 | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Evolúciós időszak: 1000–0 Ma[1] | ||||||||||||
 Sűrű moszaterdő Partridge Pointnál a Dave's Caves közelében | ||||||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Típusnemzetség | ||||||||||||
| Fucus Linnaeus, 1753 | ||||||||||||
| Szinonimák | ||||||||||||
| Osztályok[7] | ||||||||||||
| Hivatkozások | ||||||||||||
 AWikifajok tartalmazOchrophytina témájú rendszertani információt.  AWikimédia Commons tartalmazOchrophytina témájú kategóriát. |
AzOchrophytina, más névenHeterokontophyta vagyStramenochromaalgacsoport. Fotoszintetikussárgásmoszatok két nem azonos ostorral, melyek egyikénmasztigonéma található. 4 sejtmembrán veszi körülplasztiszukat, ezenkívül hármasával csoportosulótilakoidok,klorofill a ésc van fotoszintetikus pigmentjükben, további pigmentjük például aβ-karotin és axantofillek. Az egyik legsokszínűbb eukarióta csoport ökológiailag fontos algákkal, példáulbarnamoszatokkal ésdiatómákkal. Az Ochrophyta vagy Heterokontophyta törzsként vagy a Gyrista törzsbe tartozó Ochrophytina altörzsként sorolják be. Plasztiszukvörösmoszatokból ered.
Tagjai csupasz vagy pikkelyekkel, loricával vagysejtfallal borított sejtekből álló eukarióták. Lehetnek egysejtűek, kolóniaképzők,sejttársulások vagy többsejtűek. Egyesbarnamoszatok nagy többsejtűtalluszként fejlődnek szövetekkel.[3] Minden tagjukmitokondriuma tubuláriscristákkal rendelkezik.[8] Ez rokonaikkal, a heterotróf sárgásmoszatokkal, valamint számos más közeli rokon csoporttal, például aRhizaria,Telonemia ésAlveolata csoportokkal közös jellemzőjük.[9][10] Elsősorban fotoszintetikus eukariótákként algák a többi algától morfológiai és ultraszerkezeti jellemzők, például ostorok, kloroplasztiszok és pigmentek alapján térnek el.[8]
A sárgásmoszatokhoz hasonlóan úszó sejtjeik két jelentősen eltérő ostorral rendelkezik: az elülső szalmaszálszerű üreges háromrészes masztigonémákkal rendelkezik, a hátulsó simán nincs ilyen.[11][8] Acsilló-átmenetizóna általában átmeneti hélixszel rendelkezik.[3]
Az Ochrophytina tagjai általában fotoszintetikusak, így 1 vagy több kloroplasztiszuk lehet sejtenként.[12] Egyes csoportok e képességet elvesztett, de azaminosavak,lipidek éshemcsoportok szintézisében továbbra is fontosleukoplasztiszokkal rendelkeznek.[8] A többi algacsoporthoz képest jelentősen eltér ultraszerkezetük.[12] E kloroplasztiszok szekunder endoszimbiózisból származnak, így körülöttük 4[* 1] membrán van: két belső – a primer plasztiszmembránok megfelelői –, a vörösmoszaténak megfelelő harmadik és a fagoszómáénak megfelelő negyedik membránból áll.[15] Ez megkülönbözteti azArchaeplastida csoporttól, ahol a kloroplasztiszoknak 2 membránjuk van.[11]:303–308[16] A két külső plasztiszréteg az endoplazmatikus retikulummal összefügg, együtt alkotják a kloroplasztisz-endoplazmatikusretikulumot (CER),[12] más néven plasztisz körüli endoplazmatikus retikulum (PER), mely amagburokhoz csatlakozik. A sárgásmoszatok masztigonémái a PER-ben vagy a magburokban jönnek létre.[8]
A plasztisz körüli részleg (PC, a 2. és 3. réteg közt) önálló régió, mely más algacsoportokban (Cryptomonada, Chlorarachniophyta)nukleomorfot, a szekunder endoszimbionta vesztigiális sejtmagját tartalmazza, azonban az Ochrophytinában nem ismert ilyen. Ehelyett más, aHaptophyta ésChromerida csoportéhoz hasonló szerkezeteket találtak ott:[12] „foltszerű szerkezeteket” a PC-fehérjékkel és vezikuláris hálózatot.[15] A CER-ben erőteljes szoros közvetlen érintkezésekkel rendelkező rész van a plasztisz körüli membrán és a belső magburok közt, ahol lipid- és más molekulatranszferek történhetnek.[15]
Gyakran a plasztisz stromájában 3 egymáson lévő tilakoid övlamellát alkot a plasztiszperiféria körül a belső membrán mellett.[12] A többi tilakoid hármasával csoportosul.[8] ASynchromophyta ésAurearenophyta esetén egy közös külső membrán vesz körül 2, illetve 3 belső membránnal rendelkező tilakoidokat.[12]
Az Ochrophytina-kloroplasztiszok klorofilla-t ésc-t tartalmaznak fotoszintetikus pigmentként a fukoxantin mellett.[11] A klorofilla a tilakoidokhoz köt, míg ac a stromában van.[8] A leggyakoribbkiegészítő pigment a sárgaβ-karotin. A diatómák, barna- éssárgamoszatok aranybarna-barna pigmentációját stb. a fukoxantin okozza. A sárgászöld vagy sárgásbarnaRaphidophyceae,Eustigmatophyceae ésXantophyceae esetén avaucheriaxantin a domináns. Ezek lehetővé teszik a fotoszintézis képességének klorofilla-n túli bővítését. Ezenkívül ezek védik afotorendszereket az erős fénytől.[8]
Az Ochrophytinakrizolaminarint, rövid β-1,3-kötött glükózláncokból álló szénhidrátot állítanak elő raktározásra.[8][17] Ezeket a citoplazmán belülvezikulumokban tárolják a többi algától eltérően a plasztiszokon kívül.[11] A citoplazmatikus lipidcseppek is gyakoriak.[8] Azöldmoszatokra és növényekre jellemzőkeményítő nincs bennük.[3]
Az Ochrophytina képesivartalan szaporodásrafragmentáció,propagulák,vegetatív szaporodás,sporogenezis vagyzoosporogenezis révén, valamintivaros szaporodásraizogámia,anizogámia ésoogámia révén.[3]
Az Ochrophytina szinte minden környezetben jelen van.[17] Egyes osztályok tengeri, mások édesvízi vagy talajközeli környezetekben gyakoribbak.[8] Csoportjai közé tartoznak a diatómák, a tengerek leggyakoribb fotoszintetikus eukariótái; többsejtű tengeri moszatok, például a barna- és sárgamoszatok és számoskörnyezeti szekvenálás alapján gyakori tengeri egysejtű.[12] Egyes tagjai mixotrófok és általábanfagocitózissal táplálkoznak.[17]
Egyes Heterokonta-osztályok, például aBolidophyceae, aPelagophyceae, aPinguiophyceae és aSchizocladiophyceae csak tengeri élőhelyekről ismertek. A barnamoszatok (Phaeophyceae) szinte kizárólag tengeriek, néhány édesvízi nemzetségük ismert.[17]
A Chrysophyceae, Phaeothamniophyceae és Xantophyceae elsősorban édesvízi osztályok. Lotikus élőhelyeken (folyók, patakok) az arny- és sárgászöld moszatok gyakoriak. AHydrurus sárgamoszat-nemzetség egyes vízgyűjtő területeken elterjedtek lehetnek, hideg, tiszta, gyors folyású hegyi patakokban gyakoriak, ahol erős szubsztráthoz kötnek. A folyókban gyakori Xantophyceae-nemzetségek például aVaucheria, aTribonema és aBumilleria, melyek fonalas moszatokhoz és növényekhez csatlakozhatnak vagy szabadon élhetnek.[18] A diatómák sokszínűbbek, több mint 60 nemzetségük ismert folyókban. Számos folyami diatóma eltérő stratégiákat dolgozott ki a szubsztráthoz kapcsolódáshoz a vízáramlatok általi mozgatás elkerüléséhez. A legegyszerűbb asejten kívüli polimerek, a sejtmembránból alkotott szénhidrátok termelése. Gyorsabb vizekben egyes diatómák, például aCocconeis közvetlenül a szubsztráthoz rögzül adhezív filmekkel. Mások, például azEunotia és aNitzschia szárakat vagy telepcsöveket fejleszt a vízoszlopban való nagyobb magassághoz a több tápanyaghoz való hozzáféréshez.[19] A barnamoszatok (Phaeophyceae) bár változatosak, csak 7 folyami fajuk van. Bennük nincs többsejtű hajtás, hanem a tengeri ősöktől külön fejlődött bentikus fonalas növények.[20]
Két fő fotoszintetikus sárgásmoszatcsoport sok mérgező fajt tartalmaz. ARaphidophyceae osztályban a magasHeterosigma- ésChattonella-szint halak halálát okozza, de toxinjaik természete és hatása ismeretlen. Az édesvízi nyálkát bocsáthatnak ki, nagy mennyiségben károsítva a kopoltyúkat. A diatómák (Bacillariophyta) káros hatásait fizikai sérülés vagy toxintermelés okozhatja. A centrikud diatómák, például aChaetoceros hosszú tüskékkel (seta) rendelkező sejtkolóniák, melyek a kopoltyúkat eltömíthetik, halálukat okozva. A diatómák közül csak aPseudonitzschia közt vannak károsak. Több mint 12Pseudonitzschia-faj képesdomosavneurotoxin termelésére, mely amnéziás kagylómérgezést okoz.[21]
Az Ochrophytinatotális csoportja becslések szerint 874–543 millió évvel ezelőtt alakult kimolekuláris óra alapján. Azonban a legrégebbi fosszíliák alapján, melyeket az 1 milliárd évesPalaeovaucheria nemzetséghez rendeltek,[1] az Ochrophytina akár 1 milliárd éves is lehet. Más feltételezett korai tagok aJacutianema (750 Ma),Germinosphaera (750–700 Ma) és aMiaohephyton (600–550 Ma). A mai Chrysophyta-tagokéhoz hasonló pikkelyek és a diatómákéhoz hasonló szelepek ismertek 800–700 millió éves üledékben.[22]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Az Ochrophytina-osztályok evolúciós kapcsolata 2020-as filogenetikai elemzések alapján[24][25][23][6] a fajok becsült számával.[7] |
Számos Ochrophytina-osztály kapcsolatai ismeretlenek, de 3 fő kládot (SI–SIII) alátámaszt a legtöbb filogenetikai elemzés. A sokszínű többsejtűPhaeophyceae osztályt tartalmazó SIevolúciós radiáción ment át a későpaleozoikum során kb. 310 millió évvel ezelőtt. ASchizocladiophyceae osztály a barnamoszatok testvércsoportja, ennek a Xanthophyceae, aPhaeosacckiophyceae[23] és aChrysoparadoxophyceae kládja a testvércsoportja.[13] Ez viszont azAurearenophyceae ésPhaeothamniophyceae kládjának testvércsoportja,[7] melyeket néha egy osztályként kezelnek Aurophyceae néven.[25] ARaphidophyceae az SI legbazálisabb tagja. Az SII tagjai az sárgamoszatok (Chryaophyceae) és a kisebbSynurophyceae,Eustigmatophyceae,Pinguiophyceae ésPicophagea (más néven Synchromophyceae) osztály. Az SI és a SII együtt alkotják aChrysista kládot. A fennmaradt osztályok aDiatomista (SIII) klád tagjai. Ezek a diatómák (Bacillariophyceae,Bolidophyceae,Dictyochophyceae (beleértve aSilicoflagellata csoportot) ésPelagophyceae).[7] AzOlisthodiscophyceae osztályt 2021-ben írták le és az SII részr.[6]
AHeliozoa heterotrófActinophryida csoportja[26] egyes helyeken aRaphidophyceae testvércsoportja, a két csoportot együtt aRaphidomonadea osztályként kezelik18S rDNS-elemzések alapján.[27] Azonban egy 2022-esfilogenomikai tanulmány csak egy tagot, azActinophrys solt nevezi meg az Ochrophytina valószínű testvércsoportjának. Bár nincs kloroplasztisza, magi genomjában vannak plasztiszgének, vagyis közös ősük be kezdhette építeni őket.[28]
A taxonómiai rangokat (ország, rend, osztály stb.) használó hierarchikus rendszertanokban az Orchrophyta törzs (phylum, a botanikában divisio) a sárgásmoszatokon belül.[29] A törzset először Thomas Cavalier-Smith írta le 1986-ban Ochristaként, 1996-ban azInternational Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (ICN) értelmében Ochrophytinára nevezték át.[2][30] Törzsszintű taxon maradt 2017-ig, amikor altörzsi szintre hozta, módosítva a nevet Ochrophytinára a botanikai nevezéktan-phytina utótagjának megfelelően. E besorolásban a taxon a heterotróf sárgásmoszatokat, például aPseudofungi ésBigyromonada csoportokat tartalmazó Gyrista altörzse.[25] Ez és aBigyra alkotják a 2 fő sárgásmoszatágat, melyek aChromista ország Heterokonta főtörzsét alkották. Ez azonban nem használatos, mivel a Chromista nem monofiletikus.[31]
A protisztológusok és protozoológusok az Ochrophytina, afikológusok a Heterokontophyta nevet részesítik előnyben.[3] E név a Heterokontae osztályból ered, melyet Alexander Ferdinand Luther finn biológus vezetett be 1899-ben[32] aChloromonadales ésConfervales rendekhez, melyet később a Xanthophyceae és Raphidophyceae csoportokra osztottak. E név a sárgásmoszatokra jellemző két ostort emelte ki. Többelektronmikroszkópos felfedezés után Christiaan van den Hoek 1978-ban bevezette a Heterokontophyta törzset a Chrysophyceae, Xanthophyceae, Bacillariophyceae, Phaeophyceae ésChloromonadophyceae csoportosításához.[33] Számos más nevet használtak a sárgásmoszatokambiregnális élőlényekkel, például aChromophytával és a Stramenopilával való csoportosításhoz.[3] Számos fikológus a Heterokontophyta nevet a sárgásmoszatok törzsére javasolta. Azonban Hoek eredeti 1978-as műve nem adott meg latin leírást, mely az ICN értelmében érvényes közléshez 2011-ig kötelező volt.Michael Guiry,Øjvind Moestrup és Robert Andersen érvényesen közölték a Heterokontophytát törzsként 2023-ban.[3]
A hierarchiai besorolással szemben a kladisztikai besorolás csak akládokat fogadja el érvényes csoportnak, a parafiletikus vagy polifiletikus csoportokat nem. E besorolást részesítik előnyben a protisztológusok. A legutóbbi (2019) ICN-változat az Ochrophytinát érvényes taxonként fogadja el a sárgásmoszatok csoportjában, mely aSar szupercsoport része.[31] Az OchrophytinaChrysista ésDiatomista csoportra való osztása elfogadott és a filogenetikai elemzések alátámasztják.[31]
2024-ben az Ochrophytina 23 314 ismert fajt tartalmaz, 490 faj helyzete ismeretlen.[34] Azonban becslések szerint több mint 100 000 faj tartozik ide, többségük diatóma.[35] Alább a jelenlegi Ochrophytina-besorolás található az eukarióták besorolásának 2019-es változata szerint[31] a később leírt osztályokkal[13][23][6] és az osztályokba tartozó ismert fajok számával.[34] A korábban említett 2019-es változatban a diatómák (Diatomeae) nem egy osztályt (Bacillariophyceae) alkotnak, hanem többet a korábbi évtizeddel szembeni filogenetikai előrehaladásoknak megfelelően.[31]
APhaeophyceae többsejtű tengerifüveiről a korai kínai (i. e. 3000 körül), görög (i. e. 300 körül, példáulTeophrasztosz) és japán (i. sz. 500 körül) írások beszámolnak. Valószínűleg az ismert történelem előtt is ismertek voltak, ételként, festékként és orvosi célokra használták. Az első formális sárgásmoszat-leírást aFucus nemzetségről adta Carl von Linné 1753-asSpecies plantarumában. Kevéssel később egysejtűChrysophyta-fajokat írt leOtto Friedrich Müller. A tudományos felfedezés e korában a barnamoszatokat növényekként, a kis moszatokatInfusoria néven állatokként kezelték.[17]
A 20. század során evolúciós és filogenetikai viták indultak a sárgásmoszatokkal kapcsolatban.Transzmissziós elektronmikroszkópiaia ésmolekuláris filogenetikai elemzések alapján sok új csoportot és osztályt írtak le a 21. században is. Az első Ochrophytina-faj, aThalassiosira pseudonana genomját 2002-ben kezdték szekvenálni.[17]
Ez a szócikk részben vagy egészben azOchrophyte című angol Wikipédia-szócikkezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
