Bakteri (nama ilmiah:Bacteria) adalah kelompokmikroorganismebersel satu yang diklasifikasikan pada tingkatdomain. Bersama dengan domainArkea, bakteri digolongkan sebagaiprokariota.[4] Sel bakteri memiliki bentuk tertentu, misalnya menyerupaibola,batang, atauspiral, yang biasanya berukuran beberapamikrometer. Bakteri merupakan salah satubentuk kehidupan pertama yang muncul dan saat ini menghuni sebagian besar habitat di Bumi. Bakteri dapat hidup di tanah, air,mata air panas yang asam,limbah radioaktif, hinggakerak Bumi. Bakteri juga menjalin hubungansimbiosis dengan tumbuhan dan hewan. Sebagian besar bakteri belum diketahui karakternya, dan hanya sekitar 27 persenfilum bakteri yang memiliki spesies yang dapatditumbuhkan di laboratorium. Studi tentang bakteri disebutbakteriologi, salah satu cabangmikrobiologi.
Hampir semua hewan bergantung pada bakteri agar mereka dapat bertahan hidup karena hanya bakteri dan sejumlaharkea yang memilikigen danenzim yang diperlukan untuk menyintesisvitamin B12. Vitamin ini diperoleh hewan melalui rantai makanan atau dihasilkan oleh mikroorganisme yang hidup dalam sistem pencernaan mereka. Terdapat sekitar 40 juta sel bakteri dalam satu gram tanah dan satu juta sel bakteri dalam satu mililiter air tawar. Secara keseluruhan, ada sekitar 4–6 x 1030 bakteri dan arkea di Bumi, yang membentukbiomassa yang hanya dilampaui oleh tumbuhan. Bakteri sangat berperan dalamsiklus nutrisi, misalnya dalam prosespengikatan nitrogen dari atmosfer dandekomposisi mayat. Padakomunitas organisme di sekitarventilasi hidrotermal danventilasi dingin, bakteriekstremofil menyediakan nutrisi yang dibutuhkan untuk menopang kehidupan dengan mengubah senyawa terlarut, sepertihidrogen sulfida danmetana, menjadi energi.
Pada manusia dan sebagian besar hewan, bakteri paling banyak berada di saluran pencernaan. Kulit juga dihuni bakteri dalam jumlah besar. Mayoritas bakteri dalam tubuh tidak berbahaya karena tubuh dilindungisistem imun. Di samping itu, banyak bakteri yang bermanfaat, terutama sebagaiflora usus. Namun, beberapa spesies bakteri bersifatpatogenik dan menyebabkanpenyakit menular, antara lainkolera,sifilis,gonore,antraks,kusta, danpes. Penyakit bakterial mematikan yang paling banyak ditemukan adalahinfeksi saluran pernapasan.Tuberkulosis membunuh sekitar dua juta orang per tahun, yang kebanyakan terjadi diAfrika Sub-Sahara.Antibiotik digunakan untuk mengobati infeksi bakteri dan juga digunakan dalam pertanian, yang membuatresistansi antibiotik menjadi masalah yang terus berkembang. Di bidang perindustrian, bakteri berperan penting dalampengolahan limbah dan penguraiantumpahan minyak, produksi keju danyoghurt melaluifermentasi, pemurnian emas,paladium, tembaga, dan logam lainnya pada sektor pertambangan, serta dalambioteknologi seperti pembuatan antibiotik dan bahan kimia lainnya.
Bakteri merupakan organisme mikroskopik sehingga sulit dideteksi, terutama sebelum ditemukannyamikroskop. Organisme ini pertama kali diamati pada tahun 1676 olehAntony van Leeuwenhoek, pedagang dan ilmuwan Belanda. Ia menggunakan mikroskop berlensa tunggal yang dirancangnya sendiri.[5] Leeuwenhoek lalu menerbitkan pengamatannya dalam serangkaian surat kepadaRoyal Society of London,[6][7][8] yang kemudian dipublikasikan dalam bahasa Inggris pada 1684.[9] Bakteri merupakan objek yang berada dalam batas yang bisa dilihat oleh lensa sederhana Leeuwenhoek dan tak ada orang lain yang bisa melihatnya selama lebih dari satu abad.[10] Leeuwenhoek juga mengamatiprotozoa, yang kesemuanya ia sebut sebagai "hewan kecil".[11]
Pada pertengahan abad ke-19,Ferdinand Cohn, seorang ahli botani asalBreslau,Prusia (sekarang bagian dariPolandia), tertarik pada bakteri yang tahan panas. Ia menemukan bahwa sejumlah bakteri membentukendospora yang resistan terhadap suhu tinggi, termasukBacillus yang mampu beralih dari bentuk vegetatif menjadi endospora dan sebaliknya. Cohn juga menginisiasi pengelompokan bakteri berdasarkan bentuknya (bulat, batang, filamen, dan spiral) serta mengembangkan beberapa metode untuk mencegah kontaminasi padakultur bakteri, seperti penggunaan kapas sebagai penutup padatabung reaksi.[9][17]
Louis Pasteur, ahli kimia Prancis, menemukan bahwa pemanasan dapat membunuh atau menonaktifkan bakteri dan mikroorganisme lain pada anggur sehingga anggur tersebut tidak mudah rusak dan memilikiumur simpan yang lebih panjang.[18] Metode ini kemudian disebutpasteurisasi. Pada periode 1859 hingga 1864, Pasteur membantah konseppembentukan spontan melalui eksperimen-eksperimennya yang kemudian diterima secara luas.[19] BersamaRobert Koch yang hidup sezaman dengannya, Pasteur adalah pendukung awalteori kuman penyakit.[20]
Meskipun berbagai penyakit bakterial telah diketahui, tetapi saat itu belum ada pengobatan yang memadai.[24] Sekitar tahun 1910,Paul Ehrlich bersama rekan-rekannya mengembangkanantibiotik sintetis pertama, yaitu Salvarsan (yang kemudian dikenal sebagaiArsfenamina) untuk mengobatisifilis yang diakibatkan olehTreponema pallidum.[25] Ehrlich menerima penghargaan Nobel pada 1908 atas karyanya di bidang imunologi.[26] Ia juga memelopori penggunaanbahan pewarna untuk mendeteksi dan mengidentifikasi bakteri, yang menjadi dasar berbagai teknik pewarnaan sepertiZiehl–Neelsen.[27]
Pohon filogenetik yang menunjukkan bahwa bakteri lebih dulu bercabang dari garis keturunan arkea dan eukariota
Nenek moyang bakteri masa kini adalah mikroorganisme uniseluler yang merupakanbentuk kehidupan pertama di Bumi sekitar 4 miliar tahun yang lalu. Selama sekitar 3 miliar tahun, mayoritas organisme berukuran mikroskopis, yang didominasi oleh bakteri dan arkea.[28][29] Walaupunfosil bakteri ditemukan, misalnya dalam bentukstromatolit, morfologinya yang tidak terlalu khas mengakibatkan mereka tak bisa digunakan untuk mengetahui riwayat evolusi bakteri atau waktu munculnya spesies bakteri tertentu. Meskipun demikian, urutan gen dapat digunakan untuk merekonstruksifilogeni bakteri, yang menunjukkan bahwa bakterilah yang pertama kali membentuk cabang dan keluar dari garis keturunan arkea/eukariota.[30]Nenek moyang bersama paling terkini dari bakteri dan arkea mungkin adalahhipertermofil yang hidup sekitar 2,5 hingga 3,2 miliar tahun yang lalu.[31][32]Bentuk kehidupan paling awal di darat mungkin berupa bakteri yang hidup sekitar 3,22 miliar tahun yang lalu.[33]
Bakteri juga terlibat dalam divergensi evolusioner besar kedua yang menciptakan percabangan arkea dan eukariota. Saat itu, eukariota terbentuk dari peristiwa masuknya bakteri purba ke dalam nenek moyang sel eukariota (yang mungkin masih berhubungan dekat dengan arkea) melalui asosiasiendosimbiotik.[34][35] Secara lebih spesifik, sel-sel proto-eukariota “menelan”Alphaproteobacteria sebagaisimbion sehingga terbentuk salah satu darimitokondria atauhidrogenosom, yang masih ditemukan di semua sel eukariota yang diketahui (kadang-kadang dalam bentuk yang sangat tereduksi, misalnya dalam protozoa kuno tanpa mitokondria). Belakangan, beberapa eukariota yang sudah memiliki mitokondria juga menelan organisme miripsianobakteri yang pada akhirnya membentukkloroplas pada alga dan tumbuhan. Hal ini dikenal sebagaiendosimbiosis primer.[36][37]
Satu kelompok bakteri,sianobakteri atau "blue green algae," telah meninggalkan fosil jauh dari zamanPrakambrium. Fosilcyanobacteria tertua yang diketahui hingga saat ini berusia hampir 3,5 miliar tahun. Sianobakteri lebih besar dari bakteri pada umumnya, dan dapat mengeluarkan dinding sel yang tebal. Selain itu, sianobakteri juga dapat membentuk struktur berlapis besar, yang disebutstromatolit (jika berbentuk kubah) atauonkolit (jika bulat). Struktur ini terbentuk sebagai alas sianobakteri yang tumbuh di lingkungan akuatik, membentuk sedimen dan terkadang mengeluarkan kalsium karbonat. Ketika dipotong sangat tipis, sianobakteri dan alga fosil yang terawetkan dengan baik dapat ditemukan pada fosilstromatolit.
Selain sianobakteri , tidak banyak fosil bakteri yang dipublikasikan. Dalam kondisi tertentu, sel bakteri dapat di salah pahamkan dengan mineral, terutama denganpirit atausiderit (besi karbonat), mineral yang dapat membentuk replika dari sel hidup ataupseudomorphs. Beberapa bakteri juga mengeluarkan selubung berlapis besi yang terkadang memfosil. Adapula bakteri yang masuk ke dalam cangkang atau batu dan membentuk saluran mikroskopis di dalam cangkang; bakteri tersebut disebut sebagaiendolitik. Bakteri juga telah ditemukan dalam damar, fosil resin pohon, dan dalam jaringan mumi.[38]
Bakteri memiliki berbagai macam bentuk dan ukuran. Sel bakteri besarnya sekitar sepersepuluh sel eukariota dan biasanya berukuran 0,5 hingga 5 mikrometer. Namun, beberapa spesies bisa dilihat dengan mata telanjang, misalnyaThiomargarita namibiensis yang panjangnya mencapai setengah milimeter[39] danEpulopiscium fishelsoni yang mencapai 0,7 mm.[40] Contoh bakteri terkecil adalah anggota genusMycoplasma yang berukuran 0,3 mikrometer, kurang lebih sama dengan ukuran virus terbesar.[41] Beberapa bakteri bahkan mungkin lebih kecil, tetapi jenis-jenisbakteri ultramikro ini belum dipahami dengan baik.[42]
Sebagian besar spesies bakteri berbentuk bulat (disebutkokus; dari bahasa Yunanikókkos yang artinya butir atau biji) atau berbentuk batang (disebutbasilus, dari bahasa Latinbaculus yang artinya tongkat).[43] Beberapa jenis bakteri berbentuk seperti batang yang agak melengkung atau berbentuk koma (disebutvibrio); bakteri-bakteri lainnya bisa berbentuk spiral (disebutspirillum) atau melingkar rapat (disebutspiroket). Bentuk yang tidak umum juga telah dijumpai, misalnya bakteri berbentuk bintang.[44] Berbagai macam bentuk ini ditentukan olehdinding sel bakteri dansitoskeleton, yang berperan penting karena dapat memengaruhi kemampuan bakteri dalam memperoleh nutrisi, menempel pada permukaan, berenang dalam cairan, dan melarikan diri dari predator.[45][46]
Kisaran ukuranprokariota secara relatif terhadapbiomolekul dan organisme lainnya
Banyak spesies bakteri hanya berupa sel tunggal, sementara bakteri yang lain berkelompok dalam pola yang khas:Neisseria berbentuk diploid (berpasangan),Streptococcus membentuk rantai, sedangkanStaphylococcus bergerombol bersama-sama menyerupai sekumpulan anggur. Bakteri juga dapat berkelompok membentuk struktur multiseluler yang lebih besar, sepertiActinobacteria denganfilamen yang memanjang,miksobakteri yang membentuk agregat, danStreptomyces yang mempunyaihifa kompleks.[47] Struktur-struktur multiseluler ini sering kali hanya terlihat pada kondisi tertentu. Sebagai contoh, ketika kekuranganasam amino, miksobakteri mendeteksi sel-sel di sekitarnya melalui proses yang dikenal sebagaipengindraan kuorum untuk bermigrasi menuju satu sama lain dan berkumpul membentuk tubuh buah dengan panjang hingga 500 mikrometer dan mengandung sekitar 100.000 sel bakteri.[48] Dalam tubuh buah ini, bakteri-bakteri melakukan tugas terpisah; misalnya, sekitar satu dari sepuluh sel bermigrasi ke bagian atas tubuh buah dan berdiferensiasi menjadi bentuk dorman khusus yang disebut miksospora yang lebih tahan terhadap kondisi kering dan keadaan lingkungan yang merugikan.[49]
Bakteri sering kali menempel pada suatu permukaan dan membentuk agregasi padat yang disebutbiofilm, sementara formasi yang lebih besar dikenal sebagaitikar mikrob. Ketebalan biofilm dan tikar ini sekitar beberapa mikrometer sedangkan kedalamannya dapat mencapai setengah meter, dan mungkin mengandung banyak spesies bakteri,protista, dan arkea. Bakteri yang hidup dalam biofilm menampilkan susunan sel dan komponen ekstraseluler yang kompleks, serta membentuk struktur sekunder, seperti mikrokoloni, yang di dalamnya terdapat jejaring saluran untuk memungkinkan difusi nutrisi yang lebih baik.[50][51] Di lingkungan alami, seperti tanah atau permukaan tumbuhan, sebagian besar bakteri terikat dalam bentuk biofilm.[52] Biofilm merupakan hal penting dalam kedokteran karena struktur ini sering kali muncul saat infeksi bakteri berlangsungkronis atau saat terjadi infeksi padaimplanperalatan medis. Bakteri yang terlindung dalam biofilm jauh lebih sulit dibunuh dibandingkan bakteri yang hidup sendiri-sendiri.[53]
Sel bakteri dikelilingi olehmembran sel, yang terutama terbuat darifosfolipid. Membran ini membungkus isi sel dan menjadi pembatas bagi nutrien, protein, dan komponen-komponen penting lainnya disitoplasma agar mereka tetap berada di dalam sel.[54] Tidak seperti eukariota, sel bakteri biasanya tidak memiliki struktur besar yang terbungkusmembran di dalam sitoplasma mereka, sepertinukleus,mitokondria, kloroplas, dan organel-organel lainnya.[55] Meskipun demikian, sejumlah bakteri mempunyai organel yang berikatan dengan protein, contohnyakarboksisom,[56] yang menciptakan kompartemen untuk memisahkan aspek-aspek metabolisme bakteri.[57][58] Selain itu, bakteri memilikisitoskeleton multikomponen untuk mengatur lokalisasi protein dan asam nukleat di dalam sel, serta untuk mengelola prosespembelahan sel.[59][60][61]
Banyak reaksi biokimia esensial, seperti pembangkitan energi, terjadi karena adanyagradien konsentrasi lintas membran. Akibatnya, tercipta perbedaanpotensial yang serupa dengan baterai. Secara umum, kurangnya jumlah membran internal pada bakteri mengakibatkan reaksi-reaksi ini, misalnyarantai transpor elektron, berlangsung melintasi membran sel, baik antara sitoplasma (di bagian dalam sel) dengan bagian luar sel ataupun denganperiplasma.[62] Namun, pada banyak bakterifotosintetik, membran plasma sangat terlipat dan mengisi sebagian besar sel dengan lapisan-lapisan membran pengumpul cahaya.[63] Kompleks pengumpul cahaya ini dapat membentuk struktur yang ditutupi lipid yang disebutklorosom padabakteri belerang hijau.[64]
Bakteri tidak memiliki nukleus yang terbungkus membran. Materi genetiknya biasanya berupanukleoid, yaituDNA yang terletak di sitoplasma secara ireguler yang membentukkromosom melingkar tunggal.[65] Nukleoid mengandungkromosom yang lengkap dengan struktur protein danRNA-nya. Seperti semua organisme lain, bakteri memilikiribosom untuk menghasilkan protein, tetapi struktur ribosom bakteri berbeda dari ribosom pada eukariota dan arkea.[66]
Sejumlah bakteri menghasilkan butiran penyimpanan nutrisi di dalam selnya, sepertiglikogen,[67]polifosfat,[68]belerang,[69] ataupolihidroksi alkanoat.[70] Beberapa bakteri, seperti sianobakteri fotosintetik, mempunyaivakuola gas internal yang mereka gunakan untuk mengatur daya apung sehingga mereka dapat berpindah untuk naik atau turun di dalam lap air yang memiliki intensitas cahaya dan tingkat nutrisi yang berbeda.[71]
Lapisan yang mengelilingi bagian luar membran sel adalahdinding sel. Dinding sel bakteri terbuat daripeptidoglikan (disebut juga murein), yang disusun oleh rantaipolisakarida yang terhubung secara silang denganpeptida yang mengandungasam amino-D.[72] Dinding sel bakteri berbeda dari dinding sel tumbuhan dan fungi, yang masing-masing terbuat dari selulosa dan kitin.[73] Dinding sel bakteri juga berbeda dengan arkea yang tidak mengandung peptidoglikan. Bagi banyak bakteri, dinding sel sangat penting untuk kelangsungan hidup mereka karena beberapa zat, misalnyapenisilin (antibiotik yang diproduksi oleh jamurPenicillium), mampu membunuh bakteri dengan menghalangi satu langkah reaksi dalam sintesis peptidoglikan.[73]
Secara garis besar, ada dua jenis dinding sel pada bakteri, yang mengelompokkan bakteri menjadi bakteriGram-positif dan bakteriGram-negatif. Penamaan tersebut didasarkan dari reaksi sel terhadappewarnaan Gram, suatu metode yang telah lama dilakukan untuk mengklasifikasikan jenis bakteri.[74]
Bakteri Gram-positif mempunyai dinding sel tebal yang mengandung banyak lapisan peptidoglikan danasam teikoat. Sebaliknya, bakteri Gram-negatif memiliki dinding sel yang relatif tipis yang terdiri atas beberapa lapisan peptidoglikan yang dikelilingi oleh membranlipida dwilapis yang mengandunglipopolisakarida danlipoprotein. Sebagian besar bakteri memiliki dinding sel bertipe Gram-negatif, dan hanya filumFirmicutes danActinobacteria (sebelumnya masing-masing dikenal sebagai bakteri Gram-positif dengan G+C rendah dan G+C tinggi) yang memiliki susunan Gram-positif alternatif.[75] Perbedaan struktur ini dapat menghasilkan perbedaan kerentanan terhadap antibiotik; misalnya,vankomisin hanya dapat membunuh bakteri Gram-positif dan tidak efektif melawan patogen Gram-negatif, sepertiHaemophilus influenzae atauPseudomonas aeruginosa.[76] Sebagian bakteri mempunyai struktur dinding sel yang tidak tergolong Gram-positif atau Gram-negatif, termasuk bakteri yang penting secara klinis sepertiMycobacterium yang mempunyai dinding sel dengan peptidoglikan tebal seperti bakteri Gram-positif, tetapi juga memiliki lapisan lipid kedua di bagian luarnya.[77]
Pada banyak bakteri,lapisan-S berupa molekul protein yang tersusun secara kaku menutupi bagian luar sel.[78] Lapisan ini melindungi permukaan sel secara fisik dan kimiawi dan dapat bertindak sebagaipenghalang difusimakromolekul. Lapisan-S memiliki fungsi yang beragam, tetapi sebagian besar fungsinya kurang dipahami. Sejauh ini, lapisan-S diketahui bertindak sebagai faktor virulensi padaCampylobacter dan mengandung enzim permukaan padaBacillus stearothermophilus.[79]
Diagramflagela yang pangkalnya menempel pada rotor di permukaan sel bakteri
Banyak bakteri memiliki struktur ekstrasel lainnya sepertiflagela,fimbria, danpili yang digunakan untuk bergerak, melekat, danberkonjugasi.[80] Flagela merupakan struktur protein kaku yang digunakan untukmotilitas. Diameter flagela sekitar 20 nanometer dan panjangnya mencapai 20 mikrometer. Flagela digerakkan oleh energi yang dilepaskan oleh transfer ion, yang terjadi karenagradien elektrokimia lintas membran sel.[81] Fimbria (kadang-kadang disebut "pili yang melekat") adalah filamen protein yang halus, dengan diameter sekitar 2–10 nanometer dan panjang beberapa mikrometer. Mereka tersebar di permukaan sel dan terlihat seperti rambut halus bila diamati melaluimikroskop elektron. Fimbria diyakini terlibat dalam perlekatan bakteri ke permukaan padat atau ke sel lain, dan berperan dalam virulensi beberapa bakteri patogen.[82] Sementara itu, pili adalah struktur pelengkap yang sedikit lebih besar dari fimbria. Struktur ini disebut sebagai pili konjugasi atau pili kelamin saat menjadi sarana transfer materi genetik antarsel bakteri dalam proses yang disebut konjugasi (lihat genetika bakteri di bawah).[83] Mereka juga dapat menghasilkan gerakan yang disebut pili tipe IV.[84]
Beberapa struktur ekstraseluler bakteri: 1-Kapsul, 2-lapisan lendir, 3-biofilm
Banyak bakteri memproduksiglikokaliks untuk mengelilingi sel mereka. Kompleksitas struktur glikokaliks bervariasi, mulai dari lapisan lendir tak teratur yang terbuat darizat polimer ekstraseluler hinggakapsul yang sangat terstruktur. Struktur-struktur ini dapat melindungi sel bakteri dari sel eukariota, misalnyamakrofag (bagian darisistem imun manusia), yang hendakmenelan mereka.[85] Glikokaliks juga memiliki beberapa peran lain: bertindak sebagai antigen, terlibat dalam pengenalan sel, serta membantu perlekatan ke suatu permukaan dan pembentukan biofilm.[86]
Perakitan struktur-struktur ekstraseluler bergantung padasistem sekresi bakteri, yang mentransfer protein dari sitoplasma ke periplasma atau ke lingkungan di sekitar sel. Para ilmuwan telah mengetahui bermacam-macam sistem sekresi bakteri dan menemukan bahwa struktur-struktur ekstrasel yang dihasilkannya sering kali berperan penting dalam menentukan virulensi patogen. Oleh karenanya, mereka dipelajari secara intensif.[87]
Beberapa genus bakteri Gram-positif, sepertiBacillus,Clostridium,Sporohalobacter,Anaerobacter, danHeliobacterium, dapat membentuk struktur yang sangat resistan yang disebutendospora.[88] Endospora berkembang di dalam sitoplasma dan umumnya ada satu endospora yang berkembang di setiap sel. Setiap endospora mengandung DNA dan ribosom yang dikelilingi oleh lapisan korteks dan dilindungi oleh berlapis-lapis selubung kaku yang terdiri dari peptidoglikan dan berbagai protein.[89]
Endospora tidak menunjukkan tanda-tanda metabolisme dan dapat bertahan dari tekanan fisik dan kimia, sepertisinar ultraungu,radiasi gama,detergen,disinfektan, panas, pembekuan, tekanan, dan pengeringan, dalam tingkatan yang ekstrem.[90] Dalam keadaan yang tidak aktif ini, suatu organisme dapat tetap hidup selama jutaan tahun,[91][92] dan endospora bahkan memungkinkan bakteri bertahan hidup pada kondisihampa udara dan radiasi di ruang angkasa sehingga mungkin bakteri dapat didistribusikan ke seluruhAlam semesta melaluidebu kosmik,meteoroid,asteroid,komet,planetoid, atau melaluipanspermia terarah.[93] Bakteri pembentuk endospora juga dapat menyebabkan penyakit. Sebagai contoh,antraks dapat ditularkan dengan menghirup endosporaBacillus anthracis, sementara luka-tusuk dalam yang terkontaminasi endosporaClostridium tetani dapat menyebabkantetanus.[94] Selain itu, endosporaClostridium botulinum membuatnya terlindung dari suhu dan tekanan tinggi pada pemrosesan makanan kaleng sehingga dapat mengakibatkankeracunan saat dikonsumsi.[95]
Bakteri menunjukkan tipemetabolisme yang sangat beragam.[96] Perbedaan sifat metabolik dalam suatu kelompok bakteri awalnya digunakan untuk menentukantaksonomi mereka, tetapi sifat-sifat ini sering kali tidak selaras dengan klasifikasi modern berbasis genetik.[97] Metabolisme bakteri dibagi menjadi beberapakelompok nutrisi berdasarkan tiga kriteria utama: sumberenergi,donor elektron yang digunakan, dan sumberkarbon yang digunakan untuk pertumbuhan.[98]
Diagram alir untuk mengelompokkan mikrob berdasarkan karakteristik metabolismenya
Bakteri memperoleh energi dengan salah satu dari dua cara: berfotosintesis untuk mengubah energi dari cahaya (mereka disebutfototrof) atau dengan memecah senyawa kimia menggunakanoksidasi (disebutkemotrof).[99] Bakteri kemotrof menggunakan senyawa kimia sebagai sumber energi dengan mentransfer elektron daridonor keakseptor terminal dalam reaksiredoks. Reaksi ini melepaskan energi yang dapat digunakan untuk bermetabolisme. Kemotrof selanjutnya dibagi berdasarkan jenis senyawa yang mereka gunakan untuk mentransfer elektron. Bakteri yang menggunakansenyawa anorganik seperti hidrogen,karbon monoksida, atauamonia sebagai sumber elektron disebutlitotrof, sedangkan yang menggunakansenyawa organik disebutorganotrof. Senyawa yang digunakan untuk menerima elektron juga digunakan untuk mengklasifikasikan bakteri: organismeaerob menggunakanoksigen sebagai akseptor elektron terminal, sedangkan organismeanaerob menggunakan senyawa lain sepertinitrat,sulfat, ataukarbon dioksida.[99]
Banyak bakteri mendapatkan karbon untuk selnya dari karbon organik lain; mereka disebutheterotrof. Bakteri lainnya seperti sianobakteri dan beberapabakteri ungu merupakanautotrof, artinya mereka memperoleh karbon denganmemfiksasi karbon dioksida.[100] Dalam situasi tertentu, gasmetana dapat digunakan oleh bakterimetanotrof sebagai sumber elektron dan sebagaisubstrat untukanabolisme karbon.[101]
Dalam banyak hal, metabolisme bakteri memberi manfaat bagi stabilitas ekologi dan kehidupan manusia. Sebagai contoh, beberapa bakteri mampumemfiksasi gas nitrogen menggunakan enzimnitrogenase. Sifat ini penting bagi lingkungan dan dapat ditemukan pada sebagian besar tipe metabolisme bakteri yang disebutkan di atas,[102] yang mengarah pada prosesdenitrifikasi, reduksi sulfat, danasetogenesis, yang semuanya penting secara ekologis.[103][104] Proses metabolisme bakteri juga berperan penting dalampencemaran; misalnya,bakteri pereduksi sulfat sangat bertanggung jawab atas produksi bentukmerkuri yang sangat beracun (metilmerkuri dandimetilmerkuri) di lingkungan.[105] Bakteri anaerob nonrespiratori menggunakan fermentasi untuk menghasilkan energi dan mengurangi daya, serta mengeluarkan produk sampingan metabolik (sepertietanol dalam pembuatan bir) sebagai limbah. Bakterianaerob fakultatif dapat beralih antara fermentasi dan beberapa bentuk akseptor elektron terminal yang berbeda, tergantung pada kondisi lingkungan tempat mereka berada.[106]
Bakteri hidup di mana-mana dengan jumlah berlimpah.Ekosistem tempat bakteri hidup mencakupekosistem terestrial,ekosistem akuatik, di dalam tubuh makhluk hidup lainnya, dan di struktur buatan manusia.[107] Menurut sebuah penelitian tahun 1998, jumlah bakteri dan arkea yang ada di Bumi diperkirakan sebanyak 4–6 x 1030, yang mayoritas hidup dibiosfer dalam. Sekitar 3,5 x 1030 prokariota hidup di biosfer dalam di laut (lapisandasar laut yang lebih dalam dari 10 cm) dan antara 0,25–2,5 x 1030 di biosfer dalam di terestrial (lapisan bawah tanah yang lebih dalam dari 8 m). Jumlah yang lebih rendah ditemukan di habitat-habitat terestrial, yaitu 2,6 x 1029 sel, dan di habitat-habitat akuatik, yaitu 1,2 x 1029 sel. Proporsi yang jauh lebih kecil ditemukan di dalam tubuh hewan (termasuk manusia), di daun dan bagian tumbuhan lain, serta di udara.[108] Kesemuanya membentukbiomassa terbesar di Bumi yang hanya dilampaui oleh tumbuhan.[109]
Di tanah, yang merupakan habitat penting bagi berbagai organisme, jumlah dan kepadatan bakteri berbeda-beda tergantung tipe ekosistemnya. Secara umum, jumlah bakteri tanah diekosistem hutan lebih rendah dibandingkan tipe ekosistem lainnya, sepertigurunbersemak,sabana, danlahan pertanian. Hingga kedalaman satu meter, jumlah prokariota diperkirakan 40 juta sel per gram tanah hutan, sedangkan di tipe ekosistem terestrial lainnya mencapai 2 miliar sel per gram tanah. Di lingkungan akuatik, kepadatan bakteri tertinggi ditemukan disedimen pada ketebalan 0 hingga 10 cm di dasar laut, yakni 460 juta sel per ml.[108] Di sedimen dasar laut ini, bakteri mempunyai peran penting dalamsiklus biogeokimia, misalnya padasiklus belerang yang diperankan olehDesulfobulbaceae.[110] Di sekitarventilasi hidrotermal danventilasi dingin, bakteriekstremofil menyediakan nutrisi yang dibutuhkan untuk menopang kehidupan dengan mengubah senyawa terlarut, sepertihidrogen sulfida danmetana, menjadi energi melaluikemosintesis.[111][112] Sementara itu, konsentrasi prokariota yang lebih rendah ditemukan di ekosistem sungai, danau air tawar, dandanau garam yaitu 10 juta sel per ml, sedangkan kepadatan 5 juta sel per ml ada di perairanlandas benua dan di laut lepas hingga kedalaman 200 m.[108]
Ragam bakteri yang ada di berbagai bagian tubuh manusia[113]
Bakteri dapat ditemukandi dalam tubuh manusia, terutama di dalamsaluran pencernaan. Banyak media populer dan tulisan ilmiah menyebutkan bahwa jumlah sel bakteri yang menghuni tubuh manusia sekitar 10 kali lipat lebih banyak dibandingkan jumlah sel manusianya sendiri, dengan perkiraan 100 triliun sel bakteri dan 10 triliun sel manusia.[114] Meskipun demikian, jumlah mereka sangat bergantung pada banyak hal, seperti usia, ukuran tubuh, lingkungan, hingga pangan yang dikonsumsi.[115] Di sisi lain, sebuah studi yang diterbitkan pada 2016 menemukan bahwa perbandingannya sekitar 1,3 sel bakteri untuk setiap sel manusia.[116]
Kondisi lingkungan dapat memacu maupun menghambat pertumbuhan dan reproduksi bakteri. Faktor-faktor lingkungan yang sangat memengaruhi kehidupan bakteri adalahsuhu,pH, ketersediaan air, dan oksigen.[123] Meskipun demikian, serupa dengan arkea, bakteri mampu hidup di lingkungan yang tidak memungkinkan organisme lain untuk hidup, misalnya lingkungan yang terlalu panas atau terlalu dingin, terlalu asam atau basa, dan terlalu bergaram. Habitat-habitat yang ekstrem menuntut mikroorganisme mengembangkan kemampuan untuk bertahan hidup. Kelompok mikroorganisme ini disebut sebagaiekstremofil.[124]
Suhu sangat berkaitan dengan metabolisme. Seiring dengan naiknya suhu, reaksienzimatik akan berlangsung lebih cepat hingga mencapaisuhu optimum yang memungkinkan sel bakteri tumbuh dengan kecepatan tertinggi. Akan tetapi, setelah melewati suhu tertentu, protein dan komponen-komponen sel lainnya akan mengalamidenaturasi sehingga sel akan mati.[123] Demikian pula bila suhu lingkungan berada di bawah batas toleransi sel, membran sel akan kehilangan wujud semicairnya sehingga tak bisa menjalankan fungsinya. Berdasarkan kisaran suhu aktivitasnya, bakteri dibagi menjadi empat golongan:psikrofili yang hidup di lingkungan bersuhu rendah dengan suhu optimum sekitar 4 °C,mesofili yang hidup di lingkungan bersuhu sedang dengan suhu optimum sekitar 40 °C,termofili yang hidup di lingkungan bersuhu tinggi dengan suhu optimum sekitar 60 °C, danhipertermofili yang hidupnya di lingkungan bersuhu sangat tinggi dengan suhu optimum 88 °C dan bahkan di atasnya.[125] Sebagai contoh,Thermus aquaticus merupakan salah satu spesies bakteri termofili yang hidup di mata air panas.[126] DiAntarktika, sejumlah bakteri melakukanvetrifikasi untuk bertahan hidup pada suhu hingga −20 °C.[127]
Selain suhu, pertumbuhan dan reproduksi bakteri juga ditentukan oleh derajat keasaman (pH). Sebagian besar lingkungan alam memiliki pH antara 3 hingga 9 sehingga hampir semua bakteri hidup pada kisaran pH ini. Tiap jenis mikroorganisme memiliki kisaran pH optimum sendiri-sendiri, dengan rentang 2–3 unit pH.[128] Oleh karena itu, bakteri juga bisa dikelompokkan berdasarkan pH lingkungannya. Organisme neutrofili tumbuh di pH netral, sedangkanasidofili tumbuh di lingkungan asam danalkalifili tumbuh di lingkungan basa.[129]
Pada umumnya bakteri memerlukankelembaban relatif yang cukup tinggi, kira-kira 85%.[130] Kelembaban relatif dapat didefinisikan sebagai kandungan air yang terdapat di udara.[130] Pengurangan kadar air dariprotoplasma menyebabkan kegiatanmetabolisme terhenti, misalnya pada proses pembekuan dan pengeringan.[130] Sebagai contoh, bakteriEscherichia coli akan mengalami penurunan daya tahan dan elastisitas dinding selnya saat RH lingkungan kurang dari 84%.[131] Bakteri gram positif cenderung hidup pada kelembaban udara yang lebih tinggi dibandingkan dengan bakteri gram negatif terkait dengan perubahan struktur membran selnya yang mengandunglipid bilayer.[132]
Cahaya merupakan salah satu faktor yang mempengaruhi pertumbuhan bakteri.[133] Secara umum, bakteri dan mikroorganisme lainnya dapat hidup dengan baik pada paparan cahaya normal.[133] Akan tetapi, paparan cahaya dengan intensitassinar ultraviolet (UV) tinggi dapat berakibat fatal bagi pertumbuhan bakteri.[133] Teknik penggunaan sinar UV,sinar x, dansinar gamma untuk mensterilkan suatu lingkungan dari bakteri dan mikroorganisme lainnya dikenal dengan teknikiradiasi yang mulai berkembang sejak awal abad ke-20.[133][134] Metode ini telah diaplikasikan secara luas untuk berbagai keperluan, terutama pada sterilisasi makanan untuk meningkatkan masa simpan dan daya tahan.[134] Beberapa contoh bakteri patogen yang mampu dihambat ataupun dihilangkan antara lainEscherichia coli 0157:H7 danSalmonella.[134]
Radiasi pada kekuatan tertentu dapat menyebabkan kelainan dan bahkan dapat bersifat letal bagimakhluk hidup, terutama bakteri.[135] Sebagai contoh padamanusia, radiasi dapat menyebabkan penyakithati akut,katarak,hipertensi, dan bahkankanker.[135] Akan tetapi, terdapat kelompok bakteri tertentu yang mampu bertahan dari paparan radiasi yang sangat tinggi, bahkan ratusan kali lebih besar dari daya tahan manusia tehadap radiasi, yaitu kelompokDeinococcaceae.[136] Sebagai perbandingan, manusia pada umumnya tidak dapat bertahan pada paparan radiasi lebih dari 10Gray (Gy, 1 Gy = 100 rad), sedangkan bakteri yang termasuk dalam kelompok ini dapat bertahan hingga 5.000 Gy.[136][137]
Pada umumnya, paparan energi radiasi dapat menyebabkanmutasi gen dan putusnya rantaiDNA.[138] Apabila terjadi pada intensitas yang tinggi, bakteri dapat mengalami kematian.[138]Deinococcus radiodurans memiliki kemampuan untuk bertahan terhadap mekanisme perusakanmateri genetik tersebut melalui sistemadaptasi dan adanya proses perbaikan rantai DNA yang sangat efisien.[138]
Ada pula bakterihalofili yang dapat hidup di lingkungan dengan kadar garam yang sangat tinggi, sepertiSalinibacter ruber yang tumbuh optimal pada konsentrasi garam antara 20 hingga 30%.[139] Selain itu, sejumlah bakteri lain yang mampu hidup pada kadar gula tinggi (kelompokosmofil), kadar air rendah (kelompokxerofil), serta derajat keasaman yang sangat tinggi dan rendah.[130]
Beberapa komunitas bakteri dapat bertahan hidup di dalam awan dengan ketingian hingga 10 kilometer. Sebuah tim peneliti menggunakan pesawat tua DC-8 yang dimodifikasi sebagai laboratorium terbang berhasil menggambil sampel sejumlah bakteri di awan dalam kondisi badai. Bakteri yang hidup dalam nukleasi es terbawa badai dan bertahan dalam ionisasi awan.[140]
Pada organisme uniseluler, penambahan ukuran sel (pertumbuhan sel) dan reproduksi (melaluipembelahan sel) merupakan dua hal yang terkait erat. Bakteri tumbuh hingga mencapai ukuran yang tetap dan kemudian berkembang biak melaluipembelahan biner, salah satu bentukreproduksi aseksual.[141] Dalam kondisi optimal, bakteri dapat tumbuh dan membelah dengan sangat cepat; populasi bakteri dapat bertambah dua kali lipat setiap 9,8 menit.[142] Pembelahan sel menghasilkan dua sel anakan yang identik. Meskipun masih bereproduksi secara aseksual, beberapa bakteri membentuk struktur reproduksi yang lebih kompleks untuk membantu menyebarkan sel anak yang baru terbentuk. Contohnya pembentukan tubuh buah olehmiksobakteri, pembentukan hifa olehStreptomyces, serta pembentukan tunas. Pertunasan terjadi saat sebuah sel membentuk tonjolan yang kemudian memisahkan diri dari sel induk menjadi sel anak.
Di laboratorium, bakteri biasanya ditumbuhkan dengan menggunakan media padat atau media cair.Media pertumbuhan padat, sepertilempeng agar, digunakan untukmengisolasi kultur murni suatu galur bakteri. Sementara itu, media pertumbuhan cair digunakan saat ilmuwan ingin mengukur pertumbuhan bakteri atau memerlukan sejumlah besar volume sel bakteri. Media cair dapat diaduk sampai terbentuksuspensi sel yang merata sehingga kultur bakteri mudah dibagi-bagi dan dipindahkan ke wadah lainnya. Penggunaan media selektif (media dengan penambahan atau pengurangan nutrisi tertentu atau dengan penambahan antibiotik) dapat membantu mengidentifikasi organisme spesifik.[144]
Sebagian besar teknik untuk menumbuhkan bakteri di laboratorium menggunakan nutrisi yang tinggi untuk menghasilkan sel dalam jumlah besar dengan murah dan cepat. Namun, di lingkungan alami, jumlah nutrisi terbatas. Artinya, bakteri tidak dapat terus berkembang biak selamanya. Keterbatasan nutrisi menyebabkan bakteri berevolusi dengan strategi pertumbuhan yang berbeda (lihatteori pemilihan r/K). Beberapa organisme dapat tumbuh sangat cepat ketika tersedia cukup nutrisi, sepertiledakan populasi alga (dan sianobakteri) yang sering terjadi di danau selama musim panas.[145] Bakteri lainnya beradaptasi terhadap lingkungan yang keras, sepertiStreptomyces yang menghasilkan beberapa antibiotik untuk menghambat pertumbuhan mikroorganisme pesaing.[146] Di alam, banyak organisme yang hidup dalam komunitas (misalnya biofilm), yang memungkinkan peningkatan pasokan nutrisi dan perlindungan dari tekanan lingkungan.[52] Hubungan-hubungan ini menjadi penting bagi pertumbuhan organisme tertentu atau kelompok organisme tertentu (disebut sebagaisintrofi).[147]
Empat fase pertumbuhan bakteri yang digambarkan dengan kurva
Pertumbuhan bakteri terdiri atas empat fase. Ketika populasi bakteri pertama kali memasuki lingkungan bernutrisi tinggi yang memungkinkan pertumbuhan, mereka perlu beradaptasi dengan lingkungan barunya. Fase pertama adalah fase lamban. Pertumbuhan terjadi secara perlahan saat sel-sel bakteri beradaptasi dengan lingkungan kaya nutrisi dan bersiap untuk pertumbuhan cepat. Fase lamban memiliki tingkat biosintesis yang tinggi karena protein yang diperlukan untuk pertumbuhan diproduksi dengan cepat.[148][149] Fase pertumbuhan yang kedua adalah fase logaritmik, yang juga dikenal sebagai fase eksponensial. Fase log ditandai denganpertumbuhan eksponensial yang cepat. Laju peningkatan jumlah sel selama fase ini dikenal sebagailaju pertumbuhan (k), sementara waktu yang dibutuhkan sel untuk menggandakan diri dikenal sebagaiwaktu pembentukan (g). Selama fase log, nutrisi dimetabolisme dengan kecepatan maksimum hingga salah satu nutrisi habis sehingga pertumbuhan mulai terbatas. Fase ketiga adalah fase stasioner atau fase diam akibat nutrisi yang terkuras. Sel-sel mengurangi aktivitas metaboliknya dan mengonsumsi protein internal sel yang nonesensial. Fase diam merupakan transisi dari kondisi pertumbuhan cepat ke kondisi yang menanggapi stres. Ada peningkatanekspresi gen yang terlibat dalamperbaikan DNA, metabolismeantioksidan, dantransportasi nutrisi.[150] Fase terakhir adalah fase kematian saat bakteri kehabisan nutrisi dan mati.
Animasi kromosom melingkar tunggal yang sedang mengalamireplikasi
Sebagian besar bakteri memilikikromosom melingkar tunggal yang panjangnya dapat berkisar dari 160.000pasangan basa (bp) pada bakteri endosimbiotikCarsonella ruddii,[151] hingga 12.200.000 pasangan basa (12,2 Mbp) pada bakteri penghuni tanahSorangium cellulosum.[152] Ada banyak variasi bentuk kromosom bakteri, misalnya beberapa spesiesStreptomyces danBorrelia yang mempunyai satu kromosom linier,[153][154] sementara beberapa spesiesVibrio memiliki lebih dari satu kromosom.[155] Bakteri juga dapat mengandungplasmid, molekul DNA ekstrakromosomal kecil yang mungkin mengandung gen-gen yang berguna mengembangkan berbagai fungsi, seperti resistansi antibiotik, kemampuan metabolisme, atau faktor virulensi.[156]
Genom bakteri biasanya menyandi beberapa ratus hingga beberapa ribu gen. Gen-gen tersebut umumnya tersusun saling menyambung dalam satu bentangan DNA dan meskipun beberapa jenisintron ditemukan dalam genom bakteri, frekuensinya jauh lebih sedikit dibandingan dengan intron pada eukariota.[157]
Sebagai organisme aseksual, bakteri mewarisi salinan genom yang identik dengan sel induknya dan bersifatklonal. Walaupun begitu, semua bakteri dapatberevolusi dan mengalami perubahan DNA akibatrekombinasi genetik ataumutasi. Mutasi disebabkan oleh kesalahan yang terjadi selamareplikasi DNA atau oleh paparanmutagen. Laju mutasi sangat bervariasi di antara berbagai spesies bakteri dan bahkan di antara klon yang berasal dari satu spesies bakteri.[158] Mutasi bisa muncul secara acak selama replikasi atau akibat “dorongan stres”, saat terjadi peningkatan laju mutasi pada gen-gen tertentu yang terlibat dalam situasi yang membatasi pertumbuhan.[159]
Sejumlah bakteri bisa melakukantransfer materi genetik antarsel melalui tiga cara utama. Pertama, bakteri dapat mengambil DNA eksogen dari lingkungan sekitarnya melalui proses yang disebuttransformasi.[160] Secara alami, banyak bakteri yang memilikikompetensi untuk mengambil DNA dari lingkungan, sementara bakteri lain harus dimodifikasi secara kimiawi untuk menginduksi mereka agar mengambil DNA.[161] Kemampuan ini dapat dikembangkan secara alami dan biasanya dikaitkan dengan kondisi lingkungan yang penuh tekanan, sebagai adaptasi bakteri untuk memperbaiki DNA yang rusak. Cara kedua untuk mentransfer materi genetik adalah dengantransduksi, ketikabakteriofag (suatu jenis virus) memasukkan DNA asing ke dalam kromosom bakteri. Ada banyak jenis bakteriofag; beberapa di antaranya hanya menginfeksi dan melisiskan bakteri inangnya, sementara yang lain masuk ke dalam kromosom bakteri.[162] Bakteri melawan infeksi fag melaluisistem modifikasi restriksi yang mendegradasi DNA asing[163] dan sistem yang menggunakanCRISPR yang memungkinkan mereka untuk memblokir replikasi virus melaluiinterferensi RNA.[164][165] Metode ketiga untuk mentransfer gen adalahkonjugasi, saat DNA ditransfer melalui kontak antarsel secara langsung. Dalam keadaan biasa, transfer DNA melalui transduksi, konjugasi, dan transformasi melibatkan individu bakteri dari spesies yang sama, tetapi terkadang transfer DNA dapat terjadi antara individu bakteri yang spesiesnya berbeda dan hal ini dapat menimbulkan efek yang signifikan, seperti transfer kemampuan resistansi antibiotik.[166][167]
Mikrograf mikroskop transmisi elektron dariDesulfovibrio vulgaris yang menampilkan flagela tunggal di salah satu ujung sel bakteri. Panjang garis skala yaitu 0,5 mikrometer.
Banyak bakteri bersifatmotil (dapat bergerak sendiri) dengan menggunakan berbagai mekanisme. Alat gerak yang paling dipelajari dengan baik adalahflagela, filamen panjang menyerupai cambuk yang pangkalnya menempel pada rotor yang berputar untuk menghasilkan gerakan seperti baling-baling.[168] Arah putaran flagela bersifat reversibel, yang menggunakangradien elektrokimia lintas membran untuk menciptakan daya.[169]
Beragam susunan flagela bakteri: A-Monotrik; B-Lofotrik; C-Amfitrik; D-Peritrik
Spesies bakteri yang berbeda memiliki jumlah dan susunan flagela yang berbeda. Ada spesies yang mempunyai flagela tunggal (disebut bakteri monotrik), ada juga yang memiliki flagela di setiap ujungnya (amfitrik), memiliki kelompok flagela di kutub sel (lofotrik), atau flagela yang terdistribusi di seluruh permukaan sel (peritrik). Flagela padaspiroket ditemukan di tempat yang unik, yaitu antara dua membran di ruang periplasmik. Kelompok bakteri ini memiliki tubuhheliks khas yang ikut berputar saat mereka bergerak.[168]
Bakteri motil mendekati atau menjauhi rangsangan tertentu. Perilaku ini disebuttaksis, yang mencakupkemotaksis,fototaksis, energitaksis, danmagnetotaksis.[170][171][172] Pada satu kelompok khusus, miksobakteri, individu bakteri bergerak bersama-sama untuk membentuk gelombang sel yang kemudian berdiferensiasi membentuk tubuh buah yang mengandung spora.[49] Miksobakteri hanya bergerak pada permukaan padat, tidak sepertiE. coli, yang bergerak dalam media cair atau padat.[173]
Sebagai patogen intraseluler, beberapa spesiesListeria danShigella bergerak di dalam sel inang dengan mengambil alihsitoskeleton, yang biasanya digunakan untuk memindahkan organel di dalam sel inang. Dengan mendorongpolimerisasiaktin di salah satu kutub selnya, mereka dapat membentuk semacam ekor agar dapat bergerak di dalam sitoplasma sel inang.[174]
Bentuk komunikasi antarbakteri dijumpai padabiofilm. Sel-sel bakteri yang membentuk agregat saling bertukarsinyal molekuler untuk berkomunikasi dan terlibat dalam perilaku multiseluler yang terkoordinasi. Manfaat dari kerja sama multiseluler di antaranya mengatur pembagian kerja seluler, mengakses sumber daya yang tidak dapat digunakan secara efektif oleh sel tunggal, secara kolektif bertahan melawan antagonis, dan mengoptimalkan kelangsungan hidup populasi dengan berdiferensiasi menjadi sel-sel yang berbeda jenisnya.[175] Sebagai contoh, sekumpulan bakteri dalam biofilm dapat meningkatkan resistansi terhadap agen antibakteri hingga lebih dari 500 kali lipat dibandingkan bakteri-bakteriplanktonik (bakteri yang cenderung hidup bebas) yang spesiesnya seragam.[176]
Salah satu jenis komunikasi antarsel yang menggunakan sinyal molekuler adalahpengindraan kuorum. Mekanisme ini berfungsi untuk menentukan kepadatan lokal bakteri sejenis. Jika kepadatannya cukup tinggi, bakteri-bakteri tersebut akan bersama-sama melakukan hal yang sama, misalnya mengeluarkan enzim pencernaan ataumemancarkan cahaya.[177][178]
Pada pengindraan kuorum, bakteri akan menghasilkan, melepaskan, dan mendeteksi sinyal molekuler. Jika sinyal molekulernya banyak (sebagai akibat dari banyaknya jumlah bakteri sejenis), mereka kemudian melakukanekspresi gen yang terkoordinasi, yang akan menghasilkan protein dan menginisiasi perilaku yang serupa.[179]
Taksonomi bertujuan menguraikan keanekaragaman spesies bakteri dengan cara memberi nama dan mengelompokkan bakteri berdasarkan kesamaan mereka. Bakteri dapat diklasifikasikan berdasarkan struktur sel, metabolisme sel, atau perbedaan komponen selnya, seperti DNA,asam lemak,pigmen,antigen, dankuinon.[144] Meskipun metode ini memungkinkan identifikasi dan klasifikasi hinggagalur bakteri, tetapi perbedaan yang ditemukan masih tidak jelas, apakah mewakili variasi di antara spesies yang berbeda atau di antara galur pada spesies yang sama. Ketidakpastian ini disebabkan oleh kurangnya struktur pembeda pada sebagian besar bakteri serta adanyatransfer gen horizontal di antara spesies yang tidak terkait.[181] Akibat transfer gen horizontal, sejumlah bakteri yang berkerabat dekat dapat memiliki morfologi dan metabolisme yang sangat berbeda. Untuk mengatasi ketidakpastian ini, klasifikasi bakteri modern menggunakanfilogenetika molekuler, yang memakai teknik genetik seperti penentuanrasiositosina-guanina, hibridisasi genom-genom, serta pengurutan gen yang belum mengalami transfer gen horizontal secara ekstensif, sepertigen rRNA.[182] Klasifikasi bakteri ditentukan oleh publikasi dalamInternational Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology danBergey's Manual.[183][184]Komite Internasional Sistematika Prokariota (ICSP) menetapkan aturan internasional mengenai penamaan bakteri, kategori taksonomi, dan peringkat mereka dalamPeraturan Internasional bagi Nomenklatur Prokariota.[185]
Pada awalnya, istilah "bakteri" digunakan untuk menyebut semua prokariota mikroskopis bersel tunggal. Namun, filogenetika molekuler menunjukkan bahwa prokariota terdiri dari duadomain terpisah, yang awalnya disebut Eubacteria dan Archaebacteria, tetapi sekarang disebut Bacteria dan Archaea; keduanya berevolusi secara independen dari satu nenek moyang bersama.[1] Hubungan kekerabatan antara arkea dan eukariota lebih dekat dibandingkan antara mereka dengan bakteri. Kesemuanya, yaitu Bacteria, Archaea, dan Eukarya, membentuksistem tiga domain yang saat ini menjadi sistem klasifikasi yang paling banyak digunakan.[186] Namun, karena penerapan filogenetika molekuler masih relatif baru dan jumlah urutan genom yang diketahui meningkat dengan cepat, klasifikasi bakteri tetap menjadi bidang yang berubah dan berkembang.[187][188] Sebagai contoh,Cavalier-Smith, ahlibiologi evolusioner, berpendapat bahwa arkea dan eukariota berevolusi dari bakteri Gram-positif.[189]
Identifikasi bakteri di laboratorium sangat relevan dalam ilmukedokteran karena terapi yang tepat ditentukan oleh keakuratan identifikasi bakteri penyebabinfeksi. Akibatnya, kebutuhan untuk mengidentifikasi patogen merupakan dorongan utama untuk mengembangkan teknik identifikasi bakteri.
Perbandingan warna bakteri Gram-positif (kiri) dan Gram-negatif (kanan) setelah diberipewarnaan Gram.
Pewarnaan Gram, yang dikembangkan pada tahun 1884 olehHans Christian Gram, mengelompokkan bakteri berdasarkan struktur dinding selnya. Lapisan tebal peptidoglikan di dinding sel bakteri "Gram-positif" menunjukkan warna ungu, sedangkan dinding sel bakteri "Gram-negatif" yang tipis tampak merah muda. Dengan menggabungkan morfologi dan pewarnaan Gram, sebagian besar bakteri dapat diklasifikasikan sebagai salah satu dari empat kelompok: kokus Gram-positif, basil Gram-positif, kokus Gram-negatif, dan basil Gram-negatif. Sejumlah bakteri lebih baik diidentifikasi dengan pengecatan selain pewarnaan Gram, terutamaMycobacterium atauNocardia, yang menunjukkan sifattahan asam padapewarnaan Ziehl–Neelsen atau pewarnaan serupa.[190] Bakteri lainnya mungkin perlu diidentifikasi dengan ditumbuhkan di media khusus, atau dengan teknik lain, sepertiserologi.[191]
Beragam jenis media kultur; masing-masing memiliki komposisi kimiawi yang berbeda untuk menumbuhkan atau mencegah pertumbuhan bakteri tertentu
Kultur bakteri dirancang untuk mendorong pertumbuhan dan mengidentifikasi bakteri spesifik, sekaligus membatasi pertumbuhan bakteri lain dalam sampel. Jenis spesimen tertentu biasanya diperlakukan dengan teknik tertentu; misalnya, spesimendahak akan ditangani untuk mengidentifikasi organisme penyebabpneumonia, sedangkan spesimenfeses dikultur padamedia selektif yang dapat mengidentifikasi organisme penyebabdiare, sekaligus mencegah pertumbuhan bakteri nonpatogenik. Spesimen yang biasanya steril, sepertidarah,urine, ataucairan serebrospinal, dikultur dalam kondisi yang dirancang untuk menumbuhkan semua kemungkinan mikroorganisme.[144][192] Setelah bakteri patogenik berhasil diisolasi, mereka dapat dikarakterisasi lebih lanjut berdasarkan morfologi, pola pertumbuhan (seperti pertumbuhan aerobik atau anaerobik), polahemolisis, dan respons mereka terhadap pewarnaan.[193]
Seperti klasifikasi, teknik identifikasi bakteri juga semakin meningkat dengan adanya metode molekuler. Diagnosis menggunakan metode berbasis DNA, sepertireaksi berantai polimerase, semakin populer karena kecepatan dan spesifisitasnya dibandingkan metode berbasis kultur.[194] Metode molekuler juga memungkinkan deteksi dan identifikasi sel yang "dapat hidup tetapi tidak dapat dibiakkan", yaitu bakteri yang aktif secara metabolik tetapi tidak membelah.[195] Akan tetapi, bahkan dengan menggunakan metode-metode modern, jumlah spesies bakteri belum diketahui dan bahkan tidak dapat diperkirakan dengan pasti. Berdasarkan klasifikasi saat ini, jumlah spesies prokariota (bakteri dan arkea) yang diketahui hampir mencapai 9.300. Di sisi lain, studi yang memperkirakan keseluruhan jumlah keanekaragaman bakteri berkisar dari 107 hingga 109 spesies—dan bahkan perkiraan berinterval besar ini mungkin saja meleset jauh.[196][197]
Meskipun terlihat sederhana, bakteri dapat membentuk asosiasi yang kompleks dengan organisme lain. Asosiasi berupasimbiosis ini dapat dibedakan menjadiparasitisme,mutualisme, dankomensalisme. Karena ukurannya yang kecil, bakteri komensal ada di mana-mana, baik di permukaan maupun di dalam tubuh hewan dan tumbuhan, serta di permukaan benda lainnya. Pertumbuhan bakteri dapat ditingkatkan oleh suhu hangat dan keringat; pada manusia, populasi bakteri yang besar merupakan penyebabbau badan.[198]
Bakteri predator yaitu spesies bakteri yang membunuh dan kemudian memakan mikroorganisme lain.[199] Contohnya adalahMyxococcus xanthus yang membentuk kawanan sel yang membunuh dan mencerna bakteri yang mereka temui.[200] Predator bakteri lain mampu menempel pada mangsanya untuk mencerna dan menyerap nutrisi, sepertiVampirovibrio chlorellavorus,[201] atau menginvasi sel lain dan berkembang biak di dalam sitosolnya, sepertiDaptobacter.[202] Bakteri predator diperkirakan telah berevolusi darisaprofag, yang memakan mikroorganisme mati, melalui adaptasi yang memungkinkan mereka untuk menjebak dan membunuh organisme lain.[203]
Beberapa jenis bakteri membentuk hubungan erat dengan organisme lain untuk menjaga kelangsungan hidupnya. Salah satu simbiosis mutualisme ini disebut transfer hidrogen antarspesies, yang terjadi antara kelompok bakteri anaerob yang mengonsumsiasam organik (sepertiasam butirat atauasam propionat) dan menghasilkan hidrogen dengan arkeametanogenik yang mengonsumsi hidrogen.[204] Bakteri-bakteri ini tidak dapat mengonsumsi asam organik dalam jumlah banyak karena reaksinya akan menghasilkan hidrogen yang terakumulasi di sekitarnya. Hanya dengan berhubungan dekat dengan arkea pengonsumsi hidrogen, konsentrasi hidrogen terjaga cukup rendah sehingga bakteri bisa tetap tumbuh.[205]
Di dalam tanah, mikroorganisme yang berada dirizosfer (zona yang meliputi permukaan akar dan tanah yang menempel pada akar tersebut setelah diguncang perlahan) melakukanfiksasi nitrogen, yang mengubah gas nitrogen menjadi senyawa yang mengandung nitrogen.[206] Reaksi ini berfungsi untuk menyediakan bentuk nitrogen yang mudah diserap bagi banyak tumbuhan yang tidak dapat mengikat nitrogen sendiri. Sementara itu, banyak bakteri lain ditemukan sebagai simbion pada manusia dan organisme lain. Misalnya, ada lebih dari 1.000 spesies bakteri sebagaiflora normal pada usus manusia yang berperan dalam membentuk kekebalan usus, menyintesis vitamin sepertivitamin B7,vitamin B9, danvitamin K, mengubah gula menjadiasam laktat (disebutbakteri asam laktat sepertiLactobacillus), serta memfermentasi karbohidrat kompleks yang tidak dapat dicerna manusia.[207][208][209] Kehadiran flora usus ini juga menghambat pertumbuhan bakteri yang berpotensi menjadi patogen (biasanya melaluieksklusi kompetitif) sehingga bakteri-bakteri bermanfaat ini dijual sebagaisuplemen makanan dalam bentukprobiotik.[210]
Infeksi bakteri dapat diobati denganantibiotik, yang digolongkan sebagaibakterisida jika mereka membunuh bakteri ataubakteriostatik jika mereka hanya mencegah pertumbuhan bakteri. Ada banyak jenis antibiotik yang dikelompokkan menjadi beberapa golongan. Setiap golongan antibiotik mempunyai aksi yang berbeda dalammencegah proses kimiawi tertentu dalam sel bakteri yang ditemukan dalam inang. Contoh antibiotik yang menghasilkan toksisitas selektif adalahkloramfenikol danpuromisina. Kedua golongan antibiotik ini menghambatribosom bakteri, tetapi bukan ribosom eukariota yang strukturnya berbeda.[217] Antibiotik digunakan untuk mengobati penyakit manusia dan untuk mempercepat pertumbuhan hewan dipeternakan intensif, yang mungkin berkontribusi pada cepatnya perkembangan resistansi antibiotik dalam populasi bakteri.[218] Infeksi bakteri dapat dicegah dengan tindakanantiseptik, misalnya mensterilkan kulit sebelum menusuknya dengan jarum suntik dan menjaga sterilitaskateter yang akan dimasukkan ke dalam tubuh. Peralatan bedah dankedokteran gigi juga disterilkan untuk mencegah kontaminasi bakteri.Disinfektan seperti zatpemutih digunakan untuk membunuh bakteri atau patogen lain pada permukaan benda untuk mencegah kontaminasi dan mengurangi risiko infeksi.[219]
Keanekaragaman bakteri dan jalur metabolismenya menyebabkan bakteri memiliki peranan yang besar bagi lingkungan.[134] Sebagai contoh, bakterisaprofit menguraikan tumbuhan atau hewan yang telah mati dan sisa-sisa atau kotoran organisme.[134] Bakteri tersebut menguraikanprotein,karbohidrat dan senyawaorganik lain menjadi CO2, gas amoniak, dan senyawa-senyawa lain yang lebih sederhana.[134] Contoh bakteri saprofit antara lainProteus danClostridium.[134] Tidak hanya berperan sebagai pengurai senyawa organik, beberapa kelompok bakteri saprofit juga merupakanpatogen oportunis.[134]
Frankia alni, salah satu bakteri pengikat N2 yang berasosiasi dengan tanaman membentuk bintil akar.
Kelompok bakteri lainnya berperan dalamsiklus nitrogen, sepertibakteri nitrifikasi.[130] Bakteri nitrifikasi adalah kelompok bakteri yang mampu menyusun senyawa nitrat dari senyawa amonia yang pada umumnya berlangsung secara aerob di dalam tanah.[220] Kelompok bakteri ini bersifat kemolitotrof.[220]Nitrifikasi terdiri atas dua tahap yaitu nitritasi (oksidasi amonia (NH4) menjadi nitrit (NO2-)) dan nitratasi (oksidasi senyawa nitrit menjadi nitrat (NO3)).[220] Dalam bidang pertanian, nitrifikasi sangat menguntungkan karena menghasilkan senyawa yang diperlukan oleh tanaman yaitu nitrat.[220] Setelah reaksi nitrifikasi selesai, akan terjadi prosesdinitrifikasi yang dilakukan olehbakteri denitrifikasi.[220] Denitrifikasi sendiri merupakan reduksi anaerobik senyawanitrat menjadi nitrogen bebas (N2) yang lebih mudah diserap dan dimetabolisme oleh berbagai makhluk hidup.[130] Contoh bakteri yang mampu melakukan metabolisme ini adalahPseudomonas stutzeri,Pseudomonas aeruginosa, andParacoccus denitrificans.[221] Di samping itu, reaksi ini juga menghasilkan nitrogen dalam bentuk lain, seperti dinitrogen oksida (N2O).[130] Senyawa tersebut tidak hanya dapat berperan penting bagi hidup berbagai organisme, tetapi juga dapat berperan dalam fenomenahujan asam dan rusaknyaozon.[130] Senyawa N2O akan dioksidasi menjadi senyawa NO dan selanjutnya bereaksi dengan ozon (O3) membentuk NO2- yang akan kembali ke bumi dalam bentuk hujan asam (HNO2).[130]
Di bidangpertanian dikenal adanya suatu kelompok bakteri yang mampu bersimbiosis dengan akar tanaman atau hidup bebas ditanah untuk membantu penyuburan tanah.[134] Kelompok bakteri ini dikenal dengan istilah bakteri pengikat nitrogen atau singkatnyabakteri nitrogen. Bakteri nitrogen adalah kelompok bakteri yang mampu mengikatnitrogen (terutaman N2) bebas di udara dan mereduksinya menjadi senyawa amonia (NH4) dan ion nitrat (NO3-) oleh bantuan enzimnitrogenase.[222][223] Kelompok bakteri ini biasanya bersimbiosis dengan tanamankacang-kacangan dan polong untuk membentuk suatusimbiosis mutualisme berupa nodul ataubintil akar untuk mengikat nitrogen bebas di udara yang pada umumnya tidak dapat digunakan secara langsung oleh kebanyakan organisme.[130][223] Secara umum, kelompok bakteri ini dikenal dengan istilahrhizobia, termasuk di dalamnyagenus bakteriRhizobium,Bradyrhizobium,Mesorhizobium,Photorhizobium, danSinorhizobium.[130] Contoh bakteri nitrogen yang hidup bersimbiosis dengan tanaman polong-polongan yaituRhizobium leguminosarum, yang hidup di akar membentuk nodul atau bintil-bintilakar.[130]
Terdapat beberapa kelompok bakteri yang mampu melakukan prosesfermentasi dan hal ini telah banyak diterapkan pada pengolahan berbagi jenismakanan.[134] Bahanpangan yang telah difermentasi pada umumnya akan memiliki masa simpan yang lebih lama, juga dapat meningkatkan atau bahkan memberikancita rasa baru dan unik pada makanan tersebut.[134] Beberapa makanan hasil fermentasi dan mikroorganisme yang berperan:
Beberapa spesies bakteri pengurai dan patogen dapat tumbuh di dalam makanan.[224] Kelompok bakteri ini mampu memetabolisme berbagai komponen di dalam makanan dan kemudian menghasilkan metabolit sampingan yang bersifatracun.[224]Clostridium botulinum, menghasilkan racunbotulinin, sering kali terdapat pada makanan kalengan dan kini senyawa tersebut dipakai sebagai bahan dasar botox.[224] Beberapa contoh bakteri perusak makanan:
Bakteri juga dapat menyebabkan penyakit pada tanaman.Ralstonia solanacearum merupakan salah satu bakteri penyebab layu pada tanaman tomat. Tanaman yang terserang menunjukkan gejala layu mendadak bahkan dapat menimbulkan kematian.[227]Salah satu penyakit yang menyerang tanaman anggrek yaitu busuk busuk lunak yang disebabkan oleh bakteriErwinia carotovora. Dalam perkembangan patogennya, gejala yang ditimbulkan akan cepat meluas dan dapat mematikan titik tumbuh tanaman.[228]Xanthomonas oryzae pv.oryzae (Swings et al. 1990) adalah bakteri patogen tanaman yang menyebabkan penyakit hawar daun pada padi, yang juga dikenal dengan sebutan penyakit kresek.[229]Penyakit busuk pangkal batang pada tanaman kedelai olehSclerotium rolsfii dapat menyebabkan rendahnya produksi kedelai. Penyakit ini sering ditemukan pada tanaman kedelai baik lahan kering, tadah hujan maupun pasang surut dengan intensitas serangan sebesar 5 - 55%. Tingkat serangan lebih dari 5% di lapang sudah dapat merugikan secara ekonomi.[230]Fusarium oxysporum f.sp.cubense (Foc) menyebabkan layu fusarium pada tanaman pisang. Infeksinya akan mengganggu proses penyerapan, transportasi air dan zat makanan di dalam tanah, sehingga tanaman menjadi layu dan akhirnya mati.[231]
Tidak hanya di bidang lingkungan dan pangan, bakteri juga dapat memberikan manfaat dibidangkesehatan.Antibiotik merupakan zat yang dihasilkan oleh mikroorganisme dan mempunyai daya hambat terhadap kegiatan mikroorganisme lain dan senyawa ini banyak digunakan dalam menyembuhkan suatupenyakit.[134] Beberapa bakteri yang menghasilkan antibiotik adalah:
Prosesdegradasi jasad makhluk hidup dilakukan oleh banyak organisme, salah satunya adalah bakteri. Beberapa jenis bakteri, terutama bakteriheterotrof, mampu mendegradasi senyawa organik dan menggunakannya untuk menunjang pertumbuhannya.[236] Proses dekomposisi ini dibantu oleh beberapa jenisenzim untuk memecahmakromolekul, sepertikarbohidrat,protein, danlemak, untuk dipecah menjadi senyawa yang lebih sederhana. Sebagai contoh, enzimprotease digunakan untuk memecah protein menjadi senyawa lebih sederhana, sepertiasam amino.[236] Proses dekomposisi ini juga berperan dalam pengembalian unsur-unsur, terutamakarbon dannitrogen, ke alam untuk masuk ke dalam siklus lagi.[237]
Dekomposisi jasad makhluk hidup dimulai oleh bakteri yang hidup di dalam tubuh manusia, dimulai dari jaringan-jaringan otot.[237] Proses ini dipercepat saat tubuh telah dikuburkan. Reaksi pertama dalam dekomposisi ini adalahhidrolisis protein olehprotease membentukasam amino.[237] Selanjutnya, asam amino akan diubah menjadiasam asetat, gashidrogen, gasnitrogen, dankarbon dioksida sehingga pH lingkungan akan turun menjadi 4-5.[237] Reaksi ini dilakukan oleh bakteriacetogen. Pada tahap akhir, semua senyawa tersebut diubah menjadi gasmetana olehmetanogen.[237]
Karena tingkat pertumbuhannya yang cepat dan manipulasi yang relatif mudah, bakteri memainkan peran penting dalam bidang biologi molekuler, genetika, dan biokimia. Dengan memperkenalkan mutasi ke dalam DNA bakteri dan memeriksa perubahan fenotip yang dihasilkan, para ilmuwan dapat mengungkap fungsi gen, enzim, dan jalur metabolisme pada bakteri. Pengetahuan ini kemudian dapat diekstrapolasi ke organisme yang lebih rumit.
Tujuan akhir dari memahami biokimia seluler dicontohkan dengan pembuatan model matematika yang komprehensif untuk seluruh organisme, yang menggabungkan data ekstensif tentang kinetika enzim dan ekspresi gen. Dalam kasus bakteri yang dipelajari dengan baik, sepertiEscherichia coli, model-model ini saat ini sedang dalam pengembangan dan eksperimen.
Pemahaman mendalam tentang genetika dan metabolisme bakteri ini mendasari bidang bioteknologi, yang memungkinkan bioteknologi bakteri untuk memproduksi protein terapeutik seperti insulin, faktor pertumbuhan, dan antibodi.
^van Leeuwenhoek, A. (1684). "An abstract of a letter from Mr. Anthony Leevvenhoek at Delft, dated Sep. 17, 1683, Containing Some Microscopical Observations, about Animals in the Scurf of the Teeth, the Substance Call'd Worms in the Nose, the Cuticula Consisting of Scales".Philosophical Transactions.14 (155–166): 568–574.Bibcode:1684RSPT...14..568L.doi:10.1098/rstl.1684.0030.
^van Leeuwenhoek, A. (1700). "Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs".Philosophical Transactions.22 (260–276): 509–18.Bibcode:1700RSPT...22..509V.doi:10.1098/rstl.1700.0013.
^van Leeuwenhoek, A. (1702). "Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F.R.S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them".Philosophical Transactions.23 (277–288): 1304–11.Bibcode:1702RSPT...23.1304V.doi:10.1098/rstl.1702.0042.Parameter|s2cid= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
^Liddell, Henry George; Scott, Robert (1940)."βακτήριον".A Greek–English Lexicon.Perseus Project. Oxford: Clarendon Press.Diarsipkan dari versi asli tanggal 2021-05-13. Diakses tanggal2021-05-15.Parameter|url-status= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
^"Bacterium".Lexico. Diarsipkan dariversi asli tanggal 2021-05-15. Diakses tanggal15 Mei 2021.
^"Pasteur's Papers on the Germ Theory". Louisiana State University Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles. Diarsipkan dariversi asli tanggal 18 Desember 2006. Diakses tanggal23 November 2006.Parameter|url-status= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
^Inglis TJ (November 2007). "Principia aetiologica: taking causality beyond Koch's postulates".Journal of Medical Microbiology.56 (Pt 11): 1419–1422.doi:10.1099/jmm.0.47179-0.PMID17965339.
^Thurston AJ (Desember 2000). "Of blood, inflammation and gunshot wounds: the history of the control of sepsis".The Australian and New Zealand Journal of Surgery.70 (12): 855–861.doi:10.1046/j.1440-1622.2000.01983.x.PMID11167573.
^Schwartz RS (Maret 2004). "Paul Ehrlich's magic bullets".The New England Journal of Medicine.350 (11): 1079–1080.doi:10.1056/NEJMp048021.PMID15014180.
^"Biography of Paul Ehrlich". Nobel Prize. Diarsipkan dariversi asli tanggal 28 November 2006. Diakses tanggal26 November 2006.Parameter|url-status= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
^Poole, A.M.; Penny, D. (Januari 2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes".BioEssays.29 (1): 74–84.doi:10.1002/bies.20516.PMID17187354.
^Lang, B.F.; Gray, M.W.; Burger, G. (1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes".Annual Review of Genetics.33: 351–397.doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351.PMID10690412.
^Williams, Caroline (2011). "Who are you calling simple?".New Scientist.211 (2821): 38–41.doi:10.1016/S0262-4079(11)61709-0.Parameter|name-list-style= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
^abSegre, Julie A. (18 Desember 2018)."Microbiome".National Human Genome Research Institute.Diarsipkan dari versi asli tanggal 2021-06-02. Diakses tanggal31 Mei 2021.
^abcdefghijklmnoMadigan MT (2009).Brock Biology of Microorganisms Twelfth Edition. Pearson Benjammin Cummings.Parameter|coauthors= yang tidak diketahui mengabaikan (|author= yang disarankan) (bantuan)
^Nikiyan H, Vasilchencko A, Deryabin D. 2010. Humidity-Dependent Bacterial Cells Functional Morphometry Investigations Using Atomic Force Microscope.Int J Microbiol. Vol 2010. doi:10.1155/2010/704170.
^abMattimore V, Battista JR. 1995. Radioresistance of Deinococcus radiodurans: Functions Necessary To Survive Ionizing Radiation Are Also Necessary To Survive Prolonged Desiccation.J Bacteriol 178(3): 633-637.
^Madigan MT (2009).Brock Biology of Microorganisms Twelfth Edition. Pearson Benjammin Cummings. hlm. 480–481.Parameter|coauthors= yang tidak diketahui mengabaikan (|author= yang disarankan) (bantuan)
^abcBattista JR, Cox MM. 2005. Deinococcus radiodurans — the consummate survivor.Nat Rev Microbiol 3:882-892. doi:10.1038/nrmicro1264
^abcdeMadigan MT (2009).Brock Biology of Microorganisms Twelfth Edition. Pearson Benjammin Cummings. hlm. 403–404.Parameter|coauthors= yang tidak diketahui mengabaikan (|author= yang disarankan) (bantuan)
^Carlson CA, Ingraham JL. 1983. Comparison of denitrification by Pseudomonas stutzeri, Pseudomonas aeruginosa, and Paracoccus denitrificans.Appl Environ Microbiol 45(4):1247–1253.
^Welling W, Cohen JA, Berends W. 1960. Disturbance of oxidative phosphorylation by an antibioticum produced by pseudomonas cocovenenans.Biochem Pharmacol 3(2):122-135. doi:10.1016/0006-2952(60)90028-9.
^abParry CM, Hien TT, Dougan G, White NJ, Farrar JJ. 2002. Typhoid fever.N Engl J Med 347:1770–1782.
^Medie FM, Salahi IB, Drancourt M, Henrissat B. 2010. Paradoxical conservation of a set of three cellulose-targeting genes in Mycobacterium tuberculosis complex organisms.Microbiol 156:1468-1475. doi: 10.1099/mic.0.037812-0.
^Rodriguez MC, Froger A, Rolland JP, Thomas D, Aguerol J, Delamarche C, Garcia-Lobo JM. A functional water channel protein in the pathogenic bacteriumBrucella abortus.Microbiol 146(12):3251-3257. doi: 3251-3257.
^Feng JX, Song ZZ, Duan CJ, Zhao S, Wu YQ, Wang C, Dow JM, Tang JL. 2009. The xrvA gene ofXanthomonas oryzae pv. oryzae, encoding an H-NS-like protein, regulates virulence in rice.Microbiol 155(9):3033-44.
Madigan, Michael T.; Bender, Kelly S.; Buckley, Daniel Hezekiah; Stahl, David Allan (2015).Brock Biology of Microorganisms (edisi ke-14). Boston: Pearson.ISBN978-0-321-89739-8.OCLC857863493.Lebih dari satu parameter|last1= dan|last= yang digunakan (bantuan);Lebih dari satu parameter|first1= dan|first= yang digunakan (bantuan)
Tortora, Gerard J.; Funke, Berdell L.; Case, Christine L. (2010).Microbiology: An Introduction (edisi ke-10). San Francisco, CA: Pearson Benjamin Cummings.
.jpg)
._Natuurkundige_te_Delft_Rijksmuseum_SK-A-957.jpeg)
![[icon]](/mt/?noimg=&dark=on&url=https%3a%2f%2fid.wikipedia.org%2fwiki%2fBerkas%3aWiki_letter_w_cropped.svg)
