineodidae, l'uncus può essere allungato e sottile, oppure breve e tozzo, o talvolta bifido; lognathos può essere assente, come pure itranstilla. Legonapofisi sono semplici e allungate, talvolta munite di un piccolosacculus. Ilvinculum è di struttura semplice, benché lajuxta riveli un paio di robusti lobi laterali che reggono diversesetae. L'edeago presenta uncoecum penis, ma mancano icornuti.[6]

Negli Alucitidae, l'uncus è affusolato e talvolta bifido; isocii sono assenti; i bracci laterali dellognathos si uniscono a formare un lungo processo mediano, spesso appuntito; itranstilla possono essere presenti; le gonapofisi sono ridotte, di solito larghe alla base e più strette all'apice; ilvinculum risulta ben sclerificato ma privo disacculus; pure lajuxta appare ben sclerificata, con due processi laterali; l'edeago è corto e tozzo, spesso con un solocornutus.[6]

Nel genitale femminile dei Tineodidae, ilductus bursae è affusolato e membranoso, come pure ilcorpus bursae, che rivela un robustosignum di struttura triangolare.[6]

Nel genitale femminile degli Alucitidae, le papille anali sono sottili e le apofisi alquanto corte (risulta solo un po' più lunga quella posteriore); ilductus bursae è corto, ampio e membranoso; ilcorpus bursae si mostra arrotondato, con ilsignum che può assumere la forma di un disco dentellato, oppure essere assente;[6] l'ovopositore è di lunghezza modesta.[7][9]

Uovo

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NegliAlucitidae, l'uovo è di regola alquanto appiattito e pseudocilindrico; ilcorion mostra esternamente un reticolo di piccoli rilievi.[6]

Larva

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Larva dialucitide

Le larve di alcunigeneri diTineodidae non sono ancora state descritte.[4]

Ilbruco appare tozzo, concapo semiprognato[4][6][7][9][10] e seistemmata per lato;[6] è contraddistinto dalla presenza di un processo retto dalsubmentum.[4]

Lepseudozampe sono alquanto allungate nei Tineodidae, mentre appaiono più corte e tozze negliAlucitidae,[6]; in entrambe lefamiglie sono munite di un singolo ordine di uncini, disposti a formare un cerchio più o meno completo.[4][6][7] Glistigmi sono piccoli e tondeggianti, un po' più grandi nelprotorace e nell'VIII segmentoaddominale dei Tineodidae.[6]

In entrambe le famiglie le setole laterali L1 ed L2 si trovano su un singolopinaculum nei segmenti addominali I-VIII, mentre L3 si trova in posizione più caudale.[4][6][7][9][10]

Nei Tineodidae le setole subventrali (SV) sono tre dal I al VI segmento addominale, mentre si riducono a due nel VII e a una sola nell'VIII e nel IX segmento addominale; le setole dorsali D1 e D2 sono rette da un unicopinaculum, mentre una singola setola semidorsale SD1 è molto lunga è sorretta da unpinaculum separato.[6]

Negli Alucitidae, sul protorace, si osservano due setole L su unpinaculum e altre due setole SV su un altropinaculum; sulmeso- emetatorace, si osservano ancora due setole L su unpinaculum, ma le setole SV sono ridotte a una; si ha una singola setola SV sul I e sul VII-IX segmento addominale, mentre il II segmento ne ha due e i segmenti III-VI ne hanno tre; sempre nel IX segmento addominale, le setole dorsali D1 e D2 sono rette da un unicopinaculum (ma D1 può mancare in alcuni generi), mentre l'unica setola subdorsale (SD1) è molto lunga e retta da un propriopinaculum.[6][11]

Nei Tineodidae non sono presenti setole secondarie, ma il corpo è densamente ricoperto da spinule, tranne sulle zone sclerificate dellacuticola.[6]

Pupa

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Mina fogliare dialucitide

Lapupa è alquanto sottile (più tozza negliAlucitidae) e provvista di appendici unite tra loro e rispetto al corpo.[6]

Negli Alucitidae, ilcapo appare più allargato e provvisto di una suturaepicraniale, ma è sempre privo dipalpi mascellari; neiTineodidae, invece, il capo rivela robustilobi piliferi, ma i palpi mascellari sono assenti solo in alcunigeneri. Nei Tineodidae laproboscide è molto allungata, tanto da raggiungere l'estremità delleali; negli Alucitidae si mostra invece più corta, così come leantenne.[6]

Negli Alucitidae, ilprotorace risulta più stretto delmesotorace, e glispiracoli tracheali appaiono costretti in una fessura compresa tra pro- e mesotorace. Ifemori dellezampe anteriori sono esposti.[6]

I segmentiaddominali I-IV sono immobili in entrambe lefamiglie[4] e gli spiracoli sono piccoli e tondeggianti.[6] L'addome si mostra privo di spinule sulla superficie dorsale.[4][6]

Ilcremaster è assente, ma il X segmento addominale regge un gruppo di circa sei robuste setole uncinate.[4][6]

Biologia

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Ciclo biologico

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Alcune piante nutrici

Dopo lafecondazione, leuova sono deposte singolarmente neitessuti dellapianta nutrice.[6]

NegliAlucitidae, lelarve si accrescono alle spese dimeristemi,fiori,frutti e possono provocare la formazione dicecidi su piante diCentaurea (Asteraceae) eScabiosa (Caprifoliaceae).[6][7][9][11] NeiTineodidae, in alcunespecie, le larve si creano un rifugio unendo con filisericei duefoglie adiacenti della pianta nutrice, oppure si insinuano all'interno di frutti o semi, andando però a impuparsi altrove.[6][7]

L'impupamento avviene all'interno di unbozzolo sericeo nei Tineodidae,[4] ma in alcuni Alucitidae si osserva anche la formazione di un astuccio costituito in parte da sedimenti, che si può rinvenire tra gli strati dellalettiera o comunque in punti riparati delsottobosco; in questi casi, la pupa non emerge dal bozzolo.[6]

Gliadulti della maggior parte delle specie sono mobili durante la notte o al più al crepuscolo;[7] alcuni Tineodidae si riposano rimanendo con leali distese e il corpo sollevato sulle lunghezampe; se disturbati, iniziano a spostarsi ritmicamente avanti e indietro, alzando e abbassando diverse volte le ali. InTineodes le ali anteriori si sovrappongono a quelle posteriori.[6]

Periodo di volo

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Labiologia di diversi membri di questotaxon è ancora sconosciuta o poco nota, tuttavia, gliAlucitidaeeurasiatici sembrano essere di regolabivoltini, con un primo periodo di volo compreso tra i mesi di maggio e giugno e un secondo tra luglio e agosto.[12][13]

Alimentazione

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Lepiante nutrici appartengono a diversefamiglie:[4][6][7][10][11][12][13][14][15]

Parassitoidismo

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Sono noti fenomeni diparassitoidismo ai danni dellelarve di Alucitoidea, da parte di diversespecie diimenotteri appartenenti allesuperfamiglieChalcidoidea eIchneumonoidea; tra queste citiamo:[16]

Rilevanza economica

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LaspecieAlucita coffeina (Viette, 1958), delGabon, provoca ingenti danni alle coltivazioni dicaffè.[4]

Distribuzione e habitat

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Iltaxon è cosmopolita, ma con differenze di distribuzione tra le duefamiglie: gliAlucitidae sono presenti in tutte leecozone, ma meno numerosi nelNeartico[7][17]; iTineodidae sono limitati alle sole ecozoneorientale eaustralasiana, con l'unica eccezione delgenereTephroniopsis, presente inIran.[4][6][7]

Tassonomia

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GliAlucitidae sono stati posizionati in passato all'interno deiCopromorphoidea,[18][19] neiPyraloidea (insieme agliPterophoridae),[20][21] oppure in unasuperfamiglia separata daiTineodidae.[22][23][24] Anche i Tineodidae furono inseriti nei Pyraloidea[19][21] e negliPterophoroidea.[9] In ogni caso, entrambe lefamiglie differiscono daiPyralidae ad esempio per l'assenza diorgani timpanici e per la presenza di unaspirotromba interamente priva di scaglie.[6][7]

Nel 2015, Heikkiläet al., a seguito di studimolecolari, hanno proposto di trasformare Tineodidae in un merosinonimo di Alucitidae.[25]

Famiglie e generi

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Sinonimi

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Non sono stati riportatisinonimi.[4][6][7]

Endemismi italiani

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IgeneriAlucita ePterotopteryx sono presenti nel territorioitaliano rispettivamente con tredici e unaspecie, ma non sono segnalatiendemismi italiani.[44]

Alcune specie

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Conservazione

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Nessunaspecie appartenente a questasuperfamiglia è stata inserita nellaLista rossa IUCN.[45]

Note

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Bibliografia

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Pubblicazioni

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Nepticulina
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AdeloideaHeliozelidae -Adelidae -Incurvariidae -Cecidosidae -Prodoxidae
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TischerioideaTischeriidae
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Incertae sedisMillieriidae
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GracillarioideaRoeslerstammiidae -Bucculatricidae -Gracillariidae
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DouglasioideaDouglasiidae
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GelechioideaAutostichidae -Lecithoceridae -Xyloryctidae -Blastobasidae -Oecophoridae -Schistonoeidae -Lypusidae -Chimabachidae -Peleopodidae -Depressariidae -Elachistidae -Syringopaidae -Coelopoetidae -Stathmopodidae -Epimarptidae -Batrachedridae -Coleophoridae -Momphidae -Pterolonchidae -Scythrididae -Cosmopterigidae -Gelechiidae
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WhalleyanoideaWhalleyanidae
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