ATriceratops (jelentése 'háromszarvú arc', azógörögτρι- / tri 'három',κέρας / kérasz 'szarv' ésωψ / -opsz 'arc' szavak összetételéből[1]) anövényevőceratopsidadinoszauruszok egyikneme, amely akéső krétakormaastrichti korszaka idején, körülbelül 68–66 millió évvel ezelőtt éltÉszak-Amerika területén. Akréta–tercier kihalási esemény előtt élt utolsó dinoszaurusznemek egyike volt.[2] A nagy nyakfodorral és háromszarvval rendelkező,négy lábon mozgó, a modernorrszarvúéhoz hasonló testűTriceratops az egyik legkönnyebben felismerhető dinoszaurusz. Habár élőhelyén olyanragadozókkal osztozott, mint a félelmetesTyrannosaurus,[3] nem tisztázott, hogy e két állat harcolt-e egymással olyan módon, ahogy az a múzeumi kiállításokon és dinoszauruszokat ábrázoló képeken látható.
Eddig még nem fedeztek fel teljesTriceratopscsontvázat,[4] de az állat jól dokumentált a számos részlegesfosszília révén, melyeket a nem felfedezése, 1887 óta találtak. A nyakfodor és a három feltűnő arcszarv funkciója sok vitát váltott ki. A hagyományos elképzelés szerint a ragadozókkal szembeni védekezés eszközei voltak, az újabb elméletek azonban azt állítják, hogy inkább az udvarlás során és a dominancia kimutatásában játszottak szerepet, a modernrénszarvasok,havasi kecskék ésóriásbogarak agancsaihoz vagy szarvaihoz hasonlóan.[5]
ATriceratops az egyik legjobban ismert ceratopsida, bár a nem csoporton belüli pontos elhelyezkedése vita tárgya azőslénykutatók között. Kétfaját, aT. horridust és aT. prorsust tekintik érvényesnek, azonban több másikat is elneveztek. Egy újabb keletű vizsgálat szerint a régóta ismert ceratopsida, aTorosaurus talán aTriceratops felnőtt formáját képviseli.[6][7]
ATriceratops és az ember méretének összehasonlításaEgy fiatalTriceratops rekonstrukciója
ATriceratops becsült hossza 7,9–9,0 méter, magassága 2,9–3 méter,[8][9] a tömege pedig 6,1–12,0 tonna.[10] A legegyedibb jellemzője a nagy méretűkoponya, ami a szárazföldi állatok között a legnagyobbak közé tartozik. Elérhette a 2,5 méteres hosszúságot is,[11] vagyis majdnem az állat hosszának egyharmadát.[4] Az orrán, az orrlyukai mögött egy szarvat viselt, a szemei felett pedig még egy párat, melyek nagyjából 1 méteresre nőttek meg. A koponya hátsó részéhez egy aránylag rövid, csont nyakfodor tartozott. A legtöbb ceratopsida dinoszaurusznál ezen a testrészen nagy nyílások (fenestrae-k) helyezkedtek el, aTriceratopsé azonban tömör volt.
ATriceratops bőre a többi dinoszauruszéhoz viszonyítva szokatlan. Egy még leíratlan példány bőrlenyomatai megmutatták, hogy némelyik fajt a jóval kezdetlegesebb ceratopsiáéhoz, aPsittacosauruséhoz hasonló sörteszerű struktúrák boríthatták.[12]
ATriceratops fajok robusztus testtel, erős, három patában végződő hátsó és rövid, négy patában végződő mellső lábakkal rendelkeztek.[13] Bár nyilvánvalóan négy lábon jártak, a testhelyzetük hosszú időn át vita tárgya volt. Az őslénykutatók eredetileg úgy gondolták, hogy a mellső lábak terpeszben álltak a mellkas alatt, hogy jobban meg tudják tartani a fej súlyát.[5] Ez a testhelyzet látható Charles R. Knight és Rudolph F. Zallinger festményein is. A ceratopsia dinoszauruszoktól származónyomfosszíliák és az újabb keletű (fizikai és digitális) csontváz-rekonstrukciók azonban megmutatták, hogy aTriceratops a terpesztett és a teljesen felegyenesedett közti átmeneti helyzetben, a könyökeit kissé kifelé tartva, nagyjából felegyenesedve (a modern orrszarvúkhoz hasonlóan) állt a szokványos mozgás során.[14][15] Ez a következtetés nem zárja ki, hogy terpesztett helyzetet vett fel az összetűzések vagy a táplálkozás közben.
ATriceratops mellső és hátsó lábai más négy lábon járó dinoszauruszokhoz, például athyreophorákhoz és asauropodákhoz mérten elég kezdetleges felépítésűek maradtak. E két csoportban a négy lábon járó nemek mellső lábai rendszerint úgy állnak, hogy az ujjak járás közben előrefelé mutatnak. Azonban aTriceratopsnál, a többi ceratopsiához és a rokonságukba tartozóornithopodákhoz hasonlóan a járó állat ujjainak többsége kissé kifelé fordul – e kezdetleges tulajdonság a két lábon járó formáknál, például atheropodáknál is megmaradt. ATriceratops súlyát a mellső lábak esetében csak az első három ujj tartotta, míg a negyedik és az ötödik ujj elcsökevényesedett, és e kettőn nem volt sem karom, sem pata.[13]
ATriceratops koponyája, szarvai és nyakfodra azOxfordi Egyetem Természetrajzi Múzeumában
ATriceratops a nagy méretű észak-amerikaiceratopsia dinoszauruszok csoportja, aCeratopsidaecsalád legismertebb tagja. ATriceratops ceratopsiák közti pontos elhelyezkedése éveken át vitatott volt. A zavart a rövid, tömör (acentrosaurinákéhoz hasonló) nyakfodor és a hosszú (aceratopsinákra jellemző) szemöldökszarvak okozták. A szarvas dinoszauruszokról szóló első áttekintésben R. S. Lull azt feltételezte, hogy két, aMonoclonius és aCentrosaurus, illetve aCeratops és aTorosaurus által képviselt fejlődési vonal vezetett el aTriceratopshoz, melyek közül az utóbbi csoport mai értelmezése tette ezt a nemet centrosaurinává.[16] A későbbi áttekintések támogatták ezt a nézetet, hivatalosan hosszú nyakfodrúként írva le a Chasmosaurinae alcsaládot, és rövid nyakfodrúként jellemezve a Centrosaurinae alcsaládot (belevéve aTriceratopsot is).[17][18]
1949-ben C. M. Sternberg volt az első, aki megkérdőjelezte ezt az elképzelést, mivel úgy vélte, hogy aTriceratops a koponya és szarv jellegzetességei alapján közelebbi rokonságban állt azArrhinoceratopsszal és aChasmosaurusszal, azaz a chasmosaurinákkal (későbbi nevükön ceratopsinákkal).[19]John Ostrom[20] és később David Norman azonban figyelmen kívül hagyták a véleményét, és aTriceratopsot a Centrosaurinae alcsaládban helyezték el.[21]
A további felfedezések és elemzések megerősítették Sternberg nézetét aTriceratops helyzetével kapcsolatban, T. M. Lehman pedig 1990-ben újradefiniálta mindkét alcsaládot, és ezt az állatot, különböző morfológiai jellemzői alapján, chasmosaurinaként (ceratopsinaként) sorolta be. ATriceratops, egyetlen jellemzőjétől, a rövid nyakfodortól eltekintve jól illik a ceratopsinák közé.[22] A Peter Dodson által végzett későbbi kutatás egy 1990-eskladisztikai elemzés,[23] valamint egy 1993-as RFTA (Resistant-Fit Theta-Rho Analysis, a koponyák alakjának hasonlóságát szisztematikusan lemérő morfometriai technika) tanulmány[24] felhasználásával megerősítette, hogy aTriceratops a Ceratopsinae alcsaládba tartozik.
Afilogenetikus rendszertanban a nemet referencia pontként használják a Dinosauria csoport definiálásához; dinoszauruszoknak nevezik aTriceratops és aNeornithes alosztály (azaz a modernmadarak) legújabb közös ősét, és annak valamennyi leszármazottját.[25] Továbbámadármedencéjű (Ornithischia) dinoszauruszoknak nevezik az összes olyan dinoszauruszt, amelynek újabb keletű közös őse van aTriceratopsszal, mint a modern madarakkal.[26]
Egy Othniel Marsh által 1896-ban megjelentetett kép aTriceratops prorsus koponyájárólO.C. Marsh, 1913-asTriceratops prorsus csontváz rekonstrukciója
Az elsőként elnevezettTriceratops példány egy pár szemöldök szarvval ellátott koponyatetőből állt, melyre acoloradóiDenver közelében találtak rá 1887 tavaszán.[27] A fosszíliát elküldtékOthniel Charles Marsh-nak, aki azt hitte, hogy egypliocén korszakbeli formációból származik, és, hogy a lelet egy nagy méretű, szokatlanbölényhez tartozik, melynek aBison alticornis nevet adta.[27][28] A következő évben jött rá, hogy léteztek szarvas dinoszauruszok, amit a töredékes maradványok alapján ismertCeratopsról szóló publikáció is igazol,[29] de még ezután is úgy gondolta, hogy aB. alticornis egy pliocén korszakbeliemlős volt. A harmadik és jóval teljesebb koponya megtalálása után azonban megváltozott a véleménye. A John Bell Hatcher által 1888-ban, a Lance-formációból, Wyomingból begyűjtött egyedről először aCeratops újabb példányaként készült leírás.[30] A felismerés után azonban Marsh megváltoztatta a véleményét, és a lelet számára létrehozta aTriceratops nevet, elfogadva, hogy aBison alticornis aCeratops egy másik faja[31] (melyet később aTriceratopshoz kapcsolt[16]). Az állat koponyájának robusztus felépítése sok példány fosszilizációját biztosította, lehetővé téve a különböző fajok és egyedek tanulmányozását. ATriceratops maradványait ezután azEgyesült ÁllamokMontana ésDél-Dakota államaiban, valamint akanadaiSaskatchewan ésAlberta tartományokban is megtalálták.
ATriceratops leírása utáni első évtizedben különböző koponyák kerültek elő, melyek között voltak kisebbek és nagyobbak is az eredeti, Marsh általT. horridusnak nevezettTriceratopsénál. A név alatinhorridus 'durva', 'ráncos', 'borzasztó' szóból származik, és a később idős egyedként azonosított típuspéldányhoz tartozó csontok durva felületére utal. Ez a változatosság nem meglepő, mivel a különböző korú és ivarúTriceratopsok koponyái háromdimenziós tárgyak, melyek különböző mértékű és irányú nyomásnak voltak kitéve a fosszilizálódás során.[5] A felfedezők a leletek alapján különféle fajokat hoztak létre (lásd lentebb) és többféle filogenetikai mintát dolgoztak ki arra vonatkozóan, hogy ezek hogyan kötődnek egymáshoz.
ATriceratops prorsus a Minnesotai Tudományos Múzeumban (Science Museum of Minnesota)
Lull, amikor először próbálta értelmezni a fajokat, két csoportot talált, de azt nem fogalmazta meg, hogy mi a különbség a kettő között: az egyikbe aT. horridus, aT. prorsus, és aT. brevicornus; a másikba pedig aT. elatus és aT. calicornis tartozik. Két faj (aT. serratus és aT. flabellatus) nem tartozik egyik csoportba sem.[16]
1933-ban, és az összes ismert ceratopsiáról szóló 1907-es, mérföldkőnek számító Hatcher-Marsh-Lull-féle monográfia áttekintésében megtartotta a két csoportot és a két különálló fajt, egy harmadik, aT. obtusus és aT. hatcheri által képviselt, nagyon kis orrszarv jellemezte fejlődési vonallal együtt.[18] AT. horridus–T. prorsus–T. brevicornus jelenleg a legkonzervatívabbnak számító fejlődési vonal, növekvő koponyával és csökkenő orrszarv mérettel, aT. elatus–T. calicornis fejlődési vonalat pedig a kis orrszarv mellett nagy szemöldökszarv jellemzi.[18] C. M. Sternberg módosította az elméletet aT. eurycephalus hozzáadásával, és kijelentette, hogy ez a faj kapcsolatot képez a második és a harmadik fejlődési vonal között, melyek közelebb állnak egymáshoz, mint aT. horridus által képviselt vonalhoz.[19] Az 1980-as és az 1990-es évek nagyobb tanulmányai ezt a mintát követték.
Idővel azonban az az elmélet, ami szerint a különböző koponyák egyedi változatosságot képviselnek egy (vagy két) fajon belül, egyre népszerűbbé vált. 1986-ban John Ostrom és Peter Wellnhofer megjelentetett egy cikket, amiben azt állították, hogy csak egyetlen faj létezett, aTriceratops horridus.[32] Magyarázatuk részét képezte, hogy a nagy méretű állatoknak egy területen általában csak egy vagy két faja volt (modern példa erre azafrikai elefánt és azsiráf). Felfedezésüket Lehman kiegészítette a Lull-Sternberg-féle fejlődési vonalak és anemi kétalakúság kombinációjával, kijelentve, hogy aT. horridus–T. prorsus–T. brevicornus fejlődési vonal nőstényekből, aT. calicornus–T. elatus fejlődési vonal hímekből, aT. obtusus–T. hatcheri fejlődési vonal pedig beteg, idős hímekből állt.[22] Indoklása szerint a hímek magasabb testtel, egyenesebb szarvakkal és hosszabb koponyával, a nőstények pedig kisebb koponyával és rövidebb, előre hajló szarvakkal rendelkeztek.
Ezeket a megállapításokat néhány évvel később Catherine Forster megkérdőjelezte, mikor alaposabban újraelemezte aTriceratops leletanyagot, és kijelentette, hogy a maradványok két fajra oszthatók fel, aT. horridusra és aT. prorsusra, viszont aT. (jelenlegNedoceratops)hatcheri koponyája eléggé eltért ahhoz, hogy önálló nembe sorolják be.[33] Úgy találta, hogy aT. horridus és néhány másik faj összetartozott, aT. prorsus és aT. brevicornus pedig különállt, és mivel az első csoportban sokkal több példány volt, arra a következtetésre jutott, hogy a két csoport két fajt képez. Lehetséges még az a magyarázat is, hogy egyetlen olyan fajról van szó, amelyre jellemző a nemi kétalakúság.[5][34]
2009-ben John Scannella új dimenzióval bővítette ezt a lehetőséget, átsorolva a régóta különálló ceratopsidanemnek tekintettTorosaurust aTriceratops felnőtt formájává. A fosszilis bizonyíték arra utalt, hogy aTorosaurus egyedi jellegzetességei aTriceratops példányaihoz, talán egy adott ivarú és idősödő egyedekhez tartoztak (lásd lentebb).[6]
Az alábbi fajoknomen dubiumnak (kétséges névnek) számítanak, és olyan maradványokon alapulnak, amik túl rossz állapotúak vagy hiányosak egy meglevőTriceratops faj kiválasztásához.
ATorosaurus ceratopsidanemet elsőként egy pár koponya alapján azonosították 1891-ben, két évvel aTriceratops felfedezése után. ATorosaurus és aTriceratops hasonlít egymásra a földtörténeti kor, az elterjedés, az anatómia és a fizikai méret tekintetében, emellett pedig felismerték, hogy a két nem közeli rokonságban áll egymással.[35] Megkülönböztető jellemzője a meghosszabbodott koponya és a nyakfodron levő két lyuk vagy nyílás. A montanai Hell Creek-formációban a dinoszauruszokegyedfejlődését (növekedését és egész életen át tartó fejlődését) tanulmányozó őslénykutatók bizonyítékot találtak arra, hogy a két állat valójában egyetlen nemhez tartozik.
John Scannella a Gerinces Őslénytani Társaság (Society for Vertebrate Paleontology) ülésének alkalmából (2009. szeptember 25-én) megjelent cikkében aTorosaurust aTriceratops különösen fejlett, és feltehetően egyetlen ivarhoz tartozó egyedeként sorolta be.Jack Horner, aki Scannella mentora a Montanai Egyetemen (University of Montana), megjegyezte, hogy a ceratopsia koponyákmetaplasztikus csontot tartalmaztak. A metaplasztikus csont az idő múlásával képes meghosszabbodva (kiterjedve) vagy megrövidülve (felszívódva) új alakokat felvenni. ATriceratopshoz besorolt koponyáknál jelentős változások figyelhetők meg, Horner szerint „míg a fiataloknál a szarv hátrafelé irányul, addig a felnőtteknél előrefelé”. A majdnem kifejlettTriceratops példányok koponyáinak körülbelül 50%-a esetében két vékony terület fedezhető fel a nyakfodor azon részein, ahol aTorosaurus koponyákon a lyukak találhatók, ami arra utal, hogy a nyílások a felnőttTriceratopsoknál a hosszabbra növő nyakfodor tömegének csökkentése érdekében alakultak ki.[6]
EgyTriceratops koponya, melyet a kelet-coloradói Laramie-formációban fedeztek fel. A formáció kora alapján ez lehet a legkorábbi ismertTriceratops
ATriceratops eredete a megtalálását követően sok éven át nagyon bizonytalan maradt.Henry Fairfield Osborn 1922-ben az újonnan felfedezettProtoceratopsban látta az állat ősét,[36] de évtizedekkel azelőtt elhunyt, mielőtt a további leletek napvilágra kerültek volna. Több, mint fél évszázaddal később azonban több, aTriceratops őseivel rokonságban álló dinoszaurusz maradványa is felbukkant. Az 1990-es évek második felében megtaláltZuniceratops a legkorábbi ismert, szemöldökszarvakkal rendelkező ceratopsia, a 2005-ösYinlong pedig az elsőjuraidőszaki ceratopsiaként vált ismertté.
Ezek az új felfedezések fontosak a szarvas dinoszauruszok eredetének felvázolásában, és arra utalnak, hogy a csoport a jura időszakiÁzsiából származik, illetve, hogy az igazi szarvas dinoszauruszok a késő kréta kor kezdetén, Észak-Amerikában jelentek meg.[37] Ahogy aTriceratops egyre inkább a hosszú nyakfodrú Ceratopsinae alcsalád tagjának tűnik, annál valószínűbb, hogy az őse az 5 millió évvel korábban éltChasmosaurusra hasonlított.
Egy 1905-ben készült ábra, amin sötét foltként jelölve aTriceratops (felül) és aTrachodon (alul) aránylag kis, nagyjából ököl méretű agya látható
Bár aTriceratopsot gyakran ábrázolják csordában élő állatként, jelenleg kevés bizonyíték létezik arra vonatkozóan, hogy csoportokban élt. Miközben több más szarvas dinoszaurusszal kapcsolatban két, több száz vagy több ezer egyed maradványait őrző csontmeder vált ismertté, eddig csak egyetlen, főként aTriceratopshoz kapcsolódó csontmedret dokumentáltak: egy délkelet-montanai lelőhelyről három fiatal példány fosszíliája került elő. Fontos lehet, hogy csak kifejletlen állatok maradványait találták meg.[38]
Sok éven át csak magányosTriceratops leletek bukkantak fel.[38] Ezek a maradványok viszont nagyon gyakoriak; például Bruce Erickson, a Minnesotai Tudományos Múzeum (Science Museum of Minnesota) őslénykutatója 200, a montanai Hell Creek-formációból származóT. prorsus példányról számolt be.[39] Ehhez hasonlóan Barnum Brown 500 koponyáról adott hírt.[40] Mivel a fogai, szarvtöredékei, nyakfodor darabjai és más koponyarészei gyakori fosszíliák a Lance-formáció késő maastrichti korszakhoz tartozó, 68–66 millió éves kőzeteiben, aTriceratopsot az időszak domináns növényevői között, illetve leginkább domináns növényevőjeként tartják számon. 1986-banRobert T. Bakker úgy becsülte, hogy a nagy, kréta időszak végén élt dinoszaurusz fauna 5/6-od részét tették ki.[41] A többi állattól eltérően aTriceratops koponya fosszíliái jóval gyakoribbak a koponya alatti csontváz részeinél, ami arra utal, hogy a koponya szokatlanul alkalmas volt a fosszilizálódásra.[42]
ATriceratops a kréta–tercier kihalási esemény előtti egyik legutolsó ceratopsianem volt. A rokonságába tartozóNedoceratops ésTorosaurus, valamint a távolabbi rokonságába tartozó apróLeptoceratops mellette éltek, a kövületeik azonban jóval ritkábban kerülnek elő.[5]
ATriceratops növényevőként élt, és mivel a feje alacsonyan helyezkedett el, elsődleges tápláléka valószínűleg az aljnövényzet volt, azonban a szarvai, acsőre és a tömege segítségével képes lehetett a magasabb növényeket is kidönteni.[37][43] Azállcsontja egy mély, keskeny csőrben végződött, ami talán alkalmasabb volt a megragadásra és a tépésre, mint a rágásra.[44]
ATriceratops fogai mindkét oldalon 36–40 oszlopot tartalmazó készletekben helyezkedtek el, az állat méretétől függően oszloponként 3–5 darab foggal.[37] Így ez a dinoszaurusz összesen 432–800 foggal rendelkezett, melyekből egyszerre csupán maroknyi volt használatban (a fogak cseréje folyamatosan történt, és egy teljes életen át tartott).[37] A fogak célja a függőleges, illetve közel függőleges irányú mozgással történő darabolás volt.[37] ATriceratops nagy mérete és magas fogszáma alapján nagy mennyiségű rostos növényi anyagot,[37] egyesek szerintpálmákat éscikászokat,[45][46] míg mások szerint síkságokon növőharasztokat[47] fogyasztott.
ATriceratops koponyája a nyakfodron levő epoccipialokkal (a nyakfodor hegyes csontjaival)
Sok elképzelés született aTriceratops fejdíszeinek céljait illetően. A két fő elmélet a harcban való használat, illetve a jelzés és udvarlás területére összpontosul, a kettő közül pedig jelenleg az utóbbi tűnik legvalószínűbb elsődleges célnak.[37]
A 20. század elején az amerikai őslénykutató, R. S. Lull kijelentette, hogy a ceratopsia dinoszauruszok nyakfodra izomtapadási pontként szolgált azállkapocs izmok számára, elősegítve a megnagyobbodásukat és a megerősödésüket.[48] Ezt az elképzelést egyes későbbi szerzők éveken át támogatták, de a későbbi tanulmányok nem találtak bizonyítékot a nyakfodor csontok nagy izomtapadási pontjaira vonatkozóan.[49]
ATriceratopsról sokáig azt gondolták, hogy valószínűleg a szarvai és a nyakfodra segítségével harcolt az olyan ragadozókkal, mint aTyrannosaurus, de az ötletet 1917-ben C. H. Sternberg, majd 70 évvel később Robert Bakker is vitatni kezdte.[50][51] EgyTriceratops szemöldökszarván és squamosális csontján talált, részben begyógyultTyrannosaurus fognyomok bizonyítékkal szolgálnak a két állat összecsapásaira; a megharapott szarv még el is tört, majd tovább növekedett. Az hogy melyik állat volt a támadó, nem állapítható meg.[52] ATyrannosaurusról ismert, hogy táplálkozott aTriceratopsszal. Az erre utaló bizonyítékok között található egy fognyomokat viselőTriceratopsmedencecsont és egykeresztcsont is.[3]
ABBC 2005-ös,The Truth About Killer Dinosaurs(Az igazság a gyilkos dinoszauruszokról) című dokumentumfilmjében látható egy teszt aTriceratops nagy ragadozókkal, például aTyrannosaurusszal szembeni védekezési lehetőségeivel kapcsolatban. Annak ellenőrzéséhez, hogy aTriceratops egy ma élő orrszarvúhoz hasonlóan megtámadhatott-e más dinoszauruszokat, egyTriceratops koponya modellt készítettek, amit 24 km/h-s sebességgel nekivezettek egy darab mesterségesTyrannosaurus bőrnek. A szemöldökszarvak áthatoltak a bőrön, az orrszarv és a csőr azonban nem, a koponya eleje pedig összetört. A következtetés alapján aTriceratops számára ezen a módon lehetetlen lett volna az önvédelem, ehelyett valószínűbb, hogy inkább állva várta a ragadozó támadását, és mikor az a közelébe ért, a szarvai segítségével próbálta megsebesíteni az állatot. A vizsgálati módszer azonban hibás volt. A koponyát egy acélkeretre rögzítették, ezért nem volt lehetősége a rugalmas gerinc és a test izmai által biztosított elmozdulásra vagy hátrahúzódásra. ATriceratops képtelen lett volna ilyen rugalmatlan módon futni és nekiütközni valaminek.
Példák a periostealis reakciójú csontokra aTriceratops egyes példányainál
A ragadozókkal való harc mellett aTriceratopsokat gyakran mutatják be egymással szemben, (aszarvasfélék agancsaihoz hasonlóan) összeakasztott szarvakkal vívott küzdelem közben. Bár a tanulmányok valószínűként mutatják be ezt a tevékenységet, kérdéses, hogy, ha a ma élő szarvas állatokra nem jellemző,[53] akkor vajon tényleg tettek-e ilyesmit. Habár aTriceratops (és egyéb ceratopsida) koponyákon talált mélyedéseket, lyukakat, horzsolásokat és más sérüléseket gyakran a szarvak harc közben okozott sebeknek tulajdonítják, egy 2006-os tanulmány nem talált bizonyítékot arra, hogy ezeket az elváltozásokat szarvakkal történt szúrás okozta (például sem fertőzésnek, sem gyógyulásnak nincs jele). Ehelyett a szerzők nem kóros csontfelszívódást vagy ismeretlen csontbetegséget állapítottak meg magyarázatként.[54] Egy 2009-es tanulmány azonban összehasonlította a koponyán levő horzsolások előfordulási arányát aTriceratops és aCentrosaurus esetében, és megállapította, hogy azok aTriceratopsnál egybevágnak a harchoz használt szarvakkal és a védekezéshez alkalmazkodott nyakfodorral, továbbá, hogy aCentrosaurus esetében az alacsonyabb sérülési arány azt jelezheti, hogy a koponyadísz inkább vizuális, mint fizikai célt szolgált, illetve, hogy a harc során az állatok a test más részeire összpontosítottak.[55] A kutatók azt is megállapították, hogy a vizsgált példányokon talált sérülések túlságosan helyhez kötöttek ahhoz, hogy csontsérülések eredményei legyenek.[56]
A nagy nyakfodor segíthetett a testfelülethőszabályzás érdekében történő megnövelésében,[57] ahogyan azt a ma élő elefántok fülei is teszik. Ehhez hasonló elmélet született aStegosaurus lemezeivel kapcsolatban is,[58] de mindez önmagában nem elegendő a Ceratopsidae család tagjainál látható bizarr és túlzott elváltozások megmagyarázására.[37] Ez a megfigyelés nagy mértékben arra utal, hogy e testrészek elsődleges célja a jelzés lehetett.
Egy fiatal és egy felnőtt koponyája – az előbbi mérete nagyjából egy felnőtt emberi fejének felel meg
Az elmélet, ami szerint a nyakfodor a párzás során történő pózolásra szolgált, 1961-ből, L. S. Davitasvilitől származik.[59] Ez az elképzelés idővel egyre elfogadottabbá vált.[22][49] A bizonyíték, ami alapján a látható jelzés fontos volt az udvarlás vagy más társas viselkedés során, abból a tényből következik, hogy a szarvas dinoszauruszok arcdíszei feltűnően különböztek, így az egyes fajok nagy mértékben eltértek egymástól. A ma élő, szarvakkal és arcdíszekkel rendelkező állatok ilyen módon használják hasonló függelékeiket.[60]Egy újabb keletű, a legkisebbTriceratops koponyáról szóló tanulmány megállapította, hogy a lelet egy fiatal példányhoz tartozott, a nyakfodor és a szarvak pedig a fejlődésnemi érettséget megelőző, igen korai stádiumában vannak, ezért valószínűleg fontosak lehettek a vizuális kommunikációban és általában a faj felismerésének elősegítésében.[61] A nagy szemek és a megrövidült függelékek az „aranyos” állatbébik „védjegyei”, ami arra is utalhat, hogy a felnőttTriceratops gondoskodott az utódairól.
Egy Charles R. Knight által 1904-ben készített illusztráció
ATriceratops egyedi megjelenése ahhoz vezetett, hogy az állat egyre gyakrabban tűnt fel a játék- és dokumentumfilmekben, illetve avideójátékokban. AJurassic Park című filmben egy beteg, az emberek ápolására szoruló példány látható. A film második és harmadik részében jóval aktívabb egyedek bukkannak fel. ATriceratops több nagyobb dokumentumfilmben is szerepel: ilyen aDinoszauruszok, a Föld urai (Walking with Dinosaurs, 1999),Dinoszauruszok, az ősvilág urai (When Dinosaurs Roamed America, 2001),The Truth About Killer Dinosaurs (2005) és azŐsvilági kaland (Prehistoric Park, 2006), melyben egy egyed a Theo nevet kapja. Háromszarvú néven szerepel azŐslények országa (The Land Before Time, 1988) című animációs filmben és folytatásaiban, aHarry and His Bucket Full of Dinosaurs (2005) című gyermekkönyv- és rajzfilmsorozatban pedig „Trike” néven tűnik fel.
Főként a gyermekeknek szóló dinoszaurusz könyvek visszatérő témája aTriceratops és aT. rex közötti leszámolás.[62][63][64][65] Ez annak tudható be, hogy e két dinoszauruszt gyakran gondolják, illetve ábrázolják természetes ellenségekként. Ehhez hasonló emlékezetes, de korszerűtlen párviadal látható az 1966-ban készültEgymillió évvel időszámításunk előtt(One Million Years B.C.) című filmben szereplőCeratosaurus ésT. rex között is.
ATriceratops több videójátékban is megtalálható, például olyan, aJurassic Park filmek alapján készült játékokban, mint az 1997-esJurassic Park: Chaos Island. Emellett feltűnik aDino Crisis 2-ben, valamint aTurok sorozatban, a 2003-asJurassic Park: Operation Genesisben és aZoo Tycoon 2Dino Danger Pack kiegészítésében. Látható a Rareware által készített játékokban, például aDiddy Kong Racingben és aStarfox Adventuresben is.
Képregényekben is szerepet kapott, aTransformers képregényekben Slag (Salak) néven tűnik fel adinobotok csapatában. Később bekerült a rajzfilmsorozatba és az arról készült mozifilmbe is. Számos egyébTriceratops Transformer is létezik, legutóbb például aTransformers: Animated rajzfilmben tűnt fel egy, noha a nevét Snarl-ra (Acsargó) változtatták.
ATriceratops (a faj meghatározása nélkül) az egyesült államokbeli Dél-Dakota hivatalos állami fosszíliája,[66] továbbá Wyoming hivatalos állami dinoszaurusza.[67]
↑Lehman T.M. (1987). „Late Maastrichtian paleoenvironments and dinosaur biogeography in the Western Interior of North America”.Paleogeography, Paleoacclimatology and Paleoecology60 (3), 290. o.DOI:10.2307/2406631.
↑abErickson, GM, Olson KH (1996). „Bite marks attributable toTyrannosaurus rex: preliminary description and implications”.Journal of Vertebrate Paleontology16 (1), 175–178. o.
↑Alexander, R.M. (1985). „Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs”.Zoological Journal of the Linnean Society83, 1–25. o.
↑ (2010) „Torosaurus Marsh, 1891, isTriceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny”.Journal of Vertebrate Paleontology30 (4), 1157–1168. o.DOI:10.1080/02724634.2010.483632.
↑Perkins, S. (2010). „Dressing Up Dinos”.Scinece News177 (3), 22. o. [2012. szeptember 29-i dátummal azeredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2010. március 5.)
↑abFujiwara, S.-I. (2009). „A Reevaluation of the manus structure inTriceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae)”.Journal of Vertebrate Paleontology29 (4), 1136–1147. o.
↑Christiansen, P., Paul, G.S. (2001). „Limb bone scaling, limb proportions, and bone strength in neoceratopsian dinosaurs”.Gaia16, 13–29. o.
↑Chapman, R.E., Snyder, R.A., Jabo, S., and Andersen, A. (2001). „On a new posture for the horned dinosaurTriceratops”.Journal of Vertebrate Paleontology21 (Supplement to Number 3), Abstracts of Papers, 61st Annual Meeting, 39A–40A. o.
↑Lambe, L.M. (1915). „OnEoceratops canadensis, gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs”.Canada Department of Mines Geological Survey Museum Bulletin12, 1–49. o.
↑abcLull, R. S. (1933). „A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs”.Memoirs of the Peabody Museum of Natural History3 (3), 1–175. o.
↑abSternberg, C. M. (1949). „The Edmonton fauna and description of a newTriceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae”.National Museum of Canada Bulletin113, 33–46. o.
↑Gauthier, J. A. (1986). „Saurischian monophyly and the origin of birds. The Origin of Birds and the Evolution of Flight”.Memoirs of the California Academy of Sciences8, 1–55. o.
↑Sereno, P. C. (1998). „A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria”.Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen210 (1), 41–83. o.
↑Farke, A. A..szerk.: K. Carpenter: Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsidTorosaurus latus,Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press, 235–257. o. (2006)
↑abcdefghDodson, P., Forster, C. A, and Sampson, S. D.. Ceratopsidae,The Dinosauria, second edition, Berkeley: University of California Press,494–513. o. (2004).ISBN 0-520-24209-2
↑abMathews, Joshua C., Brusatte, Stephen L.; Williams, Scott A.; and Henderson, Michael D. (2009). „The firstTriceratops bonebed and its implications for gregarious behavior”.Journal of Vertebrate Paleontology29 (1), 286–290. o.
↑Erickson, B.R. (1966). „Mounted skeleton ofTriceratops prorsus in the Science Museum”.Scientific Publications of the Science Museum1, 1–16. o.
↑Derstler, Kraig.szerk.: Nelson, Gerald E. (ed.): Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming,The Dinosaurs of Wyoming, Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association, 127–146. o. (1994)
↑Tait, J., Brown, B. (1928). „How the Ceratopsia carried and used their head”.Transactions of the Royal Society of Canada22, 13–23. o.
↑Ostrom, J. H. (1964). „A functional analysis of jaw mechanics in the dinosaurTriceratops”.Postilla88, 1–35. o, Kiadó: Yale Peabody Museum.
↑Weishampel, D. B. (1984). „Evolution of jaw mechanisms in ornithopod dinosaurs”.Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology87, 1–110. o.
↑Coe, M. J., Dilcher, D. L., Farlow, J. O., Jarzen, D. M., and Russell, D. A.. Dinosaurs and land plants,The Origins of Angiosperms and their Biological Consequences. Cambridge University Press, 225–258. o. (1987).ISBN 0-521-32357-6
↑Lull, R. S. (1908). „The cranial musculature and the origin of the frill in the ceratopsian dinosaurs”.American Journal of Science4 (25), 387–399. o.
↑abForster, C. A..The cranial morphology and systematics ofTriceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny. Ph.D. Dissertation. Philadelphia: University of Pennsylvania, 227. o. (1990)
↑Sternberg, C. H..Hunting Dinosaurs in the Badlands of the Red Deer River, Alberta, Canada. San Diego, California: Published by the author, 261. o. (1917)
↑Tanke, D. H., and Farke, A. A.. Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment,Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press, 319–347. o. (2006).ISBN 0-253-34817-X
↑Wheeler, P.E. (1978). „Elaborate CNS cooling structures in large dinosaurs”.Nature275 (275), 441–443. o.DOI:10.1038/275441a0.
↑Farlow, J. O., Thompson, C. V., and Rosner, D. E. (1976). „Plates of the dinosaurStegosaurus: Forced convection heat loss fins?”.Science192 (4244), 1123. o.DOI:10.1126/science.192.4244.1123.PMID17748675.
↑Davitashvili L.The Theory of sexual selection. Izdatel'stvo Akademii Nauk SSSR, 538. o. (1961)
Ez a szócikk részben vagy egészben aTriceratops című angol Wikipédia-szócikkezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
