Fungi atauKulat adalahkerajaan dari sekelompok besarmakhluk hidupeukariotikheterotrof yang mencerna makanannya di luar tubuh lalu menyerapmolekul nutrisi ke dalam sel-selnya. Para ilmuwan kerap menggunakan istilahcendawan sebagai sinonim bagi Fungi.
Masyarakat awam menyebut sebagian besar anggota fungi sebagaijamur,kapang,khamir, atauragi, meskipun sering kali yang dimaksud adalah penampilan luar yang tampak, bukan spesiesnya sendiri. Kesulitan dalam mengenal fungi sedikit banyak disebabkan adanyapergiliran keturunan yang memiliki penampilan yang sama sekali berbeda (ingatmetamorfosis padaserangga ataukatak). Fungi memperbanyak diri secaraseksual danaseksual. Perbanyakan seksual dengan cara: duahifa dari jamur berbeda melebur lalu membentuk zigot, lalu zigot tumbuh menjadi tubuh buah, sedangkan perbanyakan aseksual dengan cara membentukspora, bertunas atau fragmentasi hifa. Jamur memiliki kotak spora yang disebut sporangium. Di dalam sporangium terdapat spora. Contoh jamur yang membentuk spora adalah Rhizopus. Contoh jamur yang membentuk tunas adalah Saccharomyces. Hifa jamur dapat terpurus dan setiap fragmen dapat tumbuh menjadi tubuh buah.
Ilmu yang mengaji fungi disebutmikologi (dari akar kataYunaniμυκες, "lendir", danλογοσ, "pengetahuan", "lambang").
Kata bahasa Inggrisfungus secara langsung diadopsi daribahasa Latinfungus (jamur), digunakan dalam tulisan-tulisanHoratius danPlinius.[3] Kata ini berasal dari kataYunanisphongos (σφόγγος "spons"), yang mengacu pada struktur makroskopis dan morfologi jamur dan kapang;[4] akar kata ini juga digunakan dalam bahasa lain, seperti bahasa JermanSchwamm ("spons") danSchimmel ("kapang").[5] Penggunaan katamikologi, yang berasal dari bahasa Yunanimykes (μύκης "jamur") danlogos (λόγος "ilmu"),[6] untuk menunjukkan studi ilmiah tentang jamur diperkirakan berasal dari tahun 1836 dengan publikasi naturalis InggrisMiles Joseph BerkeleyThe English Flora dari Sir James Edward Smith, Vol. 5.[4] Kelompok dari semua fungi yang ada di daerah tertentu dikenal sebagai mikobiota (kata benda jamak, tidak ada bentuk tunggal), misalnya, "mikobiota dari Irlandia".[7]
Sebelum dikenalkannyametode molekuler untuk analisis filogenetik, dulu fungi dimasukkan ke dalam kerajaantumbuhan/Plantae karena fungi memiliki beberapa kemiripan dengan tumbuhan yaitutidak dapat berpindah tempat, juga struktur morfologi dan tempat hidupnya juga mirip. Seperti tanaman, kebanyakan fungi juga tumbuh di tanah dan, padajamur, membentuktubuh buah, yang kadang-kadang menyerupai tumbuhan sepertilumut. Fungi sekarang dianggap sebagai kerajaan tersendiri, berbeda dari baik tumbuhan maupun hewan, yang tampaknya telahberpisah sekitar satu miliar tahun lalu (sekitar awal dari EraNeoproterozoikum).[8][9] Beberapa ciri-ciri morfologi, biokimia dan genetik dimiliki bersama dengan organisme lain, sementara yang lain unik pada fungi, memisahkan fungi dari kerajaan lain dengan jelas:
Dengan tumbuhan: Fungi mempunyai dinding sel[13] danvakuola.[14] Fungi bisa bereproduksi secara seksual maupun aseksual, dan seperti kelompok tumbuhanbasal (sepertitumbuhan paku danlumut daun), fungi akan menghasilkanspora. Mirip juga dengan lumut daun dan alga, fungi memiliki nukleus yanghaploid.[15]
Sel-sel dari sebagian besar jamur tumbuh sebagai struktur berbentuk tabung, memanjang, dan mirip benang (filamentous) yang disebuthifa, yang dapat mengandung banyak inti dan tumbuh dengan menumbuhkan ujungnya. Setiap ujung berisi seperangkatvesikel agregat—struktur seluler yang terdiri dariprotein,lipid, dan molekul organik lainnya—yang disebutSpitzenkörper.[18] Baik fungi danOomycota tumbuh sebagai sel hifa yang berfilamen.[19] Sebaliknya, organisme yang tampak serupa, sepertiganggang hijau berfilamen, tumbuh dengan pembelahan sel berulang dalam rantai sel.[11] Ada juga fungi bersel satu (khamir) yang tidak membentuk hifa, dan beberapa fungi memiliki bentuk hifa dan khamir.[20]
Beberapa spesies tumbuh sebagai khamir uniseluler yang bereproduksi denganbertunas ataupembelahan biner.Fungi dimorfik dapat berpindah antara fase khamir dan fase hifa untuk merespon kondisi lingkungan.[20]
Dinding sel fungi terbuat dariglukan dankitin; meskipun glukan juga ada pada tumbuhan dan kitin padaeksoskeleton dariartropoda,[22][23] fungi adalah satu-satunya organisme yang menyatukan kedua molekul struktural ini pada dinding selnya. Tidak seperti tumbuhan danOomycota, dinding sel fungi tidak memiliki selulosa.[24]
Kebanyakan fungi tidak memiliki sistem yang efisien untuk transportasi air dan nutrisi jarak jauh, sepertixilem danfloem di banyak tumbuhan. Untuk mengatasi keterbatasan ini, beberapa fungi, sepertiArmillaria, membentukrizomorf,[25] yang menyerupai dan melakukan fungsi yang mirip denganakar tumbuhan. Sebagai eukariota, fungi memilikijalur biosintesis untuk memproduksiterpena yang menggunakanasam mevalonat danpirofosfat sebagaiblok pembangun kimia.[26] Tumbuhan dan beberapa organisme lain memiliki jalur biosintesis terpena tambahan di dalam kloroplasnya, struktur yang tidak dimiliki fungi dan hewan.[27] Fungi menghasilkan beberapametabolit sekunder yang strukturnya mirip atau identik dengan yang dibuat oleh tumbuhan.[26] Banyak enzim tumbuhan dan fungi yang membuat metabolit sekunder yang berbeda satu sama lain dalamurutan dan karakteristik lainnya, yang menunjukkan asal-usul yang terpisah dan evolusi konvergen dari enzim-enzim ini pada fungi dan tumbuhan.[26][28]
Fungi memiliki distribusi di seluruh dunia, dan tumbuh di berbagai habitat, termasuk lingkungan yang ekstrim sepertigurun atau daerah dengan konsentrasi garam yang tinggi[29] atauradiasi pengion,[30] serta sedimenlaut dalam.[31] Beberapa dapat bertahan hidup dari radiasiUV dankosmik yang intens yang dijumpai selama perjalanan angkasa.[32] Sebagian besar tumbuh di lingkungan terestrial, meskipun beberapa spesies hidup sebagian atau sepenuhnya di habitat akuatik, seperti fungiChytridiomycotaBatrachochytrium dendrobatidis,parasit yang telah bertanggung jawab atas penurunan populasiamfibi di seluruh dunia. Organisme ini menghabiskan sebagian dari siklus hidupnya sebagaizoospora motil, memungkinkannya untuk bergerak sendiri melalui air dan memasuki inang amfibi.[33] Contoh lain dari fungi akuatik adalah fungi yang tinggal di daerahhidrotermal laut.[34]
Sekitar 120.000 spesies fungi telahdideskripsikan olehtaksonom,[35] tetapi keanekaragaman hayati global dari kerajaan fungi tidak sepenuhnya dipahami.[35] Perkiraan tahun 2017 menunjukkan mungkin ada antara 2,2 dan 3,8 juta spesies.[36] Dalam mikologi, spesies secara historis telah dibedakan dengan berbagai metode dan konsep. Klasifikasi berdasarkan karakteristikmorfologi, seperti ukuran dan bentuk spora atau struktur buah, secara tradisional mendominasi taksonomi fungi.[37] Spesies juga dapat dibedakan oleh karakteristikbiokimia danfisiologis mereka, seperti kemampuan mereka untuk memetabolisme zat kimia tertentu, atau reaksi mereka terhadaptes kimia.Konsep spesies biologis membedakan spesies berdasarkan kemampuan mereka untukkawin. Penerapan alat-alat molekuler, sepertisekuensing DNA dan analisis filogenetik, untuk mempelajari keanekaragaman fungi telah sangat meningkatkan resolusi dan menambahkan kekuatan terhadap perkiraankeanekaragaman genetika dalam berbagai kelompok taksonomi.[38]
Mikologi adalah cabang biologi yang berkaitan dengan studi sistematis fungi, termasuk sifat genetik dan biokimia, taksonominya, dan penggunaannya oleh manusia sebagai sumber obat, makanan, danzat psikotropika yang dikonsumsi untuk keperluan keagamaan, serta bahayanya, seperti keracunan atau infeksi.Fitopatologi, studi tentang penyakit tumbuhan, terkait erat karena banyak patogen tumbuhan adalah fungi.[39]
Fungi telah digunakan oleh manusia sejak zaman prasejarah;Ötzi, mumi lelakiNeolitik berusia 5.300 tahun yang terawetkan dengan baik yang ditemukan beku di Pegunungan Alpen Austria, membawa dua spesies jamurpolypore yang mungkin telah digunakan sebagaitinder (Fomes fomentarius), atau untuk pengobatan (Piptoporus betulinus).[40] Masyarakat kuno telah menggunakan fungi sebagai sumber makanan–sering kali tanpa sadar–selama ribuan tahun, dalam persiapan roti beragi dan jus fermentasi. Beberapa dari catatan tertulis yang tertua berisi referensi tentang penghancuran tanaman yang mungkin disebabkan oleh fungi patogen.[41]
Mikologi adalah ilmu yang relatif baru yang menjadi sistematis setelah penemuanmikroskop pada abad ke-17. Meskipun spora fungi pertama kali diamati olehGiambattista della Porta pada tahun 1588, karya yang dianggap sebagai pelopor dalam perkembangan mikologi yaitu publikasiNova plantarum genera pada tahun 1729 olehPier Antonio Micheli.[42] Micheli tidak hanya mengamati spora tetapi juga menunjukkan bahwa, pada kondisi yang tepat, spora dapat diinduksi untuk tumbuh menjadi spesies fungi yang sama dengan spesies asal dari spora itu.[43] Memperluas penggunaan sistemnomenklatur binomial yang diperkenalkan olehCarolus Linnaeus dalamSpecies plantarum-nya (1753),Christian Hendrik Persoon (1761-1836) dari Belanda menetapkan klasifikasi jamur pertama dengan begitu terampil sehingga dianggap sebagai pendiri mikologi modern. Kemudian,Elias Magnus Fries (1794–1878) menguraikan lebih jauhklasifikasi jamur, menggunakan warna dan karakteristik mikroskopis spora, metode yang masih digunakan oleh para ahli taksonomi hingga saat ini. Kontributor awal penting lainnya untuk mikologi pada abad ke-17-19 dan awal abad ke-20 termasukMiles Joseph Berkeley,August Carl Joseph Corda,Anton de Bary, dua bersaudaraLouis René danCharles Tulasne,Arthur H. R. Buller,Curtis G. Lloyd, danPier Andrea Saccardo. Selama abad ke-20 telah terjadi modernisasi mikologi yang berasal dari kemajuan dalambiokimia,genetika,biologi molekuler, danbioteknologi. Penggunaan teknologipengurutan DNA dan analisis filogenetik telah memberikan wawasan baru tentang hubungan dankeanekaragaman hayati dari fungi, dan telah menantang pengelompokan berbasis morfologi tradisional dalamtaksonomi fungi.[44]
Sebagian besar jamur tumbuh sebagaihifa, struktur yang berbentuk silindris seperti benang, berdiameter 2–10 µm dan panjangnya mencapai beberapa sentimeter. Hifa tumbuh di ujungnya (apeks); hifa baru biasanya dibentuk oleh munculnya ujung baru di sepanjang hifa yang ada dengan proses yang disebutpercabangan, atau kadang-kadang pada ujung hifa tumbuh percabangan menjadi dua, sehingga menimbulkan dua hifa yang tumbuh paralel.[45] Hifa juga terkadang menyatu ketika mereka bersentuhan, suatu proses yang disebut fusi hifa (atauanastomosis). Proses pertumbuhan ini mengarah pada perkembanganmiselium, jaringan hifa yang saling terhubung.[20] Hifa dapat berupaseptat atausenositik. Hifa septat dibagi menjadi ruang-ruang yang dipisahkan oleh dinding silang (dinding sel internal, yang disebut septa, yang terbentuktegak lurus terhadap dinding sel yang memberikan bentuk hifa), dengan masing-masing ruang berisi satu atau lebih inti; hifa senositik tidak terbagi menjadi ruang-ruang.[46] Septa memiliki pori-pori yang memungkinkansitoplasma,organel, dan kadang-kadang inti untuk lewat; contohnya adalah septumdolipore dalam fungi dari filum Basidiomycota.[47] Hifa senositik pada dasarnya adalah superselmultinukleat.[48]
Banyak spesies telah mengembangkan struktur hifa khusus untuk penyerapan hara dari inang yang hidup; contohnyahaustoria pada spesies parasit tumbuhan dari sebagian besar filum fungi, danarbuskula dari beberapa fungimikoriza, yang menembus ke dalam sel inang untuk mengonsumsi nutrien.[49]
Meskipun fungi adalahOpisthokonta—kelompok organisme yang terkait secara evolusi yang secara luas ditandai olehflagelum posterior tunggal—semua filum kecualiChytridiomycota telah kehilangan flagela posteriornya.[50] Di antara eukariota, fungi tidak biasa karena memiliki dinding sel yang, selainglukan (misalnya, β-1,3-glukan) dan komponen umum lainnya, juga mengandungbiopolimer kitin.[51]
Setiap fungi termasuk kedalam satu kategori yang sama yang dibedakan atas tipe spora, morfologi hifa dan siklus seksualnya.[52]
Miselia jamur dapat terlihat dengan mata telanjang, misalnya, pada berbagai permukaan dansubstrat, seperti dinding lembap dan makanan busuk, yang biasa disebutkapang (mold). Miselia yang ditumbuhkan pada mediaagar padat dicawan petri laboratorium biasanya disebut sebagaikoloni. Koloni-koloni ini dapat menunjukkan bentuk pertumbuhan dan warna (karena spora ataupigmentasi) yang dapat digunakan sebagai fitur diagnostik dalam identifikasi spesies atau kelompok.[53] Beberapa koloni fungi individu dapat mencapai dimensi dan usia yang luar biasa seperti pada kasus koloniArmillaria solidipes, yang membentang di area seluas lebih dari 900 ha (3,5 mil persegi), dengan perkiraan usia hampir 9.000 tahun.[54]
Apotekium—struktur khusus yang penting dalamreproduksi seksual dalam Ascomycota—adalah tubuh buah berbentuk cangkir yang sering kali berukuran makroskopis dan membawahimenium, lapisan jaringan yang mengandung sel-sel yang mengandung spora.[55] Tubuh buah dari Basidiomycota (basidiokarp) dan beberapa Ascomycota kadang-kadang dapat tumbuh sangat besar, dan banyak dikenal sebagaijamur (mushroom). Jamur makroskopis juga sangat bermanfaat bagi manusia karena beberapa jenis jamur terbukti dapat dimanfaatkan sebagai bahan makanan dan obat berbagai macam penyakit.[56]
Pertumbuhankapang menutupi sebuahpersik yang membusuk. Setiap gambar diambil kira-kira setiap 12 jam selama enam hari.
Pertumbuhan fungi sebagai hifa pada atau di dalam substrat padat atau sebagai sel tunggal di lingkungan akuatik teradaptasi untuk mengekstrak nutrisi secara efisien, karena bentuk pertumbuhan ini memilikirasio luas permukaan per volume yang tinggi.[57] Hifa secara khusus teradaptasi untuk pertumbuhan pada permukaan padat, dan untuk menyerangsubstrat dan jaringan.[58] Hifa dapat mengerahkan kekuatan mekanis yang besar untuk penetrasi; misalnya, banyakpatogen tumbuhan, termasukMagnaporthe grisea, membentuk struktur yang disebutapresorium yang berevolusi menjadi penusuk jaringan tumbuhan.[59] Tekanan yang dihasilkan oleh apresorium, yang diarahkan padaepidermis tumbuhan, dapat melebihi 8megapascal (1.200 psi).[59] Fungi berfilamenPaecilomyces lilacinus menggunakan struktur yang sama untuk menembus telurnematoda.[60]
Tekanan mekanis yang diberikan oleh apresorium dihasilkan dari proses fisiologis yang meningkatkanturgor intraseluler dengan memproduksiosmolit sepertigliserol.[61] Adaptasi seperti ini dilengkapi denganenzim hidrolitik yang disekresi ke lingkungan untuk mencerna molekul organik besar—sepertipolisakarida,protein, danlipid—menjadi molekul yang lebih kecil yang kemudian dapat diserap sebagai nutrisi.[62][63][64] Sebagian besar jamur berfilamen tumbuh secara polar (memanjang ke satu arah) dengan memanjang di ujung (apeks) hifa.[65] Bentuk lain dari pertumbuhan jamur termasuk ekstensi interkalar (ekspansi longitudinal kompartemen hifa yang berada di bawah apeks) seperti dalam kasus beberapa fungi endofit,[66] atau pertumbuhan dengan ekspansi volume selama perkembanganstipe jamur dan organ besar lainnya.[67] Pertumbuhan fungi sebagai strukturmultiseluler yang terdiri dari selsomatik dan reproduktif—fitur yang berkembang secara independen pada hewan dan tumbuhan[68]—memiliki beberapa fungsi, termasuk perkembangan tubuh buah untuk penyebaran spora seksual (lihat di atas) danbiofilm untuk kolonisasi substrat dankomunikasi antarsel.[69]
Fungi secara tradisional dianggap sebagaiheterotrof, organisme yang hanya mengandalkankarbon yang difiksasi oleh organisme lain untukmetabolisme. Fungi telahmengevolusikan fleksibilitas metabolisme tingkat tinggi yang memungkinkan fungi menggunakan beragam substrat organik untuk pertumbuhan, termasuk senyawa sederhana sepertinitrat,amonia,asetat, atauetanol.[70][71] Pada beberapa spesies, pigmenmelanin dapat berperan dalam mengekstraksi energi dariradiasi pengion, sepertiradiasi gama. Bentuk pertumbuhan"radiotrofik" ini telah dideskripsikan hanya untuk beberapa spesies, efeknya pada laju pertumbuhan fungi kecil, dan prosesbiofisika dan biokimia yang mendasarinya tidak diketahui dengan baik.[30] Proses ini mungkin mirip denganfiksasi CO2 menggunakancahaya kasatmata, tetapi menggunakan radiasi pengion sebagai sumber energi.[72]
Reproduksi fungi sangat kompleks, mencerminkan perbedaan gaya hidup dan susunan genetika dalam kerajaan organisme yang beragam ini.[73] Diperkirakan sepertiga dari semua jamur bereproduksi menggunakan lebih dari satu metode perbanyakan; misalnya, reproduksi dapat terjadi dalam dua tahap yang terdiferensiasi dengan baik dalamsiklus hidup suatu spesies,teleomorf dananamorf.[74] Kondisi lingkungan memicu keadaan perkembangan yang ditentukan secara genetik yang mengarah pada terbentuknya struktur khusus untuk reproduksi seksual atau aseksual. Struktur ini membantu reproduksi dengan menyebarkan spora ataupropagul yang mengandung spora secara efisien.
Reproduksi aseksual terjadi melalui spora vegetatif (konidia) atau melaluifragmentasi miselium. Fragmentasi miselium terjadi ketika miselium fungi terpisah menjadi beberapa bagian, dan setiap bagian tumbuh menjadi miselium terpisah. Fragmentasi miselium dan spora vegetatif mempertahankan populasiklon yang teradaptasi denganrelung tertentu, dan memungkinkan penyebaran yang lebih cepat daripada reproduksi seksual.[75] "Fungi imperfecti" (fungi yang tidak memiliki tahap sempurna atau seksual) atauDeuteromycota terdiri dari semua spesies yang tidak memiliki siklus seksual yang dapat diamati.[76] Deuteromycota bukan klad taksonomi yang diterima, dan sekarang dianggap hanya berarti fungi yang tidak memiliki tahap seksual yang diketahui.
Reproduksi seksual denganmeiosis telah diamati secara langsung di semua filum fungi kecualiGlomeromycota[77] (analisis genetik menunjukkan mungkin meiosis juga terjadi di Glomeromycota). Ini berbeda dalam banyak aspek dari reproduksi seksual pada hewan atau tumbuhan. Perbedaan juga ada antara kelompok-kelompok fungi dan dapat digunakan untuk membedakan spesies dengan perbedaan morfologis dalam struktur seksual dan strategi reproduksi.[78][79] Percobaan kawin antara isolat fungi dapat mengidentifikasi spesies berdasarkan konsep spesies biologis.[79] Kelompok-kelompok fungi utama awalnya dideskripsikan berdasarkan morfologi struktur dan spora seksualnya; misalnya, struktur yang mengandung spora,askus danbasidium, dapat digunakan dalam identifikasiAscomycota danBasidiomycota, berturut-turut. Fungi menggunakan duasistem perkawinan: spesiesheterotalik memungkinkan perkawinan hanya antara individu-individu daritipe kawin yang berlawanan, sedangkan spesieshomotalik dapat kawin, dan bereproduksi secara seksual, dengan individu lain atau dirinya sendiri.[80]
Kebanyakan fungi memiliki tahaphaploid dandiploid dalam siklus hidupnya. Dalam fungi yang bereproduksi secara seksual, individu yang cocok dapat bergabung dengan menggabungkan hifa mereka bersama-sama ke dalam jaringan yang saling berhubungan; proses ini,anastomosis, diperlukan untuk inisiasi siklus seksual. Banyak Ascomycota dan Basidiomycota melewati tahapdikariotik, di mana inti yang diwarisi dari dua orang tua tidak bergabung segera setelah fusi sel, tetapi tetap terpisah dalam sel-sel hifa (lihatheterokariosis).[81]
Pada Ascomycota, hifa dikariotik darihimenium (lapisan jaringan yang mengandung spora) membentuk kait (hook) yang khas pada septum hifa. Selamapembelahan sel, pembentukan kait memastikan distribusi yang tepat dari inti yang baru membelah ke kompartemen hifa apikal dan basal. Askus kemudian dibentuk, di manakariogami (fusi inti) terjadi. Askus tertanam di dalamaskokarp, atau tubuh buah. Kariogami dalam askus segera diikuti oleh meiosis dan produksiaskospora. Setelah menyebar, askospora dapat berkecambah dan membentuk miselium haploid baru.[82]
Reproduksi seksual pada Basidiomycota mirip dengan Ascomycota. Hifa haploid yang cocok menyatu untuk menghasilkan miselium dikariotik. Namun, fase dikariotik lebih banyak di Basidiomycota, sering kali juga terdapat dalam miselium yang tumbuh secara vegetatif. Struktur anatomi khusus, yang disebutclamp connection, dibentuk pada setiap septum hifa. Seperti halnya kait pada Ascomycota yang serupa secara struktural,clamp connection pada Basidiomycota diperlukan untuk transfer nukleus yang terkendali selama pembelahan sel, untuk mempertahankan tahap dikariotik dengan dua nukleus yang berbeda secara genetik di setiap kompartemen hifa.[83] Sebuahbasidiokarp terbentuk yang di dalamnya terdapat struktur sepertigada yang dikenal sebagaibasidium yang menghasilkanbasidiospora haploid setelah karyogami dan meiosis.[84] Basidiokarp yang paling dikenal adalah jamur, tetapi basidiokarp juga dapat berbentuk lain (lihat bagianMorfologi).
Pada fungi yang dulunya diklasifikasikan sebagaiZygomycota, hifa haploid dari dua individu melebur, membentukgametangium, struktur sel khusus yang menjadi sel penghasilgamet yang subur. Gametangium berkembang menjadizigospora, spora berdinding tebal yang dibentuk oleh penyatuan gamet. Ketika zigospora berkecambah, ia mengalamimeiosis, menghasilkan hifa haploid baru, yang kemudian dapat membentuksporangiospora aseksual. Sporangiospora ini memungkinkan fungi menyebar dengan cepat dan bertunas menjadi miselia fungi haploid baru yang identik secara genetik.[85]
Baik spora atau sporangiospora aseksual dan seksual sering kali secara aktif disebarkan melalui penyemburan paksa dari struktur reproduksinya. Penyemburan ini memastikan keluarnya spora dari struktur reproduksi serta perjalanan jarak jauh melalui udara.
Mekanisme mekanis dan fisiologis khusus, serta struktur permukaan spora (sepertihidrofobin), memungkinkan ejeksi spora yang efisien.[86] Misalnya,sel yang mengandung spora pada beberapa spesies Ascomycota memiliki struktur yang menyebabkan penumpukanzat-zat yang mempengaruhi volume sel dan keseimbangan cairan, memungkinkan pelepasan spora yang eksplosif ke udara.[87] Penyemburan paksa spora tunggal yang disebutbalistospora melibatkan pembentukan setetes air (tetes Buller), yang ketika menyentuh spora menyebabkan pelepasan proyektil dengan percepatan awal lebih dari 10.000 g;[88] hasil akhirnya adalah bahwa spora dikeluarkan sejauh 0,01-0,02 cm, jarak yang cukup untuk jatuh melalui insang atau pori-pori ke udara di bawah.[89] Jamur lain, sepertipuffball, mengandalkan mekanisme alternatif untuk melepaskan spora, seperti gaya mekanis eksternal.Jamur sarang burung menggunakan gaya dari tetesan air yang jatuh untuk melepaskan spora dari tubuh buah berbentuk cangkir.[90] Strategi lain terdapat distinkhorn, fungi dengan warna-warna cerah dan bau busuk yang menarik serangga untuk menyebarkan sporanya.[91]
Cara penyebaran spora yang paling umum adalah oleh angin–spesies yang menggunakan bentuk dispersi ini sering kali menghasilkan spora kering atau hidrofobik yang tidak menyerap air dan mudah tersebar oleh tetesan hujan, misalnya. Sebagian besar spesies fungi yang diteliti menghasilkan spora yang dibawa oleh angin.[92][93]
Selain reproduksi seksual biasa dengan meiosis, fungi tertentu, seperti pada generaPenicillium danAspergillus, dapat bertukar material genetik melalui prosesparaseksual, yang dimulai oleh anastomosis antara hifa-hifa danplasmogami sel-sel jamur.[94] Frekuensi dan kepentingan relatif dari kejadian paraseksual tidak jelas dan mungkin lebih rendah dari proses seksual lainnya. Proses paraseksual diketahui berperan dalam hibridisasi intraspesifik[95] dan kemungkinan diperlukan untuk hibridisasi antar spesies, yang telah dikaitkan dengan peristiwa besar dalam evolusi fungi.[96]
Berbeda dengantumbuhan danhewan, catatan fosil fungi awal sangat sedikit. Faktor-faktor yang kemungkinan berkontribusi pada representasi spesies fungi yang kurang di antara fosil mencakup sifattubuh buah fungi, yang berupa jaringan yang lunak dan mudah terurai serta dimensi mikroskopis dari sebagian besar struktur fungi, yang karenanya tidak mudah dibuktikan. Fosil fungi sulit dibedakan dari mikrob lain, dan paling mudah diidentifikasi ketika menyerupai fungi yang masih hidup.[97] Sampel fungi sering kali didapatkan dari inang tumbuhan atau hewan yang mengalamipermineralisasi dan biasanya dipelajari dengan membuat preparasi tipis yang dapat diperiksa denganmikroskop cahaya ataumikroskop transmisi elektron.[98] Para peneliti mempelajarifosil kompresi dengan melarutkan matriks di sekitarnya dengan asam dan kemudian menggunakan cahaya ataumikroskop pemindai elektron untuk memeriksa detail permukaan.[99]
Fosil paling awal yang memiliki ciri-ciri khas fungi berasal dari eraPaleoproterozoikum, sekitar 2.400 juta tahun yang lalu (jtl); organismebentik multiseluler ini memiliki struktur berserabut yang mampu melakukananastomosis.[100] Studi lain (2009) memperkirakan kemunculan fungi pada sekitar 760-1.060 jtl berdasarkan perbandingan laju evolusi dalam kelompok yang berkerabat dekat.[101] Selama sebagian besar EraPaleozoikum (542–251 jtl), fungi tampaknya bersifat akuatik dan terdiri dari organisme yang mirip denganChytridiomycota yang masih ada karena memiliki spora yang berflagela.[102] Adaptasi evolusioner dari gaya hidup akuatik menjadi terestrial memerlukan diversifikasi strategi ekologis untuk memperoleh nutrisi, termasukparasitisme,saprobisme, dan perkembangan hubunganmutualistik sepertimikoriza danlikenisasi.[103] Sebuah studi pada 2009 menunjukkan bahwa keadaan ekologis leluhurAscomycota adalah saprobisme, dan bahwa peristiwa likenisasi independen telah terjadi beberapa kali.[104]
Pembagian di atas telah dianggap usang karena temuan-temuan terbaru membuat fungi diangkat menjadi Kerajaan organisme (Regnum) tersendiri, dengan divisio/filum:
Deuteromycota menjadi kelompok bagi cendawan-cendawan yang belum dapat digolongkan pada keempat filum di atas (berstatus "tidak jelas",incertae sedis).
Lumut kerak atau Lichenes bukanlah individu, melainkan bentuk simbiosis mutualisme yang erat antara cendawan dan alga. Meskipun demikian, penamaan khusus sering diberikan karena kepentingan praktis dalam terapan, misalnya farmasi.
Meskipun sering kali tidak mencolok, fungi hidup di setiap lingkungan diBumi dan memainkan peran yang sangat penting di sebagian besarekosistem. Bersama dengan bakteri, fungi adalahpengurai utama di sebagian besar ekosistem darat (dan beberapa ekosistem perairan), dan karenanya memainkan peran penting dalamdaur biogeokimia[105] dan di banyakjaring-jaring makanan. Sebagai pengurai, fungi memainkan peran penting dalamsiklus nutrien, terutama sebagaisaprotrof dansimbion, menguraikan zat organik menjadi molekul anorganik, yang kemudian dapat memasuki kembali jalur metabolisme anabolik pada tumbuhan atau organisme lain.[106][107]
Banyak fungi memiliki hubungansimbiosis penting dengan organisme dari sebagian besar jika tidak semuaKerajaan.[108][109][110] Interaksi ini dapat bersifatprotagonis atau antagonis, atau dalam kasus fungikomensal tidak bermanfaat atau merugikan bagi inangnya.[111][112][113]
Simbiosismikoriza antaratumbuhan dan fungi adalah salah satu asosiasi tumbuhan-fungi yang paling dikenal dan sangat penting untuk pertumbuhan dan ketahanan tanaman di banyak ekosistem; lebih dari 90% dari semua spesies tumbuhan terlibat dalam hubungan mikoriza dengan fungi dan bergantung pada hubungan ini untuk berkembang biak[114]
Simbiosis mikoriza sudah terjadi setidaknya 400 juta tahun yang lalu.[115] Mikoriza meningkatkan penyerapan senyawa anorganik pada tumbuhan, sepertinitrat danfosfat dari tanah yang memiliki konsentrasi rendah dari nutrisi tanaman kunci ini.[106][116] Fungi juga dapat memediasi transfer karbohidrat dan nutrisi lainnya dari tumbuhan ke tumbuhan. Komunitas mikoriza semacam itu disebut "jaringan mikoriza umum" (common mycorrhizal network).[117] Kasus khusus mikoriza adalahmiko-heterotrofi, di mana tumbuhan menjadi parasit pada fungi, mendapatkan semua nutrisi dari simbion fungi.[118] Beberapa spesies fungi mendiami jaringan di dalam akar, batang, dan daun, dalam hal ini mereka disebut endofit.[119] Mirip dengan mikoriza, kolonisasi endofitik oleh fungi dapat menguntungkan kedua simbion; misalnya, endofit dari rumput memberikan kepada inangnya peningkatan resistensi terhadap herbivora dan tekanan lingkungan lainnya dan menerima makanan dan perlindungan dari tumbuhan sebagai imbalannya.[120]
Lumut kerak atau liken adalah hubungan simbiosis antara fungi danalga atausianobakteri yang dapat melakukanfotosintesis. Mitra fotosintesis dalam hubungan tersebut dalam terminologi liken disebut sebagai "fotobion". Bagian fungi dari hubungan ini sebagian besar terdiri dari berbagai spesies Ascomycota dan sedikit Basidiomycota.[121] Lumut kerak hidup di setiap ekosistem di semua benua, memainkan peran kunci dalampembentukan tanah dan inisiasisuksesi ekologis,[122] dan menonjol di beberapa lingkungan ekstrem, termasukwilayah kutub,alpen, dan gurun pasirsemi-gersang.[123] Liken dapat tumbuh di permukaan yang tidak ramah, termasuk tanah kosong, batu,pepagan, kayu, kerang,teritip dan daun.[124] Seperti pada mikoriza, fotobion menyediakan gula dan karbohidrat lain melaluifotosintesis untuk fungi, sedangkan fungi menyediakan mineral dan air untuk fotobion. Fungsi kedua organisme simbiotik terkait sangat erat sehingga mereka berfungsi hampir sebagai organisme tunggal; dalam kebanyakan kasus, organisme yang dihasilkan sangat berbeda dari komponen individunya. Likenisasi adalah cara umum fungi untuk mendapatkan nutrisi; sekitar 20% fungi—antara 17.500 dan 20.000 spesies yang dideskripsikan—mengalami likenisasi.[125] Karakteristik umum bagi kebanyakan lumut kerak mencakup memperolehkarbon organik melalui fotosintesis, pertumbuhan lambat, ukuran kecil, umur panjang, struktur reproduksi vegetatif tahan lama (musiman), nutrisi mineral yang diperoleh sebagian besar dari udara, dan toleransi terhadapdesikasi yang lebih besar daripada kebanyakan organisme fotosintesis lainnya di habitat yang sama.[126]
^Moore RT (1980). "Taxonomic proposals for the classification of marine yeasts and other yeast-like fungi including the smuts".Botanica Marina.23: 361–373.
^Sistem klasifikasi berikut ini berdasarkan studi filogenetik tahun 2007 oleh Hibbettet al.
^Shoji JY, Arioka M, Kitamoto K (2006). "Possible involvement of pleiomorphic vacuolar networks in nutrient recycling in filamentous fungi".Autophagy.2 (3): 226–7.doi:10.4161/auto.2695.PMID16874107.
^Bowman SM, Free SJ (August 2006). "The structure and synthesis of the fungal cell wall".BioEssays.28 (8): 799–808.doi:10.1002/bies.20441.PMID16927300.
^abcKeller NP, Turner G, Bennett JW (December 2005). "Fungal secondary metabolism - from biochemistry to genomics".Nature Reviews. Microbiology.3 (12): 937–47.doi:10.1038/nrmicro1286.PMID16322742.
^Wu S, Schalk M, Clark A, Miles RB, Coates R, Chappell J (November 2006). "Redirection of cytosolic or plastidic isoprenoid precursors elevates terpene production in plants".Nature Biotechnology.24 (11): 1441–7.doi:10.1038/nbt1251.PMID17057703.
^Tudzynski B (March 2005). "Gibberellin biosynthesis in fungi: genes, enzymes, evolution, and impact on biotechnology".Applied Microbiology and Biotechnology.66 (6): 597–611.doi:10.1007/s00253-004-1805-1.PMID15578178.
^Vaupotic T, Veranic P, Jenoe P, Plemenitas A (June 2008). "Mitochondrial mediation of environmental osmolytes discrimination during osmoadaptation in the extremely halotolerant black yeast Hortaea werneckii".Fungal Genetics and Biology.45 (6): 994–1007.doi:10.1016/j.fgb.2008.01.006.PMID18343697.
^Raghukumar C, Raghukumar S (1998). "Barotolerance of fungi isolated from deep-sea sediments of the Indian Ocean".Aquatic Microbial Ecology.15 (2): 153–163.doi:10.3354/ame015153.
^Sancho LG, de la Torre R, Horneck G, Ascaso C, de Los Rios A, Pintado A, Wierzchos J, Schuster M (June 2007). "Lichens survive in space: results from the 2005 LICHENS experiment".Astrobiology.7 (3): 443–54.Bibcode:2007AsBio...7..443S.doi:10.1089/ast.2006.0046.PMID17630840.
^Brem FM, Lips KR (September 2008). "Batrachochytrium dendrobatidis infection patterns among Panamanian amphibian species, habitats and elevations during epizootic and enzootic stages".Diseases of Aquatic Organisms.81 (3): 189–202.doi:10.3354/dao01960.PMID18998584.
^abMueller GM, Schmit JP (2006). "Fungal biodiversity: what do we know? What can we predict?".Biodiversity and Conservation.16: 1–5.doi:10.1007/s10531-006-9117-7.
^According to one 2001 estimate, some 10,000 fungal diseases are known.Struck C (2006). "Infection strategies of plant parasitic fungi". Dalam Cooke BM, Jones DG, Kaye B.The Epidemiology of Plant Diseases. Berlin, Germany: Springer. hlm. 117.ISBN978-1-4020-4580-6.
^Peintner U, Pöder R, Pümpel T (1998). "The Iceman's fungi".Mycological Research.102 (10): 1153–1162.doi:10.1017/S0953756298006546.
^Chang S-T, Miles PG (2004).Mushrooms: Cultivation, Nutritional Value, Medicinal Effect and Environmental Impact. Boca Raton, Florida: CRC Press.ISBN978-0-8493-1043-0.
^Parniske M (October 2008). "Arbuscular mycorrhiza: the mother of plant root endosymbioses".Nature Reviews. Microbiology.6 (10): 763–75.doi:10.1038/nrmicro1987.PMID18794914.
^Steenkamp ET, Wright J, Baldauf SL (January 2006). "The protistan origins of animals and fungi".Molecular Biology and Evolution.23 (1): 93–106.doi:10.1093/molbev/msj011.PMID16151185.
^Ferguson BA, Dreisbach TA, Parks CG, Filip GM, Schmitt CL (2003). "Coarse-scale population structure of pathogenicArmillaria species in a mixed-conifer forest in the Blue Mountains of northeast Oregon".Canadian Journal of Forest Research.33 (4): 612–623.doi:10.1139/x03-065.
^Wang ZY, Jenkinson JM, Holcombe LJ, Soanes DM, Veneault-Fourrey C, Bhambra GK, Talbot NJ (April 2005). "The molecular biology of appressorium turgor generation by the rice blast fungus Magnaporthe grisea".Biochemical Society Transactions.33 (Pt 2): 384–8.doi:10.1042/BST0330384.PMID15787612.
^Pereira JL, Noronha EF, Miller RN, Franco OL (June 2007). "Novel insights in the use of hydrolytic enzymes secreted by fungi with biotechnological potential".Letters in Applied Microbiology.44 (6): 573–81.doi:10.1111/j.1472-765X.2007.02151.x.PMID17576216.
^Schaller M, Borelli C, Korting HC, Hube B (November 2005). "Hydrolytic enzymes as virulence factors of Candida albicans".Mycoses.48 (6): 365–77.doi:10.1111/j.1439-0507.2005.01165.x.PMID16262871.
^Fischer R, Zekert N, Takeshita N (May 2008). "Polarized growth in fungi--interplay between the cytoskeleton, positional markers and membrane domains".Molecular Microbiology.68 (4): 813–26.doi:10.1111/j.1365-2958.2008.06193.x.PMID18399939.
^Christensen MJ, Bennett RJ, Ansari HA, Koga H, Johnson RD, Bryan GT, Simpson WR, Koolaard JP, Nickless EM, Voisey CR (February 2008). "Epichloë endophytes grow by intercalary hyphal extension in elongating grass leaves".Fungal Genetics and Biology.45 (2): 84–93.doi:10.1016/j.fgb.2007.07.013.PMID17919950.
^Hynes MJ (1994). "Regulatory circuits of the amdS gene ofAspergillus nidulans".Antonie van Leeuwenhoek.65 (3): 179–82.doi:10.1007/BF00871944.PMID7847883.
^Heitman J (September 2006). "Sexual reproduction and the evolution of microbial pathogens".Current Biology.16 (17): R711–25.doi:10.1016/j.cub.2006.07.064.PMID16950098.
^abTaylor JW, Jacobson DJ, Kroken S, Kasuga T, Geiser DM, Hibbett DS, Fisher MC (October 2000). "Phylogenetic species recognition and species concepts in fungi".Fungal Genetics and Biology.31 (1): 21–32.doi:10.1006/fgbi.2000.1228.PMID11118132.
^Metzenberg RL, Glass NL (February 1990). "Mating type and mating strategies in Neurospora".BioEssays.12 (2): 53–9.doi:10.1002/bies.950120202.PMID2140508.
^Furlaneto MC, Pizzirani-Kleiner AA (January 1992). "Intraspecific hybridisation of Trichoderma pseudokoningii by anastomosis and by protoplast fusion".FEMS Microbiology Letters.69 (2): 191–5.doi:10.1111/j.1574-6968.1992.tb05150.x.PMID1537549.
^Schardl CL, Craven KD (November 2003). "Interspecific hybridization in plant-associated fungi and oomycetes: a review".Molecular Ecology.12 (11): 2861–73.doi:10.1046/j.1365-294X.2003.01965.x.PMID14629368.
^James TY, Kauff F, Schoch CL, Matheny PB, Hofstetter V, Cox CJ, et al. (October 2006). "Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny".Nature.443 (7113): 818–22.Bibcode:2006Natur.443..818J.doi:10.1038/nature05110.PMID17051209.
^Schoch CL, Sung GH, López-Giráldez F, Townsend JP, Miadlikowska J, Hofstetter V, et al. (April 2009). "The Ascomycota tree of life: a phylum-wide phylogeny clarifies the origin and evolution of fundamental reproductive and ecological traits".Systematic Biology.58 (2): 224–39.doi:10.1093/sysbio/syp020.PMID20525580.
^Gadd GM (January 2007). "Geomycology: biogeochemical transformations of rocks, minerals, metals and radionuclides by fungi, bioweathering and bioremediation".Mycological Research.111 (Pt 1): 3–49.doi:10.1016/j.mycres.2006.12.001.PMID17307120.
^abLindahl BD, Ihrmark K, Boberg J, Trumbore SE, Högberg P, Stenlid J, Finlay RD (2007). "Spatial separation of litter decomposition and mycorrhizal nitrogen uptake in a boreal forest".The New Phytologist.173 (3): 611–20.doi:10.1111/j.1469-8137.2006.01936.x.PMID17244056.
^Barea JM, Pozo MJ, Azcón R, Azcón-Aguilar C (July 2005). "Microbial co-operation in the rhizosphere".Journal of Experimental Botany.56 (417): 1761–78.doi:10.1093/jxb/eri197.PMID15911555.
^Nikoh N, Fukatsu T (April 2000). "Interkingdom host jumping underground: phylogenetic analysis of entomoparasitic fungi of the genus cordyceps".Molecular Biology and Evolution.17 (4): 629–38.doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026341.PMID10742053.
^Perotto S, Bonfante P (December 1997). "Bacterial associations with mycorrhizal fungi: close and distant friends in the rhizosphere".Trends in Microbiology.5 (12): 496–501.doi:10.1016/S0966-842X(97)01154-2.PMID9447662.
^Paszkowski U (August 2006). "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses".Current Opinion in Plant Biology.9 (4): 364–70.doi:10.1016/j.pbi.2006.05.008.PMID16713732.
^Hube B (August 2004). "From commensal to pathogen: stage- and tissue-specific gene expression ofCandida albicans".Current Opinion in Microbiology.7 (4): 336–41.doi:10.1016/j.mib.2004.06.003.PMID15288621.
^Bonfante P (April 2003). "Plants, mycorrhizal fungi and endobacteria: a dialog among cells and genomes".The Biological Bulletin.204 (2): 215–20.doi:10.2307/1543562.JSTOR1543562.PMID12700157.
^van der Heijden MG, Streitwolf-Engel R, Riedl R, Siegrist S, Neudecker A, Ineichen K, Boller T, Wiemken A, Sanders IR (2006). "The mycorrhizal contribution to plant productivity, plant nutrition and soil structure in experimental grassland".The New Phytologist.172 (4): 739–52.doi:10.1111/j.1469-8137.2006.01862.x.PMID17096799.
^Selosse MA, Richard F, He X, Simard SW (November 2006). "Mycorrhizal networks: des liaisons dangereuses?".Trends in Ecology & Evolution.21 (11): 621–8.doi:10.1016/j.tree.2006.07.003.PMID16843567.
^Clay K, Schardl C (October 2002). "Evolutionary origins and ecological consequences of endophyte symbiosis with grasses".The American Naturalist. 160 Suppl 4 (suppl. 4): S99–S127.doi:10.1086/342161.PMID18707456.
^Purvis W (2000).Lichens. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press in association with the Natural History Museum, London. hlm. 49–75.ISBN978-1-56098-879-3.
Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Brundrett2002" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Blackwell2004" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Brakhage2005" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Brakhage2004" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Abe2006" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Ammirati1987" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Bush1997" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Bouton2002" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "BBC2008" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Beadle1941" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Celio2006" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Chandler2010" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Christian2005" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Cushion2007" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Cook2008" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Daly2005" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Datta1989" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Dean2005" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Dennis1970" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Demain2000" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Deshpande1999" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Dotzler2009" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Douglas1989" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "ElDine2008" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "elMekkawy1998" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Erdogan2004" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Eshet1995" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Fan2005" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Fajardo2008" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Finsham1989" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Firenzuoli2008" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Fisher2002" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Fomina2007" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Foster2002" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Fomina2008" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Gill2006" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Gryzenhout2006" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Hachmeister1993" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Halpern2002" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Hawkins2008" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Hetland2008" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Hibbett1995" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Hibbett1997" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Huang2008" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "James2006" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Jorgensen2007" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Karatygin2009" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Joseph2008" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Kauffman2007" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "KarlsonStiber2003" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Kinsella1976" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Kojic2006" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Kulp2000" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Kumar2008" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Leathem2007" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Lin2005" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Liu2006" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Lockhart2006" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Loo2006" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "LopezGomez2005" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Looy2005" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "LopezGomez2006" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Manzoni2002" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Michod2008" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Michelot2003" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Molina2007" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "MycotaVIIS&E" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Nielsen2007" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Nguyen2007" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "nysaes" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "ODonnell1998" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "OlempskaBeer2006" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "OxfordDictionary" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Orr1979" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Paoletti2006" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Pan2008" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Paterson2006" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Paterson2008" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Perfect2006" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Piskur2006" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Polizeli2005" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Radford1997" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Redecker2000" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Rohlfs2007" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Samuels2006" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Schlegel1993" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Schardl2007" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Schussler2001" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Sci-News2015" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "ShalchianTabrizi2008" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Silar2016" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "SimonNobbe2008" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Stamets2000" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Sullivan2006" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Taylor1996" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Talbot2003" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Taylor2005" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Taylor2006" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Thomas2007" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "urlFungi" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "urlwww.uvminnovations.com" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "urlUSDA Biocontrol" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "vanEgmond2007" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Yang2007" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Vetter1998" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Valverde1995" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Yuen2005" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Ward2005" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya. Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Yuan2005" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
Kesalahan pengutipan: Tag<ref> dengan nama "Zisova2009" yang didefinisikan di<references> tidak digunakan pada teks sebelumnya.
