GliAgromizidi omosche minatrici (AgromyzidaeFallén, 1810), sono unafamiglia diinsettifitofagi dell'ordine deiDitteri (Brachycera:Cyclorrhapha:Acalyptratae). Alcune specie di questa famiglia sono considerate di grande importanza economica per gli ingenti danni causati su diverse colture.
Gli Agromizidi sono una delle poche famiglie, nell'ambito dei Ditteri, che comprendono specie esclusivamente adattate allafitofagia allo stadiolarvale. Circa tre quarti degli Agromizidi sono rappresentati da larvefillominatrici, da cui il nome comune di "mosca minatrice" che ricorre anche in molte altre lingue.[senza fonte]
La formazione dimine non è una prerogativa esclusiva di questa famiglia, in quanto comportamenti simili ricorrono anche in altri ditteri (es.Chloropidae,Anthomyiidae,Syrphidae, ecc.). D'altra parte, non tutti gli Agromizidi hanno larve fillominatrici, in quanto un quarto della famiglia comprende specie che attaccano altre parti di pianta (semi, radici, steli di piante erbacee e germogli di piante legnose). La maggior parte della famiglia è di limitata importanza economica, ma il comportamento invasivo di alcune specie, associato ad una spiccata polifagia, assegna agli Agromizidi un posto di primo piano fra i ditteri di maggiore importanza agraria a causa dei gravi danni che possono recare in specifici comparti dell'agricoltura.[senza fonte]
Gli adulti sono insetti di piccole o piccolissime dimensioni, con corpo generalmente lungo 2-3mm ma, nell'ambito della famiglia, variabile da 1 a 6 mm. La livrea è nera, grigia o gialla, spesso con caratteristiche pigmentazioni zonali, a volte con riflessi metallici verdi.
Ilcapo èdicoptico in entrambi i sessi, con fronte e vertice larghi e inserzioni delle antenne distanziate. Lachetotassi è caratterizzata dalla presenza dellevibrisse e di un numero variabile disetole fronto-orbitali. Presenti normalmente lesetole verticali esetole postocellari, queste ultime sempre divergenti. Leantenne sono brevi e di tipo aristato, con primoflagellomero generalmente breve, globoso od oblungo.
Iltorace è ampio e leggermente allungato ma più stretto del capo, di profilo rettangolare, concalli omerali ben sviluppati. La chetotassi comprendesetole acrosticali edorsocentrali in numero variabile e, per ogni lato, unasetola omerale, 1-2notopleurali, due (raramente una)scutellari.Sopralari,infralari epostalari presenti o assenti secondo il genere. Sullepleure è presente una setola sulepisterno dorsale e una sull'episterno ventrale e, in genere, sulproepisterno. Lezampe sono sottili e relativamente lunghe e presentano setole in numero e posizione variabile sulletibie anteriori e medie. Leali sono relativamente ampie, in genere ialine, con lobo anale poco pronunciato ealula piccola ma ben sviluppata.
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| Agromyzinae |
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| Phytomyzinae (con cellula discale) |
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| Phytomyzinae (senza cellula discale) |
| Schema delle nervature alari ricorrenti negli Agromizidi cb: frattura costale. Nervature longitudinali:C: costa;Sc: subcosta;R: radio;M: media;Cu: cubito;A: anale. Nervature trasversali:h: omerale;r-m: radio-mediale;bm-cu: medio-cubitale basale;dm-cu: medio-cubitale discale. Cellule:d: discale;br: 1ª basale;bm: 2ª basale;cup: cellula cup. |
La nervatura alare è caratterizzata, in generale, dalla posizione basale delle nervature trasversali e dalla netta evidenza delle vene longitudinali. Lacosta si estende fino alla terminazione di R4+5 o di M1+2 e presenta un'interruzione in corrispondenza della terminazione della subcosta. La conformazione dellasubcosta è un elemento morfologico fondamentale ai fini sistematici in quanto è determinante per la distinzione fra le due sottofamiglie:
Laradio è divisa in tre rami, con R1 breve e ricurva,settore radiale originata all'altezza della vena omerale e rami R2+3 e R4+5 di vario sviluppo, terminanti sul margine costale, molto prima dell'apice, oppure in posizione subapicale. Lamedia è indivisa e posizionata al centro della regione remigante, in genere terminante sul margine posteriore poco dopo l'apice. Lacubito è divisa nei due rami anteriori, CuA1 e CuA2, il primo è ben sviluppato e posizionato nella regione remigante posteriore, il secondo è breve e ricurvo e termina sull'anale. Il tratto comune A1+CuA2 è lungo ma incompleto e non raggiunge il margine. Vene trasverse radio-mediale (r-m) e medio-cubitale basale (bm-cu) sempre presenti, medio-cubitale discale (dm-cu) a volte assente; in quest'ultimo caso, lacellula discale è assente.Cellula cup piccola, nettamente più breve della vena A1+CuA2.
L'addome è conico-cilindrico, affusolato nella parte posteriore, composto da seiuriti apparenti. Nelle femmine iltergite e losternite del settimourite sono fusi in modo da formare una guaina sclerificata in cui si ritrae l'ovopositore. Nel maschio, gli sterniti sesto e settimo sono assenti.
L'uovo è di forma ovale, di colore bianco o giallastro. Lalarva èapoda, di forma cilindrica e affusolata alle due estremità. La lunghezza della larva matura, di norma, è dell'ordine di 2-3mm, ma nel generePhytobia, comprendente forme minatrici della zona cambiale, può raggiungere anche i 2,5 mm. Ilsistema tracheale èmetapneustico nella prima età eanfipneustico negli stadi successivi e glistigmi sono portati da brevi processi dorsali disposti in posizione frontale sul primo segmento toracico e caudale sull'ultimo segmento addominale.
Ilpupario ha un aspetto variabile, dalla tipica forma a barilotto, ricorrente in molti Ciclorrafi, ad una forma marcatamente allungata. La superficie esterna può mostrare o meno una segmentazione, è liscia o più o meno rugosa. Il colore varia dal nero al bruno al bianco giallastro.
Il ciclo biologico può essere, secondo la specie,univoltino opolivoltino. In questo caso, il numero di generazioni che si susseguono nel corso dell'anno dipende dalle condizioni ambientali e aumenta nelle regioni tropicali o subtropicali all'aperto o in quelle temperate inserra. Il fattore ambientale più importante è latemperatura, che influisce sia sulla durata dello stadio larvale sia sulla durata dellaninfosi. Losviluppo postembrionale si svolge attraverso tre stadi dilarva e uno dipupa.
Circa tre quarti delle specie degli Agromizidi hanno forme larvali che si sviluppano come fillominatrici a spese di piante sia erbacee sia arbustive. Il resto della famiglia comprende invece forme che minano steli e germogli, semi, frutti, radici e, in qualche caso, anche forme galligene. La relazione trofica si manifesta in genere con la monofagia o l'oligofagia, mentre meno frequente è la polifagia, al punto da potersi considerare rara nell'ambito della famiglia: Spencer (1973) individuava appena 13 agromizidi polifagi su un totale di 1800 specie conosciute[1][2].
Le uova sono infisse, per mezzo di punture praticate con l'ovopositore, appena sotto l'epidermide delle piante ospiti, in corrispondenza degli organi che subiranno l'attacco. L'incubazione si svolge in pochi giorni e la larva neonata si sviluppa nutrendosi a spese dei tessuti interni. La durata dello sviluppo larvale varia in funzione di fattori sia esogeni (ambiente, pianta ospite) sia endogeni (specie). I fattori intrinseci alla specie riguardano essenzialmente il tipo di ciclo:
La ninfosi dei fillominatori si svolge in generale nel terreno: al termine dello sviluppo, la larva fuoriesce dall'organo colpito e si lascia cadere a terra, impupandosi, oppure è il pupario che cade, dopo che la larva è fuoriuscita dalla mina e ha subito la muta. Raramente, invece, l'impupamento ha luogo all'interno della foglia, alla fine della mina. Nel caso degli agromizidi che minano i semi o gli steli, la ninfosi si svolge invece all'interno dell'organo colpito, almeno nella maggior parte delle specie. La durata dello stadio di pupa può variare, in funzione della specie, da un minimo di cinque giorni a periodi dell'ordine di 6-10 mesi[3].
La forma delle mine, pur variando nell'aspetto da individuo a individuo, è riconducibile a tipi fondamentali utili ai fini del riconoscimento[3]. Le mine prodotte dagli Agromizidi rientrano nei tipi seguenti[3][5]:
In merito alla posizione, la mina può svilupparsi a ridosso del margine oppure lungo la nervatura principale o una delle principali nervature laterali[3]. Si possono verificare anche comportamenti particolari, riscontrati ad esempio inLiriomyza huidobrensis: le sue larve scavano ofionomi adiacenti alla nervatura principale e possono penetrarvi seguendola fino ad inoltrarsi nel picciolo, oppure possono ripercorrere a ritroso l'ofionomio per iniziare una nuova mina in un altro punto[5]. Anche la posizione dei detriti nella mina può essere un elemento caratterizzante: questi possono essere lasciati in masse isolate disperse lungo la mina, oppure in strisce più o meno continue, oppure in un'unica massa alla fine della mina[3].
La parte attaccata nella maggior parte dei casi è iltessuto a palizzata, perciò la mina è più evidente sulla pagina superiore della foglia. Meno frequentemente, la mina si sviluppa immediatamente sotto l'epidermide oppure neltessuto lacunoso[3].
Gli adulti si nutrono assumendo sostanze succherine e succhi vegetali di varia natura. Le femmine di varie specie sfruttano per tale scopo l'ovopositore per praticare punture di alimentazione e, in qualche caso, tale attività ricorre in modo così significativo da concorrere alla definizione del danno. Le punture di alimentazione praticate dalle femmine sono sfruttate occasionalmente anche dai maschi.
I danni causati dagli Agromizidi si configurano in differenti modalità ma quelli più evidenti sono causati dalla formazione delle mine da parte delle larve fillominatrici, ai quali si può aggiungere quelli causati dalle femmine con il loro ovopositore.
Le mine rappresentano un fattore di danno sotto due differenti aspetti: uno di tipo quantitativo, l'altro di tipo qualitativo. Il danno quantitativo consiste nella perdita parziale della capacità di assimilazione dell'apparato fogliare, che si traduce in una riduzione dell'assimilazione netta; questa riduzione, accumulandosi con la sottrazione dei tessuti attaccati, si ripercuote in definitiva in un calo della resa di non facile stima. L'entità di questo danno dipende dall'intensità degli attacchi e da caratteristiche intrinseche delle piante: le parti colpite sono destinate alla necrosi, ma la pianta può reagire anche formando calli cicatriziali che circoscrivono il danno. La capacità di sopravvivenza della singola foglia va messa in relazione al modo in cui si sviluppa la mina e alle caratteristiche anatomiche proprie della specie vegetale, ma un attacco intenso può provocare anche allafilloptosi, ovvero al disseccamento precoce seguito dalla caduta dell'intero organo. Al danno diretto causato dalla larva si aggiunge spesso il danno indiretto dovuto all'insediamento dimicrorganismi patogeni (funghi ebatteri). Il danno qualitativo consiste invece nel deprezzamento o nella perdita di valore commerciale che il prodotto subisce a causa della presenza delle mine. Questo aspetto riguarda in particolare i fiori recisi, le piante ornamentali e gli ortaggi fogliosi.
Il secondo principale fattore di danno è costituito dalle punture praticate dalle femmine, sia per deporre le uova sia per alimentarsi. L'entità del danno e la tipologia sono associate alla frequenza delle punture e al contesto specifico e consistono in deprezzamenti di natura estetica, avvizzimento di piantine in semenzaio, predisposizione all'ingresso dei fitopatogeni e, occasionalmente, trasmissione divirus ad alta infettività, quali i "mosaici".
In passato la famiglia degli Agromizidi non costituiva un problema dal punto di vista economico e questi ditteri erano ritenuti di secondaria importanza e rientravano fra le avversità minori delle coltivazioni[2]. Periodicamente e in contesti locali, specie di agromizidi si sono presentate un problema temporaneo, in genere per non più di due stagioni consecutive, in quanto, per cause naturali, il fitofago si trovava in condizioni ambientali favorevoli alla pullulazione e ad un incremento dell'intensità degli attacchi, con conseguenti danni di una certa rilevanza a determinate colture[6].
Nel corso della seconda metà delXX secolo si è invece riscontrato un trend crescente dei danni economici causati da alcune specie di agromizidi. I contesti in cui si verificano tali danni fanno ritenere che la causa principale sia da imputarsi all'impatto ambientale dell'uso sistematico, per lunghi periodi, diinsetticidi ad ampio spettro d'azione, il cui effetto di lungo periodo si ripercuote principalmente sull'entomofauna utile, mentre alcuni agromizidi hanno anche sviluppato una resistenza genetica ad alcuni principi attivi. In determinati contesti, la riduzione delle popolazioni degli antagonisti naturali favorisce perciò gli agromizidi ad alto potenziale biologico[6], ma la maggior parte delle specie di questa famiglia, tuttavia, è rappresentata da insetti i cui danni si mantengono entro la soglia di tolleranza.
La limitata dannosità degli agromizidi si deve alla combinazione di una serie di fattori che si identificano, fondamentalmente, nella biologia dell'insetto, nelle relazioni trofiche che regolano la dinamica dellebiocenosi e nella tipologia prevalente dell'attacco:
L'importanza economica degli Agromizidi riguarda perciò un numero limitato di specie e si riscontra in contesti specifici. In generale si tratta di specie che manifestano una spiccata polifagia associata ad unciclo polivoltino e che trovano le migliori condizioni di diffusione sulle colture inserra o inagrosistemi degradati. Benuzziet al. (2000) indicano come più dannose sette specie, tutte polifaghe[2], di cui cinque appartenenti al genereLiriomyza (L. bryoniae,L. huidobrensis,L. strigata,L. sativae eL. trifolii) e due appartenenti al genereChromatomyia (C. horticola eC. singenesiae).
Altra peculiarità associata agli agromizidi particolarmente dannosi è la facilità con cui si diffondono dal loro areale d'origine spostandosi su altri continenti, a causa dell'intensità degli scambi commerciali[2]. Dato il potenziale rischio economico associato a questi insetti, alcuni agromizidi sono sotto osservazione da parte degli organismi e delle autorità competenti in materia di profilassi fitosanitaria in ambito nazionale o internazionale. Cinque sono le specie interessate da regolamenti in ambito europeo[7]:
Una lista di agromizidi particolarmente dannosi è riportata nella seguente tabella[7][17]:
| Specie | Piante ospiti | Areale | Dannosità[18] | Aree critiche |
|---|---|---|---|---|
| Agromyza megalopsis | orzo,segale | Europa,Medio oriente | Elevata sull'orzo | |
| Agromyza nigrella | cereali autunno-vernini e variegraminacee foraggere | Europa | Occasionalmente elevata su cereali e foraggere | |
| Amauromyza maculosa | specie polifaga | America | Elevata sucrisantemi e altre ornamentali | |
| Chromatomyia horticola | specie polifaga | speciecosmopolita | Elevata supisello,girasole, varie piante ornamentali | Europa centrale |
| Chromatomyia fuscula | cereali autunno-vernini e varie graminacee foraggere | Europa eGroenlandia | Media su orzo eavena | Scandinavia |
| Chromatomyia syngenesiae | specie polifaga | specie cosmopolita | Elevata sucrisantemo elattuga | |
| Liriomyza bryoniae | specie polifaga | Europa,Asia,Nordafrica, introdotta inUSA | Elevata supomodoro inserra | |
| Liriomyza chinensis | alcune specie diAllium | Asia, introdotta inFrancia | Possibile dannosità elevata sucipolla | |
| Liriomyza cicerina | cece,Ononis | Europa, introdotta in Asia e Nordafrica | Elevata su cece | Ucraina |
| Liriomyza huidobrensis | specie polifaga | America Latina, introdotta in varie regioni tropicali e subtropicali dell'Asia e, solo in serra, in Europa eNordamerica | Elevata supatata | Costa Rica |
| Liriomyza sativae[16] | specie polifaga | America, India,Thailandia,Arabia,Africa,Polinesia,Micronesia | Elevata su patata, pomodoro,zucchino | USA |
| Liriomyza strigata | specie polifaga | Europa | Media su pomodoro in serra tra la fine deglianni ottanta e l'inizio deglianni novanta | Francia |
| Liriomyza trifolii | specie polifaga | America,Africa,Oceania, introdotta nell'Asia subtropicale e, in serra, in Europa | Elevata suGerbera e pomodoro in serra | Europa |
| Melanagromyza fabae | fava | Inghilterra | Occasionalmente elevata su fava | Inghilterra |
| Melanagromyza sojae | specie polifaga spesso suleguminose | Sudafrica,Egitto,Arabia, Giappone,Indonesia,Australia | Media susoia | Giappone,Giava |
| Napomyza carotae | alcuneombrellifere | Europa | Elevata sucarota|Paesi Bassi eSvizzera | |
| Napomyza gymbostoma | alcune specie diAllium | Europa | Occasionalmente elevata suporro | Europa centrale |
| Ophiomyia phaseoli | alcune leguminose | Africa,Israele,Estremo oriente,Oceania | Elevata su varie specie difagioli | |
| Ophiomyia pinguis | radicchi elattughe | Occasionalmente elevata su radicchio | ||
| Phytomyza rufipes | polifago su variecrucifere | Europa e Nordamerica | Occasionalmente elevata su varie crucifere |
In ambito forestale, la dannosità degli Agromizidi resta invece limitata. Le essenze attaccate appartengono a poche famiglie (Salicaceae,Betulaceae,Fagaceae,Ulmaceae eOleaceae) e l'attività trofica della maggior parte degli agromizidi di interesse forestale si svolge a spese delle foglie, con la formazione di mine che coinvolgono iltessuto a palizzata a palizzata (generiAgromyza,Amauromyza,Aulagromyza,Japanagromyza). La foglia reagisce in genere producendo un tessuto cicatriziale di sostituzione che riempie il lume della mina e che, essendo più ricco diclorofilla, compensa almeno in parte la perdita della superficie assimilante riducendo l'entità del danno[19]. Fra gli altri danni causati da agromizidi si annoverano la produzione digalle sui germogli (genereHexomyza) e la formazione di mine nel legno di nuova apposizione, in corrispondenza delcambio (generePhytobia).
Gli Agromizidi sono in generale controllati efficacemente da un numero elevato di antagonisti naturali[17][20]. Per molte specie studiate è stato individuato un antagonista o, più spesso, un complesso di antagonisti, per la maggior parte rappresentato daImenotteriparassitoidi, tutti attivi contro gli stadi giovanili. I più frequenti sono parassitoidi endofagi della famiglia deiBraconidae e, in misura minore, ectofagi appartenenti alle famiglie degliPteromalidae e degliEulophidae. Meno frequenti sono le segnalazioni di altri imenotteri parassitoidi, appartenenti alle famiglie degliEurytomidae, degliAphelinidae, degliAphidiidae e deiCynipidae.
Questi ausiliari formano in genere una complessa biocenosi antagonista, specifica per ogni agromizide, spesso composta anche da numerose specie, anche se variabile nella composizione secondo la regione. A titolo d'esempio, Darvas et al. (2000) riportano per le treLiriomyza più dannose in Europa le segnalazioni riassunte nella tabella seguente[17]:
| Braconidae | Eulophidae | Pteromalidae | |
|---|---|---|---|
| L. trifolii | 2 specie | 18 specie | 2 specie |
| L. huidobrensis | 2 specie | 6 specie | 1 specie |
| L. bryoniae | 7 specie | 6 specie | 3 specie |
Sullepupe diLiriomyza trifolii è stata accertata anche l'attività di unnematodeparassita,Steinernema carpocapsa[20][21]. Questo nematode, disponibile anche in commercio come bioinsetticida, non trova tuttavia impiego contro gli agromizidi in quanto svolge la sua attività nel terreno e, quindi, adatto per la lotta contro gli insetti terricoli[22].
Ipredatori svolgono un ruolo secondario nel controllo naturale degli agromizidi e sono attivi sia contro gli adulti sia contro gli stadi giovanili. Si tratta in tutti i casi di predatori polifagi e non specificamente associati agli Agromizidi[20]. Sugli adulti sono risultati attivi i ditteriDrapetis sp. ePlatypalpus (=Tachydromia) annulatus, della famiglia degliHybotidae, eCoenosia attenuata, della famiglia deiMuscidae[20]. Sulle larve è segnalata invece l'attività delCyrtopeltis modestus, unmiride predatore e secondariamente fitofago, attivo anche suglialeurodidi.
Come si è detto nell'introduzione, gli Agromizidi si sono rivelati in qualche caso utili per il controllo biologico dellepiante infestanti. In condizioni operative, l'impiego di agromizidi per questo scopo, si è limitato a due soli casi:
Altri casi di impiego degli agromizidi per il controllo biologico delle piante parassite o infestanti sono invece limitati ad ambiti di studio o ad ipotesi di impiego[25]:
In generale, condizioni che possono favorire l'impiego di agromizidi nella lotta biologica alle infestanti sono la specificità del rapporto trofico e l'introduzione in regioni non comprese nel loro areale originario, in modo da svincolare il fitofago dallabiocenosi naturale antagonista[23].
Gli Autori che si sono occupati di filogenesi degliAcalyptratae negli ultimi decenni concordonano in linea di massima nell'inserimento degli Agromizydae all'interno dell'albero cladistico degliOpomyzoidea, per quanto non siano del tutto accertate e condivise le relazioni filogenetiche nell'ambito di questa superfamiglia. Griffiths (1972) metteva in relazione gli Agromyzidae con la famiglia deiClusiidae basando la sua analisi sugliorgani genitali maschili, mentreHennig, basandosi sullachetotassi e altri caratteri morfologici del capo, sulla frattura dellacosta, sulle spermateche dell'apparato genitale femminile, ribadiva la stretta correlazione fra gli Agromyzidae e gliOdoniidae[26][27].
Spencer (1987) considera gli Agromizidi un gruppomonofiletico in base alla chetotassi del capo, alla morfologia della nervatura alare, alla morfo-anatomia degli uriti pregenitali del maschio e del settimo urite della femmina[28].
McAlpine (1989) descrive l'albero filogenetico degli Opomyzoidea individuando quattro linee che identifica con altrettantitaxa intermedi fra il rango di famiglia e quello di superfamiglia (suprafamily). Nell'ambito del cladogramma mette in relazione gli Agromyzidae con le famiglie deiFergusoninidae e degliOdiniidae, formando la soprafamiglia degli Agromyzoinea, e colloca questo clade come intermedio fra la lineaClusiidae+Acartophthalmidae (Clusioinea) e il resto degli Opomyzoidea[29]:
| Opomyzoidea |
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Nella sua analisi, McAlpine indica 11autapomorfie per il clade degli Agromyzoinea e 13 per la famiglia degli Agromyzidae, questi ultimi individuati fondamentalmente come caratteri che differenziano gli Agromizidi dall'altra principale famiglia. Nell'analisi segnala anche alcuni caratteriplesiomorfici che avvicinano gli Agromizidi ai Clusiidae.
Gli Agromizidae sono tradizionalmente classificati nell'ambito della sottosezione degliAcalyptratae. Pur non essendoci pieno consenso sulle relazioni filogenetiche con le altre famiglie, è abbastanza condivisa l'inclusione degli Agromizidi nella superfamiglia degliOpomyzoidea. Di largo consenso è anche la suddivisione classica nelle due sottofamiglie degliAgromyzinae e deiPhytomyzinae, risalente all'inizio deglianni trenta, sulla base della conformazione della subcosta e della struttura anatomica dell'apparato cefalo-faringeo nelle larve. In realtà sussistono delle eccezioni nel generePhytobia che, per la conformazione della subcosta e dell'apparato cefalo-faringeo, presenta affinità con gli Agromyzinae. Nel complesso, secondo Spencer (1987), la ripartizione in queste due sottofamiglie si può ritenere fondata dal punto di vista filogenetico[28]. Una recente analisi cladistica su base molecolare, condotta da Schefferet al. (2007), confermerebbe la natura monofiletica delle due sottofamiglie[31].
Secondo Spencer (1987), la famiglia comprende oltre 2500 specie, con un totale stimato dell'ordine di 3500[28]. Fonti più recenti indicano un numero di specie descritte pari a 2860[32]. La determinazione, generalmente basata sulla dissezione degli organi genitali maschili, è tuttavia complessa in quanto diversi studi hanno riscontrato l'esistenza di molte specie morfologicamente e anatomicamente indistinguibili e identificabili solo su base molecolare[32][33]. La ripartizione in generi è caratterizzata dall'esistenza di numerose sinonimie, a causa di un'eccessiva caratterizzazione delle mine fogliari occorsa in passato. Negli ultimi decenni, pertanto, molti generi sono stati ridotti asinonimi minori oppure portati al rango di sottogeneri. La letteratura i cataloghi sono tuttavia eterogenei in merito, in quanto diversi sottogeneri sono spesso trattati al rango di generi. Spencer (1987) segnalava l'esistenza di 27 generi validi[28]. Secondo ilBioSystematic Database of World Diptera sono invece 32 i generi validi[34], mentre Schefferet al. (2007) segnalano 28 generi validi[35]. Il quadro corretto, sulla base delle osservazioni riportate in nota, comprenderebbe 29 generi validi:
SottofamigliaAgromyzinae
SottofamigliaPhytomyzinae
Diversi sono i fossili attribuiti agli Agromizidi, con classificazioni basate anche su tracce delle mine e i danni prodotti (icnotaxa). La presenza degli Agromyzidae risale alCenozoico, in epocae mediamente più tardiva rispetto ad altri Ciclorrafi. Infatti, oltre ai reperti risalenti alPaleogene (Eocene-Oligocene), si annoverano anche diversi fossili ritrovati in sedimenti delMiocene e delPliocene. Diverse classificazioni sono ritenute incerte e provvisorie perché non supportate da sufficienti informazioni[28][41]. Alcune specie sono attribuite a generi esistenti (Agromyza,Melanagromyza,Phytomyza) altre sono invece incluse nei seguenti generi estinti[34][41]:
L'attribuzione agli Agromyzidi degli icnotaxaCunicolonomus,Foliofossor eLoconomus sono considerate dubbie[41].
La posizione degli Agromizidi nel flusso evolutivo dei Ditteri è associata ad un fondamentale stato di incertezza a causa della complessità della presenza di varie abitudini alimentari nell'ambito dell'intero ordine. La presenza della fitofagia endofitica ricorrente come adattamento specifico si riscontra in vari gruppi fino a interessare circa 30 famiglie[42], ma i casi più significativi, in termini di estensione all'interno della famiglia, ricorre fra iCecidomidi e in alcuni gruppi diDitteri Schizofori, fra cui alcune famiglie diAcalyptratae (ivi compresi gli Agromizidi) e, fra iCalyptratae, la famiglia degliAnthomyiidae[42]. La fitofagia endofitica, riscontrata sia neiNematocera sia neiBrachycera all'interno di gruppi specifici differenziatisi in epoche cronologicamente distanti, depongono a favore dellaconvergenza evolutiva: facendo riferimento ai fitofagi endofitici più rappresentativi, nella fattispecie i Cecidomidi e gli Agromizidi, i primi fanno parte del flusso evolutivo che ha avuto inizio nelTriassico e si è differenziato nel corso delGiurassico, mentre i secondi fanno parte del flusso che ha avuto inizio nel tardoCretaceo e si è differenziato nel corso delPaleogene, con uno sfasamento dell'ordine di 150 milioni di anni[42]. D'altra parte, nell'ambito sia dei Cecidomidi sia degli Agromizidi, compaiono differenti comportamenti alimentari: i Cecidomidi, prevalentemente galligeni, comprendono anche formemicetofaghe,entomofaghe o fitofaghe che si nutrono a spese delcambio e degli strati superficiali del legno o a spese deisemi, mentre gli Agromizidi, prevalentemente fillominatori, comprendono anche forme galligene o che si nutrono a spese del cambio o dei semi[42]. Le correlazioni filogenetiche di queste famiglie mostrano differenti regimi trofici nell'ambito degli specificialberi: i Cecidomidi si collocano in un vasto raggruppamento, quello degliSciaroidea, che comprende in prevalenza forme micetofaghe o saprofaghe, mentre gli Agromizidi si collocano in un altrettanto vasto raggruppamento, quello degli Acalyptratae, che comprende tutti i possibili regimi dietetici, con ampia ricorrenza della zoofagia e della saprofagia[42]. Infine, va sottolineato che l'evoluzione dei Cecidomyiidae ha avuto inizio prima della comparsa delleAngiosperme, mentre gli Agromizidi si sono differenziati dopo la comparsa di queste piante. Questo aspetto ha riflessi sullo spettro trofico delle due famiglie: i Cecidomidi hanno un ampio spettro che comprende, in modo rappresentativo, anche leGymnospermae, mentre gli Agromizidi sono fondamentalmente fillominatori di Angiosperme, prevalentemente erbacee[43]. Tutti questi elementi fanno ritenere che, in entrambi i gruppi, la fitofagia endofitica costituirebbe a tutti gli effetti un adattamento evolutivo secondario.
Più incerto è il flusso evolutivo interno alla famiglia. La presenza di Agromizidi associati alle Gimnosperme solo nelle forme xilocambivore del generePhytobia e l'assenza, invece, nelle forme fillominatrici, deporrebbe a favore del carattere primitivo del generePhytobia, come ipotizzato da Spencer[28]; d'altra parte, Labandeira ipotizza che la fillofagia endofitica, nell'ambito degli Agromizidi, sia un carattere primitivo che ha avuto inizio nel tardo Cretaceo e che altre abitudini alimentari, quali la predazione dei semi e la cambivoria, siano regimi derivati, originati nel Cenozoico[44].
Gli Agromizidi sono una famiglia cosmopolita, con un'ampia distribuzione che si estende dallatundraartica all'Equatore, ma circa il 70% della famiglia si concentra nelle regioni temperate dell'emisfero boreale e circa il 45% ha una distribuzioneoloartica[28]. I generi con la più ampia distribuzione sonoPhytomyza, comprendente circa 400 specie prevalentementeneartiche epaleartiche,Liriomyza, comprendente circa 250 specie, è prevalentementeneotropicale ma è largamente rappresentato anche nelleregioni afrotropicale,orientale eaustralasiana,Melanagromyza, comprendente circa 300 specie, è invece il genere più rappresentativo nei tropici[28].
Il catalogoFauna Europaea riporta la presenza, inEuropa, di circa 900 specie appartenenti a 23 generi[45]:
Calicomyza (5),Galiomyza ePhotomyida (4),Gymnophytomyza' (2),Nemorimyza,Selachops e Xeniomyza (1).
InItalia sono segnalate circa 200 specie attribuite a 20 generi[47]:
L'adozione di pratiche di difesa nei confronti degli Agromizidi è giustificata solo in caso di superamento dellasoglia d'intervento, per i motivi esposti in precedenza: la maggior parte degli agromizidi è infatti poco dannosa o solo occasionalmente dannosa perché efficacemente controllati dai fattori naturali. InItalia, nella maggior parte dei casi, la necessità di un intervento di controllo si verifica con attacchi da parte delleLiriomyza polifaghe, autoctone oaliene:Liriomyza bryoniae,Liriomyza huidobrensis e, soprattutto,Liriomyza trifolii[48].
Lalotta chimica rappresenta il mezzo tradizionalmente e ancora oggi largamente usato e si basa sull'irrorazione diinsetticidiendoterapici (sistemici o translaminari), in grado di penetrare nella pianta e raggiungere i tessuti attaccati dalla larva, oppure insetticidi di copertura e ad elevato potere abbattente contro gli adulti, in particolare le femmine nella loro attività di ovideposizione e di alimentazione. Quest'ultima tipologia è tuttavia di limitata efficacia a causa della mobilità dell'adulto e della dispersione nell'ambiente. Ferma restando la valutazione dell'opportunità di un trattamento, questo deve essere eseguito entro tempi ragionevoli, affinché i danni siano circoscritti, perciò si basa su una stima preventiva ma affidabile di un'infestazione grave.
I problemi relativi alla lotta chimica agli agromizidi sono molteplici, ma fondamentalmente sono riconducibili alla biologia del dittero e alla suscettibilità dellabiocenosi ad esso correlata[49].
Per l'etologia degli adulti e la dinamica di impupamento, lo stadio più vulnerabile è quello di larva, di per sé già dotata di una protezione rappresentata dall'epidermide fogliare; l'efficacia dei trattamenti è perciò subordinata all'effettiva capacità del principio attivo di raggiungere la larva nel mesofillo fogliare, sia esso sistemico o translaminare. Il ciclo di sviluppo è piuttosto breve e il potenziale riproduttivo elevato, con le conseguenze associate a queste condizioni intrinseche: le infestazioni possono insorgere con relativa rapidità e l'uso non oculato di insetticidi, sia endoterapici sia di copertura, determina facilmente la selezione di popolazioni geneticamente resistenti: indagini condotte negliUSA, hanno messo in evidenza che i principi attivi usati contro leLiriomyza, hanno avuto in genere una vita commerciale variabile dai 2 ai 10 anni, con una media di tre anni; oltre questo periodo cessa di essere efficace[49][50][51].
Il secondo ordine di problemi deriva dall'impatto degli insetticidi ad ampio spettro sull'entomofauna utile. Come si è detto in precedenza, in letteratura è ampiamente documentato il ruolo avuto dall'uso discriminato e ripetuto deiclororganici, prima, e deifosforganici e deipiretroidi in seguito: questi principi attivi, dotati di scarsa selettività, hanno in generale un impatto a medio termine deleterio sulle popolazioni degli entomofagi, dotati in genere di un minore potenziale biologico rispetto ai fitofagi ad alto potenziale riproduttivo. LeLiriomyza ed altri agromizidi polifagi e a ciclo polivoltino restano perciò favoriti, nel tempo, dall'uso discriminato e ripetuto degli insetticidi a causa della scomparsa o della rarefazione degli antagonisti naturali.
Le esperienze acquisite da decenni hanno accertato che il controllo biologico degli agromizidi, per mezzo degli antagonisti naturali, è il metodo di lotta più efficace nel lungo periodo: ogni agromizide autoctono, anche nel caso di specie potenzialmente dannose, è efficacemente controllato da una complessa biocenosi antagonista, composta per lo più daImenotteriBraconidi eCalcidoidi[17]. Questo aspetto si verifica anche per leLiriomyza aliene, nei loro areali di origine, inagrosistemi non degradati.
Per la maggior parte delle specie, perciò, la linea più efficace è il ricorso alle ordinarie pratiche dilotta integrata o altri metodi a basso impatto, che in generale preservino l'attività degli entomofagi naturali:
L'impiego mirato di ausiliari, nella lotta agli agromizidi dannosi, consiste nellancio inoculativo di un parassitoide prodotti in allevamenti massali. Il più noto e impiegato in varie parti del mondo è ilDiglyphus isaea (Hymenoptera:Eulophidae), unparassitoide ectofago di origine paleartica ma diventato cosmopolita[52]. Questo imenottero, pur essendo comune nelle biocenosi indigene, è commercializzato da numerosebiofabbriche americane ed europee e trova il suo impiego ideale nelle serre, gli agrosistemi più vulnerabili agli attacchi daLiriomyza. InItalia trova maggiormente impiego nella difesa delpomodoro da mensa, per quanto abbia offerto risultati apprezzabili anche su altre colture[52].
I formulati commerciali consistono in flaconi contenenti adulti e un substrato nutritivo a base dimiele e altre sostanze zuccherine, di facile impiego in quanto è sufficiente lasciare aperto il flacone nel sito dell'intervento. Più difficile è la valutazione del momento d'intervento[52]: il lancio delDiglyphus è efficace se effettuato precocemente, all'inizio delle infestazioni, perciò si deve monitorare la dinamica della popolazione del fitofago con il campionamento delle foglie o il monitoraggio degli adulti con l'impiego ditrappole cromotropiche. È questo l'aspetto più delicato in quanto si devono adottare soglie d'intervento studiate specificamente per il contesto ambientale in cui si opera, per la specie coltivata e per il fitofago da combattere. Un altro problema consiste nella difficoltà di identificazione della specie, in quanto gli agromizidi non sono facilmente identificabili, sia dall'esame degli adulti sia dall'esame delle mine. Dal momento che il parassitoide è presente anche in natura e le popolazioni indigene svolgono spesso efficacemente il loro ruolo, è opportuno anche valutare la percentuale di parassitizzazione naturale nelle infestazioni in atto[52]. In definitiva, l'approccio con la difesa biologica dagli agromizidi, pur essendo la via più efficace è anche quella più difficile da adottare in quanto richiede un'adeguata preparazione tecnica dell'agricoltore.
In generale, l'impiego delDiglyphus offre risultati efficaci, se ben condotto, suL. trifolii e suL. bryoniae, mentre suL. huidobrensis offre risultati aleatori a causa di difficoltà intrinseche dovute sia alla biologia dell'agromizide sia alle caratteristiche delle colture generalmente attaccate da questo dittero[52].
Altri ausiliari impiegati in programmi di lotta biologica contro gli agromizidi, sempre con il metodo inoculativo, sonoDiglyphus begini eDacnusa sibirica[20].Diglyphus begini, congenere diD. isaea, è impiegato specificamente nelNordamerica. ComeD. isaea è un parassitoide attivo su tutte e tre leLiriomyza citate[17].Dacnusa sibirica è invece un imenotterobraconide, endofago, impiegato soprattutto nelNord Europa. Al pari deiDiglyphus citati, attacca sia laL. bryonia sia le dueLiriomyza aliene.
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