Akapszid avírus külső fehérjeburka, amely agenomját, aDNS-ből vagyRNS-ből álló genetikai anyagát veszi körbe. Kisebb alegységekből, kapszomerekből tevődik össze, amelyek egy vagy többfehérjéből állhatnak.
Alakjuk többféle lehet. A vírusok többségének kapszidja vagy helikális (hosszú henger, amelyet csigavonalszerűen egymáshoz kapcsolódó kapszomerek alkotnak) vagy szférikus (valójábanikozaéder vagy annak változata) szerkezetű.[1][2] Egyes vírusok, mint pl. abakteriofágok bonyolultabbak, a gazdasejthez való kapcsolódást segítő struktúrák épülnek az alapkapszidhoz.[3] Az ikozaéder oldalai egy- vagy többféle fehérjéből épülhetnek fel, például aszáj- és körömfájás vírusának kapszidja háromféle (VP1-3) proteinből áll.[4]
Egyes vírusok a kapszidon felül külső lipidburokkal is rendelkeznek; ez a gazdasejt valamelyik membránjából (sejthártyából,maghártyából, vagy aGolgi-apparátus lipidhártyjából) származik.[5]
Azikozaéder a legegyszerűbb forma, amely egyforma alegységekből építhető fel és nincsenek kihasználatlan belső sarkai. Nagyon gyakori a vírusok között, de igen sok méret- és felépítésbeli változattal találkozhatunk. Az ikozaéder 12 csúcsán ötsugaras (az éleknek megfelelően) szimmetriájú pentamer alegységek találhatóak, míg a nagyobb kapszidok sík falait hatoldalú hexamerek építik fel. A legegyszerűbb ikozaéder-szerkezet 12 pentamerből tevődik össze és mivel ezek öt fehérjéből (vagy fehérjekomplexből állnak) az alegységek minimális száma 60. A legtöbb vírus azonban nagyobb ennél és a fix 12 pentamer mellett változó számú hexamerből építi fel kapszidja falsíkjait. Ennek geometriai osztályozásátDonald Caspar ésAaron Klug dolgozta ki az 1960-as években.[6]
A pentamerek és hexamerek arányát az ún T-szám (triangulációs, háromszögelési szám) határozza meg. A T-számot a következő képletből számolják:
=
ahol,h ésk pedig azoknak a lépéseknek a száma az adott koordinátaegyeneseken, amivel az ikozaéder háromszögletű oldalán az egyik csúcstól a másikig el tudunk jutni. Például a csak pentamerekből álló kapszid esetén (h,k)=(1,0) és T=1, míg a legegyszerűbb, hexamereket is tartalmazó kapszidnál egyet kell lépnünk az egyik, még egyet pedig a másik irányba, vagyis (h,k)=(1,1), T=3 (lásd az ábrát). Minél nagyobb a T-szám, annál több a hexamer a pentamerekhez képest.[7][8] Ez az osztályozás a legtöbb vírusra alkalmazható, bár vannak kivételek, például aretrovírusok, ahol a gyakori mutációk megtörhetik a kapszid szimmetriáját.
Abakteriofágoknál gyakori, hogy az eredeti ikozaéderes forma az egyik tengelyen megnyúlik és egy mindkét oldalán lezárt rövid, szögletes csövet alkot. A cső 10 háromszögből áll, amelyek szerkezete eltér a "fedőétől". A fedők továbbra is osztályozhatóak a T-szám alapján.[9]
A pálca vagy fonál alakú vírusok kapszidja jellemzően helikálisan egymáshoz kapcsolódó alegységekből áll.[10] Szimmetriáját a menetemelkedés adja meg a P=μ x ρ képlet alapján, ahol P a menetemelkedés, μ az alegységek száma a kanyarulatban, ρ pedig a tengely szerinti emelkedés alegységenként. Az ikozaéderes szerkezettel szemben a helikális nyitott, vagyis újabb alegységek hozzáadásával tetszés szerint bővíthető a belső tér és a genom hossza.[11] A legjobban tanulmányozott ilyen vírus adohánymozaikvírus,[10] amelynek egyszálú RNS-ből áll a genomja. Minden egyes kapszidfehérje a genom három nukleotidjához kapcsolódik.
A kapszid elsődleges funkciója a genom védelme a fizikai és kémiai behatásokkal szemben (pH- és hőmérsékletváltozások, nukleinsavbontó enzimek). Az orális úton a szervezetbe kerülő vírusok esetében ellenállónak kell lennie agyomor és bélrendszer fehérjeemésztő enzimeivel szemben is. Emellett, ha a vírusnak nincs külső lipidburka, a kapszid kapcsolódik a gazdasejt külső receptoraihoz, vagyis meghatározza, hogy a vírus milyen sejteket fertőzhet meg. A sejtbe bekerülve a kapszid fellazul, majd szétesik. Ennek különböző előidéző okai lehetnek, például a lipidburokkal nem rendelkező vírusokat a sejtendocitózissal veszi fel és egy emésztővakuólumba,endoszómába kerülnek, ahol az alacsony pH megindítja a kapszid ferjéinek konformációs változását és a kapszid szétesését.[11]
↑Lidmar J, Mirny L, Nelson, DR (2003). „Virus shapes and buckling transitions in spherical shells”.Phys. Rev. E68 (5), 051910. o.DOI:10.1103/PhysRevE.68.051910.
↑Vernizzi G, Olvera de la Cruz M (2007). „Faceting ionic shells into icosahedra via electrostatics”.Proc. Natl. Acad. Sci. USA104 (47), 18382–18386. o.DOI:10.1073/pnas.0703431104.
↑Vernizzi G, Sknepnek R, Olvera de la Cruz M (2011). „Platonic and Archimedean geometries in multicomponent elastic membranes”.Proc. Natl. Acad. Sci. USA108 (11), 4292–4296. o.DOI:10.1073/pnas.1012872108.PMID21368184.PMC3060260.
Ez a szócikk részben vagy egészben aCapsid című angol Wikipédia-szócikkezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.