AzIguanodon (nevének jelentése: 'leguán fogú') azornithopodákalrendágába tartozódinoszaurusznem, amely nagyjából az első gyors mozgású,két lábon járóhypsilophodontidák és akacsacsőrű dinoszauruszok elterjedése (az ornithopodák aranykora) közti időszakban élt. Számosfaját azonosították, melyek akéső jurakorkimmeridge-i korszakától akéső kréta korcenomani korszakáig éltekLaurázsia (a maiÁzsia,Európa ésÉszak-Amerika) területén. A 2000-es évek első évtizedében azonban megállapították, hogy mindössze egyetlen megfelelően igazolt faja van: azI. bernissartensis, ami akora kréta korbarremi és koraapti korszakában élt Európában, mintegy 130–120 millió évvel ezelőtt. AzIguanodon egy nagyméretű, testesnövényevő volt, melynek jellegzetessége a nagy, hegyes hüvelykujj-tüske, amit feltehetően aragadozók elleni védekezésre és az élelem összegyűjtésére használt.
AzIguanodont az angol geológus,Gideon Mantell fedezte fel 1822-ben, három évvel később pedig leírást készített róla. AMegalosaurus után ez volt a második, hivatalosan elnevezett dinoszaurusz. AMegalosaurusszal és aHylaeosaurusszal együtt ezt a nemet használták fel harmadikként, amikor a Dinosauria öregrendet definiálták. AzIguanodon a kacsacsőrű hadrosauridákkal együtt azIguanodontia csoportba tartozik. A nemtaxonómiája kutatások tárgyát képezi, és az új fajok megjelenésével vagy a régiek más nembe való áthelyeződésével változhat.
AzIguanodon tudományos megértése afosszíliákból kinyert új információk révén fejlődött az idők során. Két jól ismert lelőhelyről számos maradványa került elő, melyek között majdnem teljes csontvázak is találhatók, amik lehetővé tették a kutatók számára, hogy elméleteket állítsanak fel az egykor élt állatok táplálkozásáról, mozgásáról és társas viselkedéséről. Ez az egyik legkorábbi nem, amiről nagy mennyiségű információ áll rendelkezésre, miáltal kis, de mégis jelentős helyet kapott a nyilvános érdeklődés szempontjából fontos dinoszauruszok között. Művészi reprezentációja jelentős változásokon ment keresztül, mialatt a maradványait illetően új értelmezések láttak napvilágot.
AzI. bernissartensis és azember méretének összehasonlítása
AzIguanodon egy testes növényevő volt, ami a ma élőmedvefélékhez hasonlóannégy éskétlábon egyaránt tudott mozogni.[2] Legismertebb faja, azI. bernissartensis, melynek felnőtt példányai nagyjából 10 méter hosszúak voltak, de egyes esetekben elérhették a 13 métert is,[3] míg az átlagos tömegüket 3,08 tonnára becsülik.[4] Ez a nem nagyméretű, magas és keskenykoponyával rendelkezett, melyhez egy fogatlan és feltehetőenkeratinnal (szaruval) borítottcsőr tartozott, fogai pedig a leguánokéhoz hasonlóak, de azoknál nagyobb méretűek voltak, és egymáshoz közelebb helyezkedtek el.[2]A mellső lábuk hosszú (azI. bernissartensis esetében a hátsó láb 75%-át is eléri) és erőteljes,[3] a tenyerük meglehetősen rugalmatlan, így a testsúlyt a három középső ujjnak kellett megtartania.[2] A hüvelykujjak kúpos tüskék voltak, melyek elálltak a három középsőtől. A korai rekonstrukciókon a tüskéket még az állat orrára helyezték, az újabb leletek azonban feltárták a tüskék igazi helyét,[5] bár a pontos céljuk vitatott maradt. Elképzelhető, hogy védekezésre vagy a táplálék összegyűjtésére használták őket. A kisujj meghosszabbodott és finoman mozgatható volt, tárgyak manipulálására is alkalmas lehetett. A hátsó lábak erőteljesek voltak, de nem futáshoz, hanem járáshoz alkalmazkodtak, a végükön három lábujj helyezkedett el. Ahátgerincet és a farkat elcsontosodottínszalagok tartották és merevítették, melyek az állat életkorának növekedésével egyre merevebbé váltak (ezek a rúd alakú csontok gyakran hiányzanak az összeállított csontvázakról és a rajzokról).[2] A testfelépítésük összességében nem tért el a későbbi rokonaikétól, a hadrosauridákétól.
Az Iguanodontia egyszerűsítettkladogramja, Norman (2004-es) munkája alapján[2]
AzIguanodon után nevezték el az ornithopodák népes csoportját, alinnéirendszertan szerint besorolatlanIguanodontiakládot, melybe sok középső jura és késő kréta kori fajt soroltak be. AzIguanodon mellett a klád legismertebb tagjai közé tartozik aDryosaurus, aCamptosaurus és azOuranosaurus, valamint a kacsacsőrű hadrosauridák. A régebbi forrásokban az Iguanodontidae még különállócsaládként szerepel,[6][7] a későbbiekben azonban olyanszemétkosár-taxonná vált, amely csak egyes ornithopodákat tartalmaz, de nem találhatók meg benne sem a hypsilophodontidák, sem a hadrosauridák. A gyakorlatban rendszerint olyan állatokat soroltak be ide, mint aCallovosaurus, aCamptosaurus, aCraspedodon, aKangnasaurus, aMochlodon, aMuttaburrasaurus, azOuranosaurus és aProbactrosaurus.[7] Akladisztikai elemzés megjelenésekor a hagyományos értelmezés szerinti Iguanodontidaeparafiletikus csoportnak látszott, így ezeket az állatokat a hadrosauridákhoz viszonyítva akladogram más pontjaira helyezték át, ahelyett, hogy különálló kládként kezelték volna.[2][8] A modern definíció szerint az Iguanodontidae már csak azIguanodont tartalmazza. Az Iguanodontoidea besorolatlan kládként továbbra is használatban van a szakirodalomban, azonban jelenleg számos tradicionális Iguanodontoideát aHadrosauroidea öregcsaládba sorolnak be. AzIguanodon aCamptosaurus és azOuranosaurus között található a kladogramokon, és feltehetően egyCamptosaurusszerű állat leszármazottja.[2]Jack Horner szerint, főként a koponyajellemzőik (szünapomorfiáik) alapján a hadrosauridák két egymástól távoli rokonságban álló csoportot alkotnak; az egyikbe a lapos fejűhadrosaurinák tartoznak (köztük azIguanodonnal), a másikba pedig a fejdíszeslambeosaurinák,[9] a javaslatát azonban elutasították.[2][8]
AzIguanodon felfedezéséhez régóta kötődik egy népszerű legenda. A történet szerintGideon Mantell felesége, Mary Ann fedezte fel az elsőIguanodon fogakat[10] aWhiteman's Green Tilgate erdejének kőzetrétegeiben, azangliaiSussex megyéhez tartozóCuckfieldben, 1822-ben, mikor a férje egy páciensénél járt látogatóban, bár nincs bizonyíték arra, hogy Mantell valaha is magával vitte volna a feleségét, amikor a pácienseihez ment. Ráadásul Mantell 1851-ben azt állította, hogy ő maga talált rá a fogakra.[11] Ennek ellenére nem mindenki tartja kitalációnak a történetet.[12] Mantell jegyzetfüzetéből kiderül, hogy 1820-ban kapta a Whiteman's Greenben levő lelőhelyről az első nagy fosszilis csontokat. Mivel néhánytheropoda fog is előkerült, először úgy gondolta, hogy ezek a csontok egy óriás krokodilhoz tartoztak, és megpróbálta egy részleges csontvázzá összeilleszteni a maradványokat. 1821-ben jegyezte fel a növényevőhöz tartozó fogak felfedezését, és ekkor merült fel benne az a lehetőség, hogy a kőzetréteg egy nagy növényevő hüllő maradványait őrizte meg. 1822-ben megjelentFossils of the South Downs(A South Downs fosszíliái) című publikációjában azonban még nem merte felvetni a fogak és az igen hiányos csontváz közötti kapcsolat lehetőségét, illetve azt a feltételezést, hogy a leletei két élőlényhez, egy húsevőhöz(„egy Gyík törzsbe tartozó hatalmas méretű állathoz”) és egy növényevőhöz tartoztak. 1822 májusában mutatta be először a növényevő fogakat aRoyal Society of London előtt, de a társaság tagjai, köztükWilliam Buckland úgy vélték, hogy azok egyhal fogai vagy egyharmadidőszakban éltorrszarvú metszőfogai lehetnek. 1823. június 23-ánCharles Lyell egy párizsi estélyen megmutatott néhányatGeorges Cuviernek, de a híres francia természettudós kijelentette, hogy egy orrszarvúhoz tartoznak. Bár másnap Cuvier visszavonta az állítását, Lyell csak az első véleményt közölte Mantellel, aki az eset miatt elbizonytalanodott. 1824-ben Buckland leírást készített aMegalosaurusról, és ebből az alkalomból meghívást kapott Mantell gyűjteményének megtekintésére. Március 6-án megvizsgálta a csontokat és megállapította, hogy azok egy óriás sauriához tartoztak – bár tagadta, hogy az állat növényevő lehetett. A felbátorodott Mantell ismét elküldte a fogakat Cuviernek, aki 1824. június 24-én küldött válaszában kijelentette hogy azok egy hüllőhöz, és nagy valószínűséggel egy óriás növényevőhöz tartoztak. CuvierRecherches sur les ossemens fossiles című műve az évi kiadásában elismerte korábbi hibáját, így a tudományos körök azonnal elfogadták Mantellt és új sauriáját. Mantell a jelenkori és a kihalt hüllők közti párhuzam alapján megpróbált további bizonyítékot szerezni az elméletére vonatkozóan.[13] 1824 szeptemberében ellátogatott a Királyi Sebészeti Főiskolára (Royal College of Surgeons), de első alkalommal nem sikerült megfelelő fogat találnia. Azonban az intézmény segédkurátora,Samuel Stutchbury, felismerte, hogy a fosszíliák az általa akkoriban preparált leguánfogakra emlékeztetnek, jóllehet a méretük vagy hússzor nagyobb.[4] 1825. február 10-én Mantell, aki mindaddig nem készített leírást a leletről, egy cikket írt a maradványokról a Royal Society számára.[11][14] Azizometrikus arányosítás alapján úgy becsülte, hogy a lény a 18 méteres hosszúságot is elérhette, azaz nagyobb volt a 12 méter hosszúMegalosaurusnál.[14]
Mantell maidstone-i maradványok alapján készített tülkös orrúIguanodon rekonstrukciója
A lelet és a leguán fogai közti hasonlóságot felismerve úgy döntött, hogy az új nemetIguana-saurusnak ('iguana gyíknak') fogja nevezni, de barátja,William Daniel Conybeare hatására (aki egy, az iguanához kevésbé illő nevet, azIguanoidest vagy azIguanodont javasolta)[13][15] azIguanodon azaz 'iguanafog' nevet választotta, amely aziguana és azógörögodon,odontos 'fog' szavak összetételével keletkezett. Abinomiális nevezéktan szerinti fajnévről azonban megfeledkezett, így azt 1829-ben Friedrich Holl alkotta meg; a teljes név azI. anglicum lett, ami a későbbiekbenI. anglicusra változott.[16]
1834-ben, akentiMaidstone-ban levő egyik lelőhelyen, egy jobb állapotú példányra találtak, melyet Mantell hamarosan megszerzett, és a jellegzetes fogai alapjánIguanodonként azonosított. A maidstone-i kőtábla lehetővé tette az első csontváz-rekonstrukció és művészi illusztráció elkészítését, melyek azonban hibákat tartalmaztak. A legismertebb hiba abból adódott, hogy Mantell az egyik hegyes csontot tülöknek vélte, és az állat orrán helyezte el.[17] A későbbi években a jobb állapotú példányok felfedezésével azonban kiderült, hogy a tülök valójában egy módosult hüvelykujj. A sziklába ágyazódott maidstone-i csontvázat alondoni Természetrajzi Múzeumban (Natural History Museum) állították ki. Maidstone városa pedig a felfedezésre emlékezve, 1949-ben, a címerében egy pajzsot tartóIguanodont helyezett el.[18] A példány 1832-benI. mantelli néven került besorolásra, mikor Christian Erich Hermann von Meyer lecserélte azI. anglicus nevet, bár a csontváz más sziklaformációból került elő, mint az eredetiI. mantelli /I. anglicus lelet.[15]
A híres (zsúfolt) bankett a Crystal Palace-ben levő Waterhouse Hawkins-féleIguanodonban
Ekkortájt feszültség kezdett kialakulni Mantell és az ambiciózus tudós,Richard Owen között, akinek jobb pénzügyi forrásai és kapcsolatai voltak a zűrzavaros Reform Act-korszak brit politikai és tudományos köreiben. Owen eltökéltkreacionista volt, és azevolúciós elmélet korai változatát (a transzmutacionizmust) támogatókkal szembeni vitáiban hamarosan a saját fegyvereként kezdte felhasználni a dinoszauruszokat. A dinosauria leírásában 61 méter alá csökkentette a dinoszauruszok méretét, és azt állította, hogy fejlettek és emlősszerűek voltak, amilyennekIsten megteremtette őket; a kornak megfelelő értelmezés szerint, és nem ahüllőkből „transzmutálódtak” emlősszerű lényekké.[19][20]
1849-ben, néhány évvel az 1852-ben bekövetkezett halála előtt Mantell rájött arra, hogy azIguanodon Owen állításával ellentétben nem egy nehézkes,pachydermataszerű állat volt, mellső lábai ugyanis vékonyabbak voltak,[21] de már nem maradt ideje arra, hogy részt vegyen aCrystal Palace dinoszaurusz szobrainak megalkotásában, így a nagyközönség Owen dinoszauruszokról alkotott elképzelését láthatta évtizedeken át.[19] Owen és Waterhouse Hawkins közel két tucat különböző ősállat életnagyságú szobrát készítette elbetonból, melyetacél éstégla alapú vázakra öntöttek rá; a köztük levő kétIguanodon közül az egyiket álló, a másikat hason fekvő pozícióban helyezték el. Mielőtt az állóIguanodon szobra elkészült, Owen egy húszfős bankettet tartott a belsejében.[22][23][24]
A legtöbbIguanodon maradványt 1878-ban fedezték fel egyszénbányában, abelgiumiBernissartban, 322 méteres mélységben.[5] Alphonse Briart bátorítására a közeli Morlanwelz bányafelügyelője Louis Dollo, Louis de Pauw társaságában átnézte és rekonstruálta a kiásott csontvázakat. Legalább 38Iguanodon példány került felszínre,[2] melyek többsége felnőtt volt.[25] 1882 óta sokuk nyilvánosan megtekinthetővé vált; kilencet összeállítottak, 19-et pedig még múzeumi pincében tárolnak.[5] A kiállítás abrüsszeli Természettudományok Belga Királyi Intézetének (Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique) látványos részét képezi. A gyűjtemény másolatai azOxfordi Egyetem Természetrajzi Múzeumában (Oxford University Museum of Natural History) és acambridge-i Sedgwick Museumban tekinthetők meg. A maradványok többségét egy új fajba, azI. bernissartensisbe sorolták be, mivel az angliai leleteknél nagyobb és robusztusabb állatok voltak, egyikük azonban azI. mantelli nevet kapta (jelenlegDollodon bampingi néven ismert). E fosszíliák némelyike az első teljes dinoszaurusz csontvázak közé tartozik. Mellettük növények,halak és más hüllők, például aBernissartiakrokodilforma maradványaira is rábukkantak.[5]
Ekkoriban a fosszíliakonzerválás tudománya még gyermekcipőben járt, és a rossz felszereltség miatt hamarosan ismertté vált a „pirit-betegség”, amely következtében a megkövült csontokban levő piritvas-szulfáttá alakul, ami törékennyé és porhanyóssá téve károsítja a maradványokat. Mikor a földben vannak, a csontok ki vannak téve a nedvességnek, ami megelőzi ezt a folyamatot, ám a száraz levegőre kerülve megkezdődik bennük a természetes vegyi átalakulás. Az igazi ok ismeretének hiányában a jelenséget fertőzésnek vélték, és a brüsszeli múzeum munkatársai megpróbálták megelőzni a problémát,alkohol,arzén éssellak alkalmazásával. Ezt a kombinációt arra szánták, hogy egyszerre átitassa (az alkohollal), megszabadítsa a biológiai szervezetektől (az arzénnal), és megkeményítse (a sellakkal) a fosszíliákat. A módszer véletlenül bezárta a nedvességet és meghosszabbította a rongálódási folyamat időtartamát. A modern megelőzési módszerek ehelyett figyelik a fosszília tárolóhelyeken levő páratartalmat, vagy a friss leletek esetében egy speciálispolietilén-glikol bevonatot hoznak létre, melyetvákuumpumpa segítségével beégetnek, így azonnal eltávolítják a nedvességet, emellett pedig a polietilén-glikollal betömik a pórusokat és megerősítik a fosszíliát.[5]
AzIguanodon kézfeje alondoni Természetrajzi Múzeumban (Natural History Museum)
Dollo példányai lehetővé tették annak bizonyítását, hogy Owen prehisztorikus pachydermatái nem illenek azIguanodonhoz. A csontvázak összeállítása során azemut és awallabyt vették alapul, emellett pedig az orrtüskét a hüvelykujjra helyezték.[26][27] Az eredmény nem lett tökéletes, és gyengébben sikerült, mint némelyik az első teljes dinoszaurusz maradványok közül. A probléma, amit később felismertek, a farok bevezető görbülete volt. Ez a testrész többé-kevésbé egyenes volt, ahogyan az a kiásott csontvázakon is látható, de az elcsontosodott inak jelenlétéből is erre lehet következtetni. Valójában a farok eltörne, ha olyan mértékben meghajlítanák, hogy a wallabyra vagykengurura jellemző formát elérje. Amennyiben a farok megfelelő helyzetben áll, az egyenes hát és farok lehetővé teszi az állat számára, hogy a törzsét a talajjal párhuzamosan tartsa, a mellső lábai pedig szükség esetén segíthetik a teste megtartásában.[5]
A bernissarti ásatások 1881-ben befejeződtek, de nem a fosszíliák hiánya, hanem a bányában végzendő fúrási műveletek miatt.[28] Azelső világháború alatt a területet megszállták anémetek, akik azt tervezték, hogy újra megnyitják a bányát az őslénytani ásatások számára, melyek felügyeletéreBerlinbőlOtto Jaekel érkezett Bernissartba. Az első fosszilis rétegek feltárása idején azonban aszövetségesek visszafoglalták a települést, így a munka félbeszakadt. A későbbi próbálkozások a létesítmény megnyitására anyagi problémákba ütköztek, és 1921-ben abba is maradtak, mivel a bánya víz alá került.[5]
A 20. század elején azIguanodon utáni kutatás intenzitása csökkent avilágháborúk és anagy gazdasági világválság következményeként. 1925-ben egy új faj vált ismertté, ami alapos kutatások és taxonómiai viták tárgya lett. AWight-szigeten levő Atherfield Pointnál előkerült példánynak Reginald W. Hooley azI. atherfieldensis nevet adta.[29] Az idő múlásával azonban, a korábban európainak hitt nem példányait a világ számos pontján megtalálták, példáulAfrikában (fogakTunéziában[30] és aSzaharában),[31]Mongóliában(I. orientalis)[32] és azEgyesült ÁllamokUtah államában (I. ottingeri[33]). ADél-Dakota államban találtI. lakotaensis,[34] a későbbiekben átkerült az újDakotadon nembe.[35]
Az 1969-ben megkezdődöttdinoszaurusz reneszánsz ugyan aDeinonychus leírásához kötődik, ám azIguanodon sem maradt ki belőle sokáig. David B. Weishampel az ornithopodákállcsontjának működéséről írt műve segítséget nyújt azIguanodonok táplálkozási módjának megismerésében,[36] David B. Norman több nézőpontból történő vizsgálatainak köszönhetően pedig a nem bekerült a legjobban ismert dinoszauruszok közé.[2][5][37][38] Emellett számosIguanodon csontváz került elő a németországiÉszak-Rajna–Vesztfáliában levő Nehdenből, melyek bizonyítékkal szolgálnak arra, hogy ezek az állatok csordában éltek, egy területre korlátozódva, amit a jelek szerint egy árhullám borított el, végezve az ott élő populációval. Legalább 15 darab, 2–8 méter hosszú egyedet találtak, habár némelyiküket a könnyebb testfelépítésük miatt előszörI. atherfieldensis néven írták le, később azonban aMantellisaurus vagy aDollodon nemhez sorolták be őket.[25][35]
AzIguanodon maradványait a dinoszauruszokDNS-e és egyébbiomolekulái utáni kutatásban is felhasználták. A Graham Embery és társai által vizsgáltIguanodon csontokbanproteinmaradványok után kutattak, és az egyikbordában olyan szokványos csont proteineket találtak, mint a foszfoprotein és a proteoglikán.[39]
AzIguanodon bernissartensis a helyesnek ítélt négy lábon járó testhelyzetben, a brüsszeli Belga Királyi Természettudományi Intézetben (Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique)
Mivel azIguanodon az egyik legelsőként elnevezett dinoszaurusznem, számos fajnév kapcsolódik hozzá. A szemétkosár-taxon megjelenése előtt ugyanis sok korai nemet használtak átmeneti célra (például aMegalosaurust vagy aPelorosaurust). AzIguanodon története bonyolult, és taxonómiája folyamatos átdolgozásokon megy keresztül.[35][40][41][42] A legjobban ismert faj maradványai Belgium, Anglia, Németország,Spanyolország ésFranciaország területéről kerültek elő. Feltehetően ehhez a nemhez tartozó leletekre bukkantak Tunéziában és Mongóliában, ezen kívül pedig egy másik faj maradványait is megtalálták az Egyesült Államok Utah államában. Gregory Paul javaslata alapján azI. bernissartensis használatát ajánlott a bernissarti leletekre korlátozni, az Európa más részein levő barremi korszakhoz tartozó rétegekből előkerült robusztus egyedeket pedigI. sp. néven (meghatározatlan fajként) nyilvántartani.[35] Ekképpen egy alapos ellenőrzés után úgy tűnhet, hogy a korábban britnek tekintett dinoszaurusz Angliából csak kevés maradvány alapján ismert.
AzI. anglicus volt az eredetitípusfaj, de aholotípus egyetlen fogon alapul, és a faj azóta is csupán töredékek által ismert. 2000 márciusában, aNemzetközi Zoológiai Nomenklatúra Bizottság (ICZN) lecserélte a típusfajt a jobban ismertI. bernissartensisre. Az eredetiIguanodon fogakatÚj-Zéland nemzeti múzeumában, aWellingtonban levő Te Papa Tongarewa gyűjteményében őrzik, ezek azonban nem tekinthetők meg. A fosszíliát Gideon Mantell fia és fosszíliáinak örököse, Walter vitte Új-Zélandra, mikor odaköltözött.[43]
AzIguanodonhoz társított számos faj közül csak kevés maradt érvényes, és jelenleg csupán egyetlen új kerülhet be közéjük.[2][35] AzI. bernissartensis, melyről George Albert Boulenger készített leírást 1881-ben, a nem új típusfaja (neotípusa). Ez a faj a legismertebb, a számos bernissarti csontváznak köszönhetően, de a maradványai Európa más részeiről is előkerültek. David Norman szerint a kétséges nevű(nomen dubium) mongóliaiI. orientalis is ebbe a fajba tartozik,[44] de más kutatók nem értenek vele egyet.[35]
A Richard Lydekker által az 1800-as évek végén leírt két faj még szintén érvényes, és kevésbé vitatott. AzI. dawsoniról 1889-ben készített leírást[45] két, az angliai Kelet-Sussexben[2] levő Wadhurst Clayben[35] talált hiányos csontváz alapján, melyek a kora kréta kor középéről, avalangini korszakból származnak. AzI. fittoni leírását 1888-ban készítette el.[46] AzI. dawsonihoz hasonlóan erre a fajra is a kelet-sussexi Wadhurst Clayben bukkantak rá.[35] A Spanyolországban talált maradványok is ehhez a fajhoz tartozhatnak. Egy 2004-es írásában Norman azt állította, hogy három hiányos csontvázról van szó,[2] de ez tévedésnek bizonyult.[47] A két faj megkülönböztethető a gerinc és amedence jellemzői, mérete és felépítése alapján.[48] AzI. dawsoni jóval robusztusabb, mint azI. fittoni, nagyCamptosaurusszerű gerincén rövidcsigolya nyúlványok vannak, míg azI. fittoni csigolya nyúlványai hosszúak, keskenyek és meredek szögben állnak.[2] Jelenleg e fajok egyike sem tartozik biztosan azIguanodonhoz.[35]
Az IRSNB 1551,Dollodon bampingi holotípusa (korábbi nevénIguanodon mantelli), a Belga Királyi Természettudományi Intézet (Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique) épületében, Brüsszelben
Két Richard Owen által elnevezettIguanodon fajt időközben más nemhez soroltak be. AzI. hoggi (más névenI. boggii vagyhoggii) a dorseti Purbeck Beds késő jura, illetve kora kréta korhoz tartozó rétegeiből (atithon, illetve aberriasi korszakból) származik, és Owen 1874-ben egyállkapocs alapján azonosította, majd azOwenodon nemben helyezte el.[49] AzI. major a Wight-szigetről származó gerincmaradvány, melyet Owen 1842-ben aStreptospondylus fajaként írt lenomen dubiumnak számít, amit jelenleg azI. anglicus[2]szinonimájának tekintenek, de az is elképzelhető, hogy külön fajhoz tartozik.[47] Owen két faján kívül még további tizennégy másikat is átsoroltak. AzIguanodon albinust (vagyAlbisaurus scutifert), egycseh őslénykutató, Antonin Frič írta le 1893-ban, és jelenlegAlbisaurus albinusként ismert, mint nem dinoszaurusz hüllő.[50] AzI. atherfieldensis kisebb, kevésbé robusztus és hosszabb csigolya nyúlványokkal rendelkezik, mint azI. bernissartensis. Ezt a Reginald W. Hooley által 1925-ben leírt fajt[29] 2007-ben átneveztékMantellisaurus atherfieldensisre.[42] AzI. exogyrarum (más névenI. exogirarum vagyI. exogirarus) fajt Frič írta le 1878-ban, és mivel rendkívül hiányos maradványok alapján ismert (nomen dubiumnak számít), George Olshevsky áthelyezte aPonerosteus nembe.[51] AzI. valdensisnek, melyet John Hulke írt le 1879-ben, mindössze a gerince és a medencéje őrződött meg, amikre a Wight-szigeten, a barremi korszakhoz tartozó rétegekben bukkantak rá.[52] Először aVectisaurus nevet kapta, de elképzelhető, hogy aMantellisaurus atherfieldensis fiatal példánya,[53] vagy aMantellisaurus nem egy meghatározatlan fajához tartozik.[35] AzI. gracilist Lydekker írta le 1888-ban aSphenospondylus típusfajaként, de Rodney Steel 1969-ben azIguanodonhoz sorolta át, habár elképzelhető, hogy egyMantellisaurus atherfieldensis.[2]
AzI. foxii (más névenI. foxi) eredeti leírásátThomas Henry Huxley készítette el 1869-ben, aHypsilophodon típusfajaként; Owen (1873-ban vagy 1874-ben) átsorolta azIguanodonhoz, de ezt rövid időn belül tévedésnek ítélték.[54] AzI. hollingtoniensist (más névenI. hollingtonensist) Lydekker írta le 1889-ben, de később azI. fittoni szinonimájává vált,[2] noha részletesen nem indokolták meg, hogy miért. 1874-ben Richard Owen egy másik egyedet azonosítottI. hollingtonensisként, egy hadrosauridaszerű állcsont és egy meglehetősen robusztus mellső láb szokatlan kombinációja alapján, ami talán egy még névtelen taxonhoz tartozik.[35] AzI. prestwichii (avagyI. prestwichi), ami John Hulke 1880-as leírása által ismert, aCamptosaurus prestwichii nevet kapta. Hulke két évvel később úgy döntött, hogy azI. seeleyi (más névenI. seelyi), azI. bernissartensis szinonimája,[2] de voltak, akik vitatták ennek helyességét.[35][47] AzI. suessii, leírását Emanuel Bunzel készítette el 1871-ben, később azonban megállapították, hogy egyMochlodon suessi.[2]
1989-ben David B. Weishampel és Philip R. Bjork leírást készítettek azI. lakotaensisről,[34] az egyetlen igazán elfogadott észak-amerikaiIguanodon fajról, egy részleges koponya alapján, ami a Dél-Dakota állambeli Lakota-formáció kora kréta korának barremi korszakához tartozó rétegéből került elő. A lelet osztályozása jelenleg vita tárgyát képezi. Egyes kutatók szerintbazálisabb, mint azI. bernissartensis, és inkább aTheiophytalia nemhez tartozik,[55] de David Norman azt javasolta, hogy tekintsék azI. bernissartensis szinonimájának,[40] míg Gregory S. PaulDakotadon néven új nemet hozott létre a számára.[35]AzIguanodon mantelli (más névenI. manteli vagyI. mantellii), leírását Christian Erich Hermann von Meyer készítette el 1832-ben, ugyanazon maradványok alapján, amiket azI. anglicushoz is felhasználtak.[15] Az évek során azonban számos csontvázat soroltak be ehhez a fajhoz, például a maidstone-i és az egyik bernissarti leletet, melyek hovatartozása bizonytalan. A karcsú(gracilis) bernissarti csontváz például, először aMantellisaurus atherfieldensis példánya lett,[38] majd egy újabb vizsgálat eredményként saját nemet hoztak létre a számára, így aDollodon bampingi nevet kapta.[35] AzI. orientalis, melyet Anatolij Konsztantyinovics Rozsgyesztvenszkij írt le 1952-ben,[32] hiányos leleten alapult, de a koponya jól megkülönböztethető boltozatos pofarésszel rendelkezik, így 1998-ban átneveztékAltirhinus kurzanovira.[40] Ekkortájt azI. orientalis mégnomen dubium volt, és megkülönböztethetetlen azI. bernissartensistől.[40][44] Harry Seeley 1869-benI. phillipsi néven írta le,[56] később azonban átsorolták aPriodontognathus nembe.[57]
ÖtIguanodon faj jelenlegnomina dubia (ez a nomen dubium kifejezés többes számban) vagy nem rendelkezik tudományos leírással. A Friedrich Holl által 1829-ben leírtI. anglicus[16] azIguanodon eredeti típusfaja, de mivel a fentebb leírtak szerint vitatott volt, ezért lecserélték azI. bernissartensisre. A régi típusfajt, amitI. angelicus (Lessem és Glut, 1993) ésI. anglicum (Holl, 1829; Bronn, 1850) néven is feljegyeztek, az angliai Kelet-Sussexben levő Tilgate erdő, kora kréta korának valangini–barremi korszakához tartozó rétegéből származik. AzI. hillii, Edwin Tully Newton által vált ismertté 1892-ben, egy, a késő kréta kor cenomani korszakából származó fog alapján, ami ahertfordshire-i Lower Chalkból került elő. A maradvány egy korai hadrosauridához vagy egy hasonló állathoz tartozik.[58] Az „I. mongolensis” (Whitfield, 1992) egynomen nudum ('csupasz nevű', avagy 'névtelen'), aminek a maradványai egy könyvben levő fénykép alapján ismertek. A lelet a későbbiekben azAltirhinus nevet kapta.[59]
A Peter Galton és James A. Jensen által 1979-ben leírtI. ottingeri szinténnomen dubium, aminek csak a fogai kerültek elő a Utah állambeli Cedar Mountain-formáció feltehetően apti korszakához tartozó rétegéből.[33] AzI. praecursor (más névenI. precursor), melyet E. Sauvage írt le 1876-ban, néhány fog alapján ismert, melyek egy közelebbről meg nem határozott, a franciaországi Pas-de-Calaisban található területről kerültek elő, a késő jura kor kimmeridge-i korszakából. A fogakat jelenlegsauropoda maradványoknak tartják, és időnként aNeosodon nemhez sorolják be,[60] habár nem egy formációból származnak.[61]
Több más, alig ismert nemű és fajú maradványt is azIguanodonénak tulajdonítanak, külön fajmeghatározás nélkül, így a besorolásuk bizonytalan, azI. atherfieldensis átnevezése pedig kérdéses. A maradványok között megtalálható aHeterosaurus neocomiensis (Cornuel, 1850), aHikanodon (Keferstein, 1834), aTherosaurus (Fitzinger, 1840), a „Streptospondylus”recentior (Owen, 1851), a „Cetiosaurus”brachyurus[4] és a „C.”brevis (Owen, 1842; a „C.”brevis egykiméra[62] – azaz több fajhoz, illetve nemhez tartozó maradványokból állították össze. Anomen nudum „proiguanodonhoz” (van den Broeck, 1900) hasonlóan,[63] amely valószínűleg egy „Streptospondylus”grandis (Owen, 1851) és egymeyeri (Owen, 1854)[15]).
Iguanodon koponya az Oxfordi Egyetem Természetrajzi Múzeumában (Oxford University Museum of Natural History)
Az egyik legelső információ, ami azIguanodonnal kapcsolatban napvilágra került az volt, hogy egy növényevő hüllő fogaival rendelkezett,[14] a táplálkozási módját illetően azonban nem volt mindig egységes tudományos álláspont. Ahogy Mantell megjegyezte, a maradványok, amiket megvizsgált, nem hasonlítanak egyetlen modern hüllőére sem, különösen a fogatlan, teknő formájú állkapocs porcos összekapcsolódása(symphysise), ami szerinte leginkább akétujjú lajhár és a kihalt szárazföldi óriáslajhár, aMylodon hasonló testrészére emlékeztetett. Azt is felvetette, hogy azIguanodonnak a ma élőzsiráfhoz hasonló kapaszkodó nyelve volt, ami az élelemgyűjtésben segítette.[64] A teljesebb maradványok azonban rácáfoltak erre az elképzelésre; például anyelvcsont nehéz felépítésű volt, amihez olyan izmos nem kapaszkodó nyelv tartozhatott, ami nem tette lehetővé az étel szájban való mozgatását.[37] A zsiráfszerű nyelv ötletét tévesen Dollo-nak tulajdonítják, egy törött állkapocs miatt.[65]
AzIguanodon fogai, mint ahogy a neve is jelzi, a leguánokéra hasonlítanak, de azoknál nagyobb méretűek. Az oszlopokban elhelyezkedő cserélődő fogakkal rendelkező hadrosauridákkal ellentétben azIguanodonnak egy időben csak egy cserélődő foga volt, minden pozícióban. Afelső állcsont(maxilla) mindkét oldalon 29 fogat tartalmazott, azelején(premaxilla) pedig nem volt egy foga sem. Az állkapocsban, csak 25–25 fog fért el, ugyanis az alsó fogak szélesebbek voltak.[8] Mivel a fogsorok az állcsontok szélétől a többimadármedencéjűéhez képest beljebb helyezkedtek el, feltételezhető, hogy azIguanodonok pofaszerű struktúrával rendelkeztek, amihez tartozhatott izomzat is, ami segíthetett a szájban tartani a táplálékot.[66][67]
Az egyik Brüsszelben láthatóIguanodon-kéz; a meghosszabbodott, fogásra is alkalmas ötödik ujjal
A koponya úgy volt felépítve, hogy amikor bezárult, a felső állcsont fogakat tartó csontjai eltávolodtak. Ez valószínűleg azzal a következménnyel járt, hogy a felső állcsont fogainak alsó felülete nekidörzsölődött az állkapocsban levő fogak felső felületének, megőrölve bármit, ami közéjük került, egy olyan rágómozgást eredményezve, ami nagyjából hasonlít az emlősökére.[36] Mivel a fogak folyamatosan cserélődtek, az állat egész életében használhatta ezt a módszert, és képes lehetett a kemény növényi anyagok elfogyasztására.[68] Továbbá az állat állcsontjainak elülső vége fogatlan volt, de felül és alul csontos csomókból álló szegéllyel volt megerősítve,[2] amit egy keratinszerű anyag borított be és hosszabbított meg, egy gallyak és hajtások levágására alkalmas csőrszerű vágórészt formálva.[5] Az élelemgyűjtést a rugalmas kisujj is segíthette, amely a többi ujjtól eltérően tárgyak manipulálására is alkalmas lehetett.[2]
Pontosan nem lehet tudni, hogy mit evett azIguanodon a jól fejlett állcsontjaival, de a nagyobb termetű fajokhoz, például azI. bernissartensishez tartozó egyedek mérete lehetővé tette, hogy az állat a talajtól a fák lombkoronájának szintjéig, 4–5 méteres magasságig lelegelje a növényzetet.[3] David Norman szerint a táplálékukzsurlókból,cikászokból éstűlevelűekből állt,[5] azonban az iguanodontiák kötődtek a krétaidőszak során elterjedtté váltzárvatermőkhöz is, ami kihatással volt a dinoszauruszok felszín közeli legelési szokására. Ezen elmélet szerint a zárvatermők terjedése összefüggésben állhatott az iguanodontiák táplálkozásával, mivel a nyitvatermők eltűnése több teret engedett adudvaszerű korai zárvatermők növekedésének.[69] Erre azonban nincs meggyőző bizonyíték.[2][70] Akármi is volt a pontos étrendje, a bőséges élelem hatására azIguanodon közepesről nagyméretűre növekedve azökoszisztémája domináns növényevőjévé vált.[2] Angliában a kisméretűAristosuchus, és az olyan nagyobb méretű ragadozók, mint azEotyrannus, aBaryonyx és aNeovenator, a legelészőHypsilophodonra ésValdosaurusra, az iguanodontiák közé tartozóMantellisaurusra, aPolacanthushoz hasonló páncélos dinoszauruszokra és aPelorosaurushoz hasonló sauropodákra vadásztak.[71]
Samuel Griswold Goodrich rekonstrukciója AzIllustrated Natural History of the Animal Kingdom(Az állatok országának illusztrált természetrajza) című könyvből[72]
A korai fosszíliák töredékesek voltak, emiatt több feltevés is született azIguanodon testhelyzetét és természetét illetően. Kezdetben négylábú tülkös orrú fenevadnak hitték, viszont ahogy egyre több csontot találtak, Mantell felfedezte, hogy a mellső lábak sokkal kisebbek a hátsóknál. Riválisa, Owen azon a véleményen volt, hogy zömök, oszlopszerű lábakkal rendelkező lény lehetett. Az első életnagyságú rekonstrukciók ellenőrzésének feladatára eredetileg Mantellt kérték fel, de ő a rossz egészségi állapotára hivatkozva visszautasította a feladatot, így Owen elképzelése alapján formálták meg a Crystal Palace szobrait. Két lábon járó természetét a bernissarti csontvázak felfedezése tárta fel. Ennek ellenére felegyenesedett helyzetben ábrázolták, a földön húzott farokkal, ami harmadik lábként támasztotta a testet.
Egy 19. századi festmény, amin azIguanodon a (kenguruszerű) „háromlábú” testhelyzetben áll
David Norman, mialatt újra átvizsgálta azIguanodont, megállapította hogy ez a testhelyzet valószínűtlen a hosszú farkat merevítő elcsontosodott inak miatt.[37] A „háromlábú” pozíció eléréséhez ugyanis el kellett volna törni a farkat.[5] A horizontális testhelyzet a karok és a mellkas felépítését több szempontból is érthetőbbé teszi. Például a kéz aránylag nehezen mozgatható volt; a pataszerű ujjpercekből álló három középső ujj együtt mozgott és túlfeszíthető volt, miáltal terhelhetővé vált. A csukló szintén elég merev volt, a karok és a vállak csontjai pedig robusztusak. Ezek a jellemzők azt sugallják, hogy az állat négy lábon töltötte az idejét.[37]
Ráadásul úgy tűnik, hogy azIguanodon minél idősebbé és nehezebbé vált, annál több időt töltött négy lábon; azI. bernissartensis fiatal egyedeinek mellső lába rövidebb volt, mint a felnőtteké (a hátsó láb 60%-a a 70%-kal szemben).[2] Mikor négy lábon járt, az állat tenyerei egymás felé fordulhattak, ahogyan az az egyes nemek mellső lábainak anatómiai vizsgálataiból illetve fosszilizálódott lábnyomaiból is látható.[73][74] AzIguanodon háromujjú lábfeje aránylag hosszú volt, és járás közben mind a hátsó, mind pedig a mellső lábakatujjonjáró(digitigrad) módon használta (a kezén és a lábán levő ujjakon járt).[2] Az állat maximális sebességét 24 km/h-ra becsülik,[75] amit két lábon járva érhetett el; négy lábon járva nem volt képes alovakhoz hasonlóan galoppozni.[2]
Heinrich Harder 1916 körül készült festménye
Anglia kora kréta kori szikláiban, főként Wealden és a Wight-sziget területén megtalálták azIguanodon lábnyomait, melyeket eredetileg nehezen tudtak értelmezni. Egyes szerzők rövid időn belül a dinoszauruszokhoz kapcsolták ezeket a leleteket. 1846-ban E. Tagert már azIguanodonichnotaxonjainak nevezte őket,[76] Samuel Beckles pedig 1854-ben megállapította, hogy a madarak lábnyomaira hasonlítanak, de valószínűleg dinoszauruszoktól származnak.[77] Egy 1857-ben felfedezett fiatal egyed hátsó lába, és a rajta levő egyedi háromujjú lábfej alapján a nyomok létrehozóinak azonosságát nagyrészt sikerült tisztázni.[78][79] A közvetlen bizonyíték hiánya ellenére ezeket a nyomokat gyakran társítják azIguanodonhoz.[5] Egy Angliában talált megkövült vadcsapás alapján úgy tűnik, hogy az állat négy lábon mozgott, de a lenyomatok rossz minőségűek, így megnehezítik, hogy közvetlenül kapcsolatba hozzák őket azIguanodonnal.[37] AzIguanodon ichnotaxonjának tulajdonított nyomok több olyan európai lelőhelyről, például anorvégiaiSpitzbergákról[80][81] is előkerültek, ahol az állat testfosszíliáit is megtalálták.
Az eredeti hüvelykujj-tüske, egy 1825-ben készült ábrán
A hüvelykujj-tüske azIguanodon egyik legjobban ismert jellegzetessége. Habár Mantell eredetileg az állat orrára helyezte a tüskét, a teljes bernissarti példányok Dollo számára felismerhetővé tették, hogy módosult hüvelykujjként a mellső végtaghoz tartozik. (Nem ez volt az utolsó alkalom, amikor egy módosult hüvelykujj karmot tévesen értelmeztek; aNoasaurus, aBaryonyx és aMegaraptor megnagyobbodott hüvelykujj karmát az 1980-as években adromaeosauridákra jellemző lábkaromnak gondolták.)
A hüvelykujjat általában a ragadozókkal szembeni védekezésre szolgáló rövid tőrre emlékeztető fegyvernek tartják,[2][5] amelymagok ésgyümölcsök feltörésére[2] vagy másIguanodonokkal való harcra is alkalmas lehetett.[3] Egy kutató szerint a tüskéhez egyméregmirigy tartozott,[82] de ezt mások elutasították, mivel a tüske nem volt üreges,[3] és nem volt rajta méreg elvezetésére alkalmas vájat sem.[83]
Habár korábban csak egy egyszerű katasztrófa eredményeként értelmezték a bernissarti leleteket, egy újabb feltételezés alapján több esemény következményének tekinthetők. Ezen elmélet szerint az állatok pusztulásának legalább háromféle oka volt, és bár számos egyed geológiailag rövid időszakon (10–100 éven)[25] belül hullott el, ez nem feltétlenül jelenti azt, hogy ezek azIguanodonok csordában éltek.[2] Az egyik érv a csordaelmélettel szemben az, hogy nagyon kevés fiatal állat maradványát találták meg a lelőhelyen, ellentétben azzal, ami a napjainkban előforduló csordapusztulásoknál megfigyelhető. Valószínűbb hogy ezek a példányok az időszakonként ismétlődő áradások áldozataivá váltak, a tetemeik pedig egy tóban vagy egy mocsaras területen gyűltek össze.[25] A nehdeni lelet egyedei közt azonban nagyobb a korkülönbség, továbbá a fosszíliák között azIguanodon bernissartensis mellettDollodon vagyMantellisaurus maradványokat is találtak, melyek geográfiailag elszigetelődtek, így elképzelhető, hogy folyami átkelés során elpusztult csordatagok lehettek.[25]
Más, igazoltan csordában élő dinoszauruszokkal (különösen a hadrosauridákkal és aceratopsiákkal) ellentétben, nincs bizonyíték azIguanodonnemi kétalakúságára, vagyis arra, hogy az egyik nem észrevehetően eltér a másiktól. Egyszer felvetődött, hogy a bernissartiI. „mantelli” vagyI. atherfieldensis (Dollodon ésMantellisaurus) egy nemhez tartoznak, feltehetően nőstények, mivel a nagyobb és robusztusabb egyedek valószínűlegI. bernissartensis hímek.[84] Ezt az elméletet azonban manapság nem támogatják.[5][37][42]
Benjamin Waterhouse HawkinsIguanodon szobrai, melyek a londoni Crystal Palace-ben tekinthetők meg és azIguanodon modern modellje az Oxfordi Egyetem Természetrajzi Múzeumában
Mivel azIguanodon egyike a legelsőként leírt dinoszaurusznemeknek, és a legjobban ismert dinoszauruszok közé tartozik, jól használható a tudósok és a nagyközönség dinoszauruszok iránti érdeklődésének felmérésére. Az 1825-ben készült leírása óta világszerte a populáris kultúra részévé vált.
Iguanodon szobor a Berlini Állatkert (Zoologischer Garten Berlin) akváriumának bejáratánál
A rekonstrukciói három fejlődési fázison mentek keresztül:
Aviktoriánus korban a hüvelykujj-tüskéiket tévesen szarvaknak hitték, éselefántszerű négy lábon járó állatoknak képzelték őket. Az 1852-ben a londoni Crystal Palace-ben felállított két életnagyságú szobor volt az első kísérlet egy életnagyságú dinoszaurusz modellezésére, és bár hibás elgondoláson alapult, nagyban hozzájárult azIguanodon népszerűségéhez.[85]
A 20. században uralkodóvá vált elképzelés szerint két lábon járó, de még alapvetően hüllőszerű állatokként jelentek meg, melyek a farkukkal támasztották meg magukat.
Végül, az 1960-as években[86] a dinoszauruszkutatásban bekövetkezett változások kapcsán napvilágot láttak a jelenleg elfogadott reprezentációk, amik gyorsabb, dinamikusabb állatokként jelenítik meg azIguanodont, amely képes négy lábról két lábra állni.
A 2000-ben készültDínó címűDisney-film főszereplője egyAladár nevű iguanodon, akinek három társa szintén fontos szerepet tölt be. A hasonló címűDinosaur (Disney's Animal Kingdom) egyIguanodon jelenkorba valóidőutazásáról szól.
ATyrannosaurus és aStegosaurus mellett azIguanodon volt a harmadik dinoszaurusznem, ami alapján aGodzilla című film szörnyét megalkották.[87]
A mozivásznon való megjelenések mellett, azIguanodon többször is látható aBBC 1999-ben készültDinoszauruszok, a Föld urai(Walking with Dinosaurs) című hatrészesdokumentumfilm-sorozatának negyedik részében, de az egyik különkiadásában (Az óriások földje –Land of Giants) is szerepel egyIguanodon-szerű ornithopoda.
↑Francisco J. Verdú, Rafael Royo-Torres, Alberto Cobos and Luis Alcalá (2015). „Perinates of a new species ofIguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) from the lower Barremian of Galve (Teruel, Spain)”.Cretaceous Research56, 250–264. o.DOI:10.1016/j.cretres.2015.05.010.
↑abcdeNaish, Darren, David M. Martill. Ornithopod dinosaurs,Dinosaurs of the Isle of Wight. London: The Palaeontological Association, 60–132. o. (2001).ISBN 0-901702-72-2
↑abcdefghijklmnNorman, David B.. To Study a Dinosaur,The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom. New York: Crescent Books, 24–33. o. (1985).ISBN 0-517-468905
↑abNorman, David B.. Iguanodontidae,The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs, 110–115. o.
↑abcNorman, David B., Weishampel, David B..szerk.: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka: Iguanodontidae and related ornithopods,The Dinosauria. Berkeley: University of California Press,510–533. o. (1990).ISBN 0-520-06727-4
↑Fossil Iguanodon tooth. Museum of New Zealand Te Tapa Tongarewa. [2009. február 15-i dátummal azeredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2010. március 18.)
↑abSues, Hans-Dieter.szerk.: James Orville Farlow and M. K. Brett-Surman: European Dinosaur Hunters,The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press, 14. o. (1997).ISBN 0-253-33349-0
↑abHoll, Friedrich.Handbuch der Petrifaktenkunde, Vol. I. Ouedlinberg. Dresden: P.G. Hilscher (1829).OCLC7188887
↑Mantell, Gideon A. (1834). „Discovery of the bones of theIguanodon in a quarry of Kentish Rag (a limestone belonging to the Lower Greensand Formation) near Maidstone, Kent.”.Edinburgh New Philosophical Journal17, 200–201. o.
↑abTorrens, Hugh. Politics and Paleontology,The Complete Dinosaur, 175–190. o.
↑Owen, R. (1842). „Report on British Fossil Reptiles: Part II.”.Report of the British Association for the Advancement of Science for 18411842, 60–204. o.
↑Mantell, Gideon A..Petrifications and their teachings: or, a handbook to the gallery of organic remains of the British Museum.. London: H. G. Bohn (1851).OCLC8415138
↑Yanni, Carla (1996. September). „Divine Display or Secular Science: Defining Nature at the Natural History Museum in London”.The Journal of the Society of Architectural Historians55 (3), 276–299. o.DOI:10.2307/991149.
↑Norman, David B..The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs, 11. o.
↑abcdeNorman, David B. (1987. March). „A mass-accumulation of vertebrates from the Lower Cretaceous of Nehden (Sauerland), West Germany”.Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences230 (1259), 215–255. o.DOI:10.1098/rspb.1987.0017.
↑Dollo, Louis (1882). „Première note sur les dinosauriens de Bernissart”.Bulletin du Musée Royal d'Histoire Naturelle de Belgique1, 161–180 language=French. o.
↑Dollo, Louis (1883). „Note sur les restes de dinosauriens recontrés dans le Crétacé Supérieur de la Belgique”.Bulletin du Musée Royal d'Histoire Naturelle de Belgique2, 205–221 language=French. o.
↑de Ricqlès, A. (2003). „Bernissart'sIguanodon: the case for "fresh" versus "old" dinosaur bone.”.Journal of Vertebrate Paleontology23 (Supplement to Number 3), 45A. o.ISSN0272-4634. Cikkek kivonatai, 33. éves találkozó.
↑abHooley, R. W. (1925). „On the skeleton ofIguanodon atherfieldensis sp. nov., from the Wealden Shales of Atherfield (Isle of Wight)”.Quarterly Journal of the Geological Society of London81 (2), 1–61. o.DOI:10.1144/GSL.JGS.1925.081.01-04.02.ISSN0370-291X.
↑Lapparent, A. F. de (1951). „Découverte de Dinosauriens associés à une faune de Reptiles et de Poissons, dans le Crétacé inférieur de l'Extrême Sud Tunisien” (francia nyelven).Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences232, 1430. o.ISSN0567-655X.
↑Lapparent, A. F. de (1960). „Les dinosauriens du "Continental Intercalaire" du Sahara Central” (francia nyelven).Mémoires de la Socété Géologique de France (Nouvelle Série)88A, 1–57. o.
↑abRozhdestvensky, A.K. (1952). „[Discovery of an iguanodont in Mongolia]” (orosz nyelven).Dokladi Akademii Nauk S.S.S.R.84 (6), 1243–1246. o.
↑abGalton, P. M., J. A. Jensen (1979). „Remains of ornithopod dinosaurs from the Lower Cretaceous of North America”.Brigham Young University Geology Studies25 (3), 1–10. o.ISSN1041-7184.
↑abWeishampel, David B., Phillip R. Bjork (1989). „The first indisputable remains ofIguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) from North America:Iguanodon lakotaensis, sp. nov.”.Journal of Vertebrate Paleontology9 (1), 56–66. o.
↑abWeishampel, David B..Evolution in jaw mechanics in ornithopod dinosaurs,Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology, 87. Berlin; New York: Springer-Verlag (1984).ISBN 0387131140
↑abcdefNorman, David B. (1980). „On the ornithischian dinosaurIguanodon bernissartensis of Bernissart (Belgium)”.Mémoires de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique178, 1–105. o.
↑abNorman, David B. (1986). „On the anatomy ofIguanodon atherfieldensis (Ornithischia: Ornithopoda)”.Bulletin de L'institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique Sciences de la Terre56, 281–372. o.ISSN0374-6291.
↑Embery, Graham, Milner, Angela C.; Waddington, Rachel J.; Hall, Rachel C.; Langley, Martin S.; and Milan, Anna M. (2003). „Identification of proteinaceous material in the bone of the dinosaurIguanodon”.Connective Tissue Research (Suppl. 1), 41–46. o.DOI:10.1080/713713598.PMID12952172.
↑abcdNorman, David B. (1998. January). „On Asian ornithopods (Dinosauria, Ornithischia). 3. A new species of iguanodontid dinosaur”.Zoological Journal of the Linnean Society122 (1–2), 291–348. o.DOI:10.1006/zjls.1997.0122.
↑Norman, David B., Barrett, Paul M..szerk.: Milner, Andrew, and Batten, David J.: Ornithischian dinosaurs from the Lower Cretaceous (Berriasian) of England,Life and Environments in Purbeck Times, Special Papers in Palaeontology68. London: Palaeontological Association, 161–189. o. (2002).ISBN 0901702730
↑abcPaul, Gregory S..szerk.: Kenneth Carpenter (ed.): Turning the old into the new: a separate genus for the gracile iguanodont from the Wealden of England,Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press, 69–77. o. (2007).ISBN 0-253-34817-X
↑Royal Society of New Zealand. „Celebrating the great fossil hunters”,The Royal Society of New Zealand. [2005. augusztus 26-i dátummal azeredetiből archiválva] (Hozzáférés: 2010. március 18.)
↑abNorman, David B. (1996. March). „On Asian ornithopods (Dinosauria, Ornithischia). 1.Iguanodon orientalis Rozhdestvensky, 1952”.Zoological Journal of the Linnean Society116 (2), 303–315. o.DOI:10.1006/zjls.1996.0021.
↑Lydekker, Richard (1889). „On the remains and affinities of five genera of Mesozoic reptiles”.Quarterly Journal of the Geological Society of London45, 41–59. o.DOI:10.1144/GSL.JGS.1889.045.01-04.04.
↑Lydekker, Richard (1888). „Note on a new Wealden iguanodont and other dinosaurs”.Quarterly Journal of the Geological Society of London44, 46–61. o.DOI:10.1144/GSL.JGS.1888.044.01-04.08.
↑abcNaish, Darren, and Martill, David M. (2008). „Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia”.Journal of the Geological Society, London165, 613–623. o.DOI:10.1144/0016-76492007-154.
↑Blows, W. T..szerk.: Lucas, S.G., Kirkland, J.I., and Estep, J.W.: A review of Lower and middle Cretaceous dinosaurs from England,Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems,New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 14. New Mexico Museum of Natural History and Science, 29–38. o. (1997)
↑Galton, Peter M. (2009). „Notes on Neocomian (Late Cretaceous) ornithopod dinosaurs from England -Hypsilophodon,Valdosaurus, "Camptosaurus", "Iguanodon" – and referred specimens from Romania and elsewhere”.Revue de Paléobiologie28 (1), 211–273. o.
↑Brikman, Winand.Zur Fundgeschichte und Systematik der Ornithopoden (Ornithischia, Reptilia) aus der Ober-Kreide von Europa,Documenta Naturae, 45 (német nyelven). Munich: Kanzler (1988).ISBN 3865440452
↑Olshevsky, George.An annotated checklist of dinosaur species by continent, Mesozoic Meanderings. San Diego: G. Olshevsky Publications Requiring Research (2000).OCLC44433611
↑Norman, David B.. A review ofVectisaurus valdensis, with comments on the family Iguanodontidae,Dinosaur Systematics, 147–161. o.
↑Woodward, Henry (1885). „OnIguanodon mantelli, Meyer”.Geological Magazine, series 32 (1), 10–15. o.DOI:10.1017/S0016756800188211.
↑Brill, Kathleen and Kenneth Carpenter. A description of a new ornithopod from the Lytle Member of the Purgatoire Formation (Lower Cretaceous) and a reassessment of the skull ofCamptosaurus,Horns and Beaks, 49–67. o.
↑Seeley, Harry G..Index to the fossil remains of Aves, Ornithosauria, and Reptilia, from the secondary system of strata arranged in the Woodwardian Museum of the University of Cambridge. Cambridge: Deighton, Bell, and Co. (1869).OCLC7743994
↑Seeley, Harry G. (1875). „On the maxillary bone of a new dinosaur(Priodontognathus phillipsii), contained in the Woodwardian Museum of the University of Cambridge”.Quarterly Journal of the Geological Society of London31, 439–443. o.DOI:10.1144/GSL.JGS.1875.031.01-04.30.
↑Horner, John R., David B. Weishampel and Catherine A. Forster. Hadrosauridae,The Dinosauria, 438–463. o.
↑Sauvage, H. E. (1888). „Sur les reptiles trouvés dans le Portlandian supérieur de Boulogne-sur-mer” (francia nyelven).Bulletin du Muséum National d'Historie Naturalle, Paris3 (16), 626. o.
↑Upchurch, Paul, Paul M. Barrett, and Peter Dodson.Sauropoda
↑Upchurch, Paul, John Martin (2003. March). „The Anatomy and Taxonomy ofCetiosaurus (Saurischia, Sauropoda) from the Middle Jurassic of England”.Journal of Vertebrate Palaeontology23 (1), 208–231. o.DOI:[208:TAATOC2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2003)23[208:TAATOC]2.0.CO;2].
↑Bakker, R.T.. When Dinosaurs Invented Flowers,The Dinosaur Heresies, 179–198. o.
↑Barrett, Paul M., Willis, K.J. (2001). „Did dinosaurs invent flowers? Dinosaur-angiosperm coevolution revisited”.Biological Reviews76 (3), 411–447. o.DOI:10.1017/S1464793101005735.PMID11569792.
↑Weishampel, D.B., Barrett, P.M., Coria, R.A., Le Loeuff, J., Xu Xing, Zhao Xijin, Sahni, A., Gomani, E.M.P., and Noto, C.R.. Dinosaur Distribution,The Dinosauria, 517–606. o.
↑Goodrich, Samuel Griswold.Illustrated Natural History of the Animal Kingdom. University of Michigan Library [1859] (2004).ISBN 1418158844
↑Wright, J.L..Fossil terrestrial trackways: Preservation, taphonomy, and palaeoecological significance.. University of Bristol, 1–300. o. (1996. november 4.)
↑Wright, J.L..szerk.: David M. Unwin (ed.): Ichnological evidence for the use of the forelimb in iguanodontians,Cretaceous Fossil Vertebrates,Special Papers in Palaeontology,60. Palaeontological Association,209–219. o. (1999).ISBN 0901702676wright
↑Tagert, E. (1846). „On markings in the Hastings sands near Hastings, supposed to be the footprints of birds”.Quarterly Journal of the Geological Society of London2, 267. o.DOI:10.1144/GSL.JGS.1846.002.01-02.45.
↑Beckles, Samuel H. (1854). „On the ornithoidichnites of the Wealden”.Quarterly Journal of the Geological Society of London10, 456–464. o.DOI:10.1144/GSL.JGS.1854.010.01-02.52.
↑Owen, Richard (1858). „Monograph on the Fossil Reptilia of the Wealden and Purbeck Formations. Part IV. Dinosauria(Hylaeosaurus)”.Paleontographical Society Monograph10, 1–26. o.
↑Bird-Footed Iguanodon, 1857. Paper Dinosaurs 1824–1969. Linda Hall Library of Science, Engineering & Technology. [2010. május 15-i dátummal azeredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2010. március 18.)
↑Glut, Donald F..Dinosaurs: The Encyclopedia. 3rd Supplement. Jefferson, North Carolina: McFarland & Company, Inc., 626. o. (2003).ISBN 0-7864-1166-X
↑Lapparent, Albert-Félix de (1962). „Footprints of dinosaurs in the Lower Cretaceous of Vestspitsbergen — Svalbard”.Arbok Norsk Polarinstitutt, 1960, 13–21. o.
↑Naish, D: Venomous & Septic Bites. Dinosaur Mailing List. [2007. december 9-i dátummal azeredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2010. március 18.)
↑van Beneden, P.J. (1878). „Sur la découverte de reptiles fossiles gigantesques dans le charbonnage de Bernissart, près de Pruwelz.”.Bulletin de l'Institut Royal d'Histoire Naturelle de Belgique3 (1), 1–19. o.
↑Smith, Dan. „A site for saur eyes”, 2001. február 26. (Hozzáférés: 2010. március 18.)
Ez a szócikk részben vagy egészben aIguanodon című angol Wikipédia-szócikkezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
