Ateknősök(Testudines vagyChelonia), régiesenteknősbékák vagyteknőcök ahüllők(Reptilia)osztályának egy monofiletikusrendje. Jellegzetességük amellkas ésmedenceöv csontjaiból összeforrt, dobozszerű páncél, mely minden másgerincestől megkülönbözteti őket. A rendbe közel 360faj tartozik, megtalálhatók a legtöbb földrészen, a sósvízi fajok pedig a legtöbbóceánban és tengerben. Szárazföldi vagy vízi, ragadozó, növényevő vagy mindenevő életmódú állatok, kivétel nélkültojásokkal szaporodnak. Számos fajuk hosszú életkort érhet meg. Egyeseket az ember táplálékként hasznosít, mások díszállatokként közkedveltek. Az emberi tevékenység és aklímaváltozás következtében sok fajuk megritkult, többet a kihalás veszélye fenyeget.
A teknősök páncélja elsősorban csontos képződmény, melyet ahátgerinc, abordák, aszegycsont és a medenceöv együttese hoz létre. Alapockák a gerincesek között egyedülálló módon a mellkason belül találhatók. A páncélt kívülről rendszerint keményszarulemezek borítják, de egyes fajoknál ezek hiányozhatnak. Hátpajzsra (karapax) és haspajzsra (plasztron) osztható, ezek rendszertani csoporttól függően többé-kevésbé csatlakoznak egymáshoz a testoldalak mentén. A legtöbb faj képes fejét és végtagjait legalább részben visszahúzni a páncélba. A páncél formáját és szerkezetét az egyes fajok életmódja határozza meg. A vízi életmódú teknősökre lapított, a szárazföldiekre magas, boltozatos páncél jellemző, de kivételek is akadnak. Arésteknős(Malacochersus tornieri) páncélja például szárazföldi életmódja ellenére rendkívül lapos, lehetővé téve, hogy az állat szűk sziklarepedésekben húzza meg magát. A páncél keménysége is változó, főleg a szárazföldi fajoknál rendkívül szilárd és ellenálló, máskor egészen lágy lehet, például alágyhéjú teknősök(Trionychidae) esetében. Utóbbiak páncélját szarulemezek helyett csak megvastagodott bőr fedi. Bizonyos teknősök a has- vagy hátpajzsukon található zsanérszerű hajlat segítségével képesek páncéljukba teljesen bezárkózni.
A teknősökkoponyája igen szilárd és tömör, a ma élőamnióták között egyedülálló, mivel nem rendelkezik egyetlen halántékablakkal sem. Ezt régen az ősianapszida hüllőkkel való rokonság bizonyítékaként kezelték, ma már azonban tudjuk, hogy a teknősökevolúciójuk során másodlagosan veszítették el halántékablakukat.Fogakkal nem rendelkeznek, szájukat ehelyett éles, csőrszerű szarú határolja. Egyes ragadozó fajok igen erős állkapcsokkal rendelkeznek, akeselyűteknős(Macrochelys temminckii) harapása akrokodilok után a legerősebb az állatvilágban.Nyakuk nyolccsigolyából áll, rendszerint meglehetősen hosszú és hajlékony, ez teszi lehetővé a fej páncélba való visszahúzását is. Anyakfordító teknősök nyakukat oldalra hajlítva rejtik fejüket páncéljuk alá, míg anyakrejtő teknősök nyaka függőleges síkon s-alakban behajlik, egyenesen hátrafelé húzva vissza a fejet.
A legtöbb teknős a páncél súlya miatt a szárazföldön közismerten lassan mozog. A vízi fajok viszont gyakran igen gyors úszásra képesek, atengeri teknősök például elérhetik a 30 km/h-s sebességet is. Utóbbiak igen kitartó úszók is, szaporodóhelyeikre vonulva rendkívül nagy távolságokat képesek megtenni. Aszárazföldi teknősök ujjonjárók, végtagjaik oszlopszerűek, a mellsők számos fajnál ellaposodnak és erőskarmokban végződnek, ezáltal ásásra alkalmasak. A vízi teknősök talponjárók, lábaik úszóhártyásak. A tengeri és egyes édesvízi fajok végtagjai ellaposodott uszonyokká alakultak.
Atüdő a testüreg felső részén, közvetlenül a hátpáncél alatt található. Szilárd páncéljuk miatt a teknősök nem képesek mellkas tágulása és szűkülése révén lélegezni.Légzés közben a légzőizmok megemelik, illetve lefelé húzzák a tüdő alatt elhelyezkedő belső szerveket, így ezek hol összenyomják, hol tágulásra késztetik a tüdőt. A teknősök az egyetlen gerincesek, amelyeknél a ki- és belégzés is aktív izommunkát feltételez. A vízi teknősök tüdőlégzésük mellettkloákájukon ésgaratjukon keresztül a víz alatt is képesek bizonyos fokú gázcserét folytatni.
A teknősökszíve háromrekeszes, a jobb és bal kamra nem különül el teljesen egymástól, így akis- és nagyvérkör között vérátjárás van, ennek mértékét azonban egyes teknősök képesek aktívan befolyásolni.
A többi hüllőhöz és amadarakhoz hasonlóan (de azemlősökkel ellentétben) a teknősök nagy mennyiségűhúgysavat ürítenek, mely félszilárd, fehér színű anyagként távozik a szervezetből, rendszerint azürülékkel egyidőben. Ahúgyhólyag egy- vagy kétlebenyes, a tengeri teknősöké két mellékhólyaggal van ellátva. A szárazföldi fajok hólyagja vízraktárként működik, ahonnan a nedvesség szükség esetén visszaszívódik a szervezetbe. A sósvízi fajok a felesleges sókat sűrű folyadék formájában választják ki könnymirigyeiken keresztül, emiatt szabad levegőn folyton könnyezni látszanak.
A teknősök a legtöbb ma élő hüllőhöz hasonlóanváltozó testhőmérsékletű állatok, testük hőmérsékletét elsősorban a külső hőmérséklet határozza meg. Hőszabályozásuk különböző viselkedésbeli és fiziológiai alkalmazkodások révén történik. A legtöbb szárazföldi és édesvízi teknős a napon melegíti fel testét, a hőség elől pedig víz alá, árnyékba vagy föld alatti üregekbe húzódik. A természetes hőtől való függőségük következtében a szárazföldi teknősök elterjedése a Föld melegebb vidékeire korlátozódik, a vízi fajok valamivel hidegtűrőbbek a vízi közeg jó hőmegtartó képessége miatt. Egyes nagy termetű fajokgigantotermia révén képesek hőmérsékletüket huzamosabb ideig fenntartani. Akérgesteknős(Dermochelys coriacea) esetében a törzs és a végtagok gyűjtő- és osztóerei között ellenáramú hőcsere történik, ezáltal csökken a hőveszteség.
Látásuk jól fejlett, az emberhez hasonlóan legalább három alapszínt képesek felismerni. Külsőfülük nincs, dobhártyájukat kívülről szarupikkely borítja.Szaglásuk kifinomult, ebben számos fajnál a szájpadláson található Jacobson-féle szerv is szerepet játszik.
A teknősök között egyaránt találunk ragadozó, növényevő és mindenevő fajokat. A szárazföldi teknősökre lassú mozgásuk miatt elsősorban a növényevő életmód jellemző, bár számos fajuk kisebbgerincteleneket és döghúst is fogyaszt. A vízi teknősök ezzel szemben főként ragadozók, bár rendszerint növényeket is fogyasztanak. Általában elmondható, hogy a fiatalok nagyobb arányban fogyasztanak állati táplálékot, mint a kifejlett egyedek. Amocsári teknős(Emys orbicularis) az év nagy részében ragadozó életmódot folytat, a nyári időszakban viszont nagy mennyiségű vízinövényt fogyaszthat. Míg egyes teknősök aktívan üldözik zsákmányukat, mások inkább lesből támadnak. Az észak-amerikai keselyűteknős az aljazon feküdve mozdulatlanul, nyitott szájjal vár áldozatára, melyet a nyelvén található, féregre hasonlító függelékkel csal magához. Míg a legtöbb vízi teknős étrendjét tekintve generalistának mondható, egyes fajok erősen táplálék-specialisták. Acserepesteknős(Eretmochelys imbricata) például tengeriszivacsokkal táplálkozik, a kérgesteknős pedig szinte kizárólagmedúzákat fogyaszt.
Amérsékelt övi teknősök a hideg időszakot rendszerinthibernációval vészelik át. A hőmérséklet csökkenésével lassan beszüntetik aktivitásukat, életműködéseik rendkívüli mértékben lelassulnak. A szárazföldi fajok ez időre a talajba ássák be magukat, a víziek rendszerint az iszapba. Oxigénigényük ezalatt annyira lecsökken, hogy a kloákán keresztül történő passzív gázcsere is elegendő számukra. A fogságban tartott teknősök télen is ébren tarthatók, de a teleltetett állatok rendszerint egészségesebbek és hosszabb életűek.
A különböző teknősfajok változatospárzási szokásokat fejlesztettek ki. A víziteknősöknél a kopulációt jellegzetes násztánc előzi meg, mely során ahím anősténnyel szemben hátrafelé úszik, miközben mellső lábait előre nyújtva integető mozdulatokat végez. A szárazföldi teknősök hímjei lökdöső mozdulattal veszik rá a nőstényeket a párzásra, illetve ugyanígy küzdenek meg riválisaikkal. Párzás közben a hím a nőstény hátára mászik – ebben homorú haspáncélja segítheti – , az aktus alatt pedig rendszerint magas, sipító hangokat ad ki.
A teknősök valamennyi faja tojásokkal szaporodik, melyeket a nőstények szárazföldön, a talajba ásott üregekben helyeznek el. A tengeri teknősök hosszú vándorutakat képesek megtenni, hogy tojásrakás céljából felkeressék ugyanazt a partszakaszt, ahol maguk is kikeltek.Utódgondozás egy fajnál sem figyelhető meg. A utódok nemét a legtöbb fajnál (de nem mindegyiknél) az inkubációs hőmérséklet határozza meg, a hímek alacsonyabb, a nőstények magasabb hőmérsékleten fejlődnek ki.
A teknősök többsége egész életében növekszik, bár az ivarérettség elérése után a növekedés erősen lelassul. Maximális életkorukat sok esetben eltúlozzák, bár egyes fajok, különösen az óriásteknősök valóban igen magas kort érhetnek meg. Az eddigi legmagasabb bizonyított életkort a Jonathan nevűaldabrai óriásteknős(Aldabrachelys gigantea) érte el, jelenleg 190 éves (2022). A mocsári teknős átlagos élettartama kb. 40 év. Agörög teknős(Testudo hermanni) kivételes esetekben a 100 éves kort is megérheti.
A teknősök fiatal korukban vannak a leginkább kitéve a ragadozók támadásainak, páncéljuk ekkor még viszonylag lágy, kevés védelmet biztosít. A fiatalkori halandóság gyakran igen magas, ezt igyekszik ellensúlyozni a nagyszámú utód létrehozása: a cserepesteknős egyetlen fészekaljában akár 200 tojás is lehet. A kifejlett teknősök, főként a nagytestű fajok kevesebb természetes ellenséggel rendelkeznek. A szárazföldi teknősökre egyesragadozó madarak vadásznak nagy sikerrel, a teknőst a levegőbe emelve, majd kemény talajra, sziklákra ejtve törik fel annak páncélját. A kifejlett tengeri teknősökre főként acápák jelentenek veszélyt, atigriscápa(Galeocerdo cuvier) fogazata például kifejezetten a teknőspáncél feltörésére specializálódott. Egyes teknősöket az ember is elfogyaszt, a legnagyobb veszélyt azonban más antropogén hatások, például az élőhely-átalakítás vagy a tengeri halászhálók jelentik.
Odontochelys az egyik legrégebbi ismert teknős nem
A teknősöktörzsfejlődéséről kevés információ áll rendelkezésre. Kialakulásuk a felsőTriászra tehető, 200-230 millió évvel ezelőttre. Az egyik legősibb ismert forma, aPappochelys még gyíkszerű állat volt, de kiszélesedett, dobozszerű mellkast alkotó bordái már teknősszerű jellegét mutatják. Az első valódi teknősnek azOdontochelyst tekintik. Ez vízben élő állat volt, melynek még csak haspáncélja fejlődött ki.
A csoportkladisztikai besorolása a hüllőkön belül jelenleg is vita tárgyát képezi. Jellegzetes, halántékablak nélküli koponyájuk miatt a teknősöket régen az ősi anapszida hüllőkkel rokonították, azonban ma már tudjuk, hogy őseikdiapszida hüllők voltak, melyek másodlagosan veszítették el halántékablakukat. Jelenleg a legtöbb szerző úgy gondolja, hogy a ma élő csoportok közül a teknősök leginkább a krokodilokat(Crocodilomorpha) és a madarakat(Aves) is tartalmazóArchosaurusokhoz állnak a legközelebb.
A ma élő teknősöket 2 alrendre és 13 családra osztjuk:Nyakrejtő teknősök(Cryptodira)
Az emberikultúrában gyakran jelennek meg teknősök. Bár közmondásosan a lassúság jelképei, a róluk kialakult kép (a legtöbb más hüllővel ellentétben) mégis inkább pozitívnak mondható. Gyakran asszociálják őket a hosszú élettel. AHindu hitvilágban a világot tartó négyelefánt aKurma nevű hatalmas teknős hátán áll. Agörög mitológiábanHermész isten egyik jelképe a teknőspáncélból készültlant, melynek hangjával a mítosz szerintApollónt engesztelte ki, miután elhajtotta annak teheneit.
A teknősök húsa különösen a múltban számított jelentős táplálékforrásnak, azázsiai kultúrában ma is van jelentősége. A tengeri teknősök, különösen alevesteknős(Chelonia mydas) húsából készültteknősleves régen az angolgasztronómiában számított ínyencségnek. A tengeri teknősök páncélját borító szarulemezeket régen használati- és dísztárgyak készítésére használták. Napjainkban a tengeri teknősök védelmet élveznek, a velük és a tőlük származó termékekkel való kereskedelmet aWashingtoni Egyezmény szigorúan szabályozza.
Egyes teknősfajok kedvelt terráriumi díszállatok. A vízi fajok közül főként azékszerteknős(Trachemys scripta) emelhető ki, melynek szabadon engedett egyedei a világ egyes részein, így aKárpát-medencében is vadon élő állományokat hoztak létre, vetélytársakként pedig veszélyt jelentenek az őshonos teknősökre.
Az emberi tevékenység következtében számos teknősfaj váltveszélyeztetetté. A legfőbb veszélyeztető tényezők közé tartozik az élőhelyvesztés, az állatok begyűjtése emberi felhasználás céljából, avizek szennyezése és a klímaváltozás is. A veszélyeztetett fajok arányát tekintve a teknősök afőemlősök(Primates) után a második helyen állnak a gerincesek között. A nyugati államokban a veszélyeztetett fajok elpusztítását és kereskedelmét napjainkban már törvény tiltja. Az ázsiai államokban, ahol a teknősök ma is fontos élelmiszerforrást képviselnek, a vadon élő populációkat kímélendő újabban teknősfarmokkal igyekeznek a keresletet kielégíteni.
Ez a szócikk részben vagy egészben aTurtle című angol Wikipédia-szócikk fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel.
F. Harvey Pough, Christine M. Janis, John B. Heiser - Vertebrate Life-Pearson (2013)
Kiss J. Botond: Kétéltűek, hüllők. Kolozsvár: Dacia könyvkiadó 1985
