Ez a lap egy ellenőrzött változata
 | ||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Evolúciós időszak: kora jura-kora kréta 197–133 Ma | ||||||||||||||||||||||
 AHeterodontosaurus tucki típuspéldánya | ||||||||||||||||||||||
| Természetvédelmi státusz | ||||||||||||||||||||||
| Fosszilis | ||||||||||||||||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||
| Nemek | ||||||||||||||||||||||
| Hivatkozások | ||||||||||||||||||||||
 AWikifajok tartalmazHeterodontosauridae témájú rendszertani információt.  AWikimédia Commons tartalmazHeterodontosauridae témájú kategóriát. |
AHeterodontosauridae (jelentése 'eltérő fogú gyíkok') a koraimadármedencéjűdinoszauruszok egyikcsaládja, amely valószínűleg a csoport legtöbbbazális (kezdetleges) tagja mellett élt. Bár afosszilis maradványaik ritkák, világszerte előfordultak akora jurakori rétegekben, néhány túlélő fajuk pedig fennmaradt akora kréta idejéig.
A heterodontosauridákrókaméretű, hosszú farkukkal együtt is 2 méternél kisebb hosszúságú dinoszauruszok voltak. Főként jellegzetesfogaikról ismertek, melyek között megnagyobbodott szemfogszerű agyarak és a kréta időszakihadrosauridákéra hasonlító, rágáshoz alkalmazkodott pofafogak is voltak.Növényevő vagy esetlegmindenevő étrendet követhettek.
A heterodontosauridák között csak maga aHeterodontosaurus ismert teljes csontváz alapján. AzAbrictosaurus töredékes csontváza is előkerült, de a teljes leírása még nem készült el, a legtöbb heterodontosaurida pedig csakállcsonttöredékek és fogak alapján vált ismertté. Következésképpen a legtöbb heterodontosauridaszünapomorfiát (meghatározó jellemzőt) a fogak és az állcsontok alapján írták le.[1][2] AHeterodontosaurus hosszúsága alig több, mint 1 méter,[3] aLycorhinus töredékes maradványai azonban legalább kétszer ekkora méretű állatot jeleznek.[4]
AzAbrictosaurus és aHeterodontosaurus igen nagy szemekkel rendelkezett. A szemek alatt a járomcsont aceratopsiákéhoz hasonlóan oldalirányban kinyúlt. A legtöbb madármedencéjű állkapcsára jellemzően apremaxilla (a felső állcsont hegye) elülső éle fogatlan volt és lehetséges, hogy egyszarucsőr (rhamphotheca) tartozott hozzá, a heterodontosauridák premaxillájának hátsó részén azonban fogak helyezkedtek el. A premaxilláris ésmaxilláris (a felső állcsont fő részén levő) fogakat egy rés, az úgynevezett diasztéma választotta el egymástól, ahogy sok más madármedencéjűnél, de ez a diasztéma a heterodontosauridáknál jellegzetesen meghajlott. Azállkapocscsont az előfogcsontban végződött, ami a madármedencéjűek egyedi jellemzője. Ez a csont a felső állcsonthoz hasonlóan egy csőrt tarthatott. Az alsó állcsont összes foga a fogcsonton helyezkedett el.[1]
A heterodontosauridákat erős alaki eltérést mutató (heterodont) fogazatuk után nevezték el. Három premaxilláris foguk volt. A kora jura koriAbrictosaurus,Heterodontosaurus ésLycorhinus esetében az első két premaxilláris fog kicsi és kúpos volt, míg a harmadik, amire gyakran szemfogszerűként vagy „agyarként” hivatkoznak, ahúsevőemlősökéhez hasonlóan nagyobbra nőtt. Az alsó szemfogszerű, melynek mérete meghaladta a felsőét, az első pozíciót foglalta el a fogcsonton, és amikor a száj bezárult, illeszkedett a felső állcsont ívelt diasztémájához.[1] A szemfogszerűek az elülső és hátulsó éleiken egyaránt recézettek voltak aHeterodontosaurusnál és aLycorhinusnál, azAbrictosaurusnál viszont csak az elülső él volt recés.[5][6] A kora kréta idején éltEchinodon két felső szemfogszerűvel rendelkezhetett, melyek nem a premaxillából, hanem a maxillából álltak ki,[7] a család egyik késő jura kori, észak-amerikai képviselőjének fogcsontján pedig két alsó szemfogszerű lehetett.[8]
A jellegzetes szemfogakhoz hasonlóan a fejlett heterodontosauridák pofafogai is különlegesek voltak a korai madármedencéjűek között. A növényzet darabolására a madármedencéjűek pofafogainak élein kis recék vagy fogacskák sorakoztak. Ezek a fogacskák az összes heterodontosauridánál csak a fogkorona és a fog hegye közötti távolság egyharmadán helyezkedtek el; más madármedencéjűeknél a fogacskák a foggyökérig terjedtek. A csoport olyan bazális tagjainál, mint azAbrictosaurus a pofafogak a maxillában és a fogcsontban is jelen voltak, a többi madármedencéjűre általánosan jellemző módon egymástól távol helyezkedtek el, alacsony koronával és egy nagyon jól fejlett tarajjal(cingulummal) voltak ellátva, ami elválasztotta a koronát a gyökértől. A fejlettebb heterodontosauridáknál, például aLycorhinusnál és aHeterodontosaurusnál a fogak vésőalakúak voltak magasabb koronával, cingula nélkül, azaz a koronák és a gyökerek szélessége között nem volt különbség.[1]
Ezek a fejlett pofafogak egybevágtak, így a koronáik összefüggő felületet alkottak, ami alkalmas volt az étel megrágására. A fogsorok a száj oldalsó részétől kissé beljebb helyezkedtek el, elegendő helyet hagyva a fogak mellett egy feltételezett, a rágást elősegítő izmos pofa számára. A kréta időszak hadrosauridáinál és ceratopsiáinál, ahogy sok növényevő emlősnél iskonvergens evolúció révén némiképp hasonló fogkészletek fejlődhettek ki. Az állandóan cserélődő, több ezer foggal rendelkező hadrosauridákkal ellentétben a heterodontosauridáknál a fog cserélődése jóval lassabban ment végbe, és több olyan példányt is találtak, amelynél egyetlen fog sem várt a cserére. A heterodontosauridáknál jellemző módon hiányoztak azok az apró állcsonti nyílások(foramenek), amik az elképzelés szerint a többi madármedencéjű esetében a fogak fejlődését segítették. Emellett a heterodontosauridák egy különleges gömbszerű ízülettel is el voltak látva, ami a fogcsont és az előfogcsont között helyezkedett el, és lehetővé tette, hogy az állkapocs a pofafogakat összedörzsölve kifelé forduljon akkor, amikor a száj zárva volt. A lassú fogcserélődés miatt ez az őrlőmozgás olyan nagymértékű kopással járhatott, ami a régebbi fogaknál gyakran a fogacskák eltűnéséhez vezetett, bár a koronák nagy magassága megnövelte a fogak élettartamát.[9]
AHeterodontosaurus tucki koponya alatti (posztkraniális) csontvázának anatómiája jól dokumentált, azonban aH. tuckit általánosan a legfejlettebb kora jura kori heterodontosauridának tartják, és nem tudni, hogy a többi faj a tulajdonságai közül melyekkel rendelkezett.[1] A mellső lábai hosszúak voltak egy dinoszauruszhoz képest, a hosszuk meghaladta a hátsó lábak hosszának 70%-át. Afelkarcsonthoz tartozó jól fejlettkulcscsonti taraj (a mell és a vállizmok kapcsolódási pontja) és asingcsonthoz tartozó feltűnő könyökcsúcs (a kart kinyújtó izom tapadási pontja) azt jelzik, hogy a mellső láb erős volt. A kézen öt ujj nőtt. Ezek közül az első nagy volt és egy nagymértékben görbült karomban végződött, ami az ujj kinyújtott helyzetében is befelé hajlott;Robert T. Bakker „csavart ujjnak” nevezte el.[10] A harmadik ujjnál kissé hosszabb második ujj volt a leghosszabb. E két ujjon is karmok voltak, a jóval kisebb és egyszerűbb negyedik és ötödik ujjon azonban nem nőtt karom. A hátsó lábak esetében asípcsont 30%-kal hosszabb volt a combcsontnál, ami általában a nagy sebességhez való alkalmazkodás jele. Az alsó lábszárat alkotó sípcsont ésszárkapocscsont egy, a modern madarakéhoz hasonló tibiofibiotarsust alkotva összeforrt aboka és asarokcsonttal. Az összeforrt boka és alábközépcsontokból létrejött tarsometatarsus szintén a madarakra emlékeztet. A lábfejen levő négy ujj közül csak a második, a harmadik és a negyedik érintkezett a talajjal. A farkat a többi madármedencéjűétől eltérően nem merevítették elcsontosodott inak, így valószínűleg hajlékony volt.[3] AzAbrictosaurus töredékes csontvázáról nem készült teljes leírás, de kiderült, hogy a mellső lába és a keze kisebb volt aHeterodontosaurusénál. Emellett a negyedik és ötödik ujjához egy-egy kisebb végső ujjperc tartozott.[11]
AkínaiTianyulong rostos kültakaró maradványainak tűnő részekkel együtt őrződött meg, melyeket az egyes theropodák esetében ismertté vált prototollak egyik változataként értelmeznek. Ezek a rostok a farok mentén egy tarajt alkottak. A rostos kültakaró megléte alapján arra következtettek, hogy a madármedencéjűek és a hüllőmedencéjűek egyarántendotermek (melegvérűek) voltak.[12]
A dél-afrikai őslénykutató, Robert Broom 1911-ben egy fogatlan állcsont alapján ismert dinoszaurusznak aGeranosaurus nevet adta.[13] 1924-ben Sidney Haughton elnevezte aLycorhinust, melyetcynodontiaként osztályozott.[14] Az 1962-ben elnevezettHeterodontosaurust, aLycorhinus és aGeranosaurus közeli rokonaként sorolták be.[15] Alfred Romer aHeterodontosaurus és aLycorhinus számára 1966-ban megalkotta a Heterodontosauridae családot.[16] A családot Paul Sereno 1998-bankládként definiálta,[17] majd 2005-ben új szár-alapú definíciót alkotott, ide sorolva aHeterodontosaurus tuckit és minden olyan fajt, amely közelebbi rokonságban áll aHeterodontosaurusszal, mint aParasaurolophus walkerivel, aPachycephalosaurus wyomingensisszel, aTriceratops horridusszal vagy azAnkylosaurus magniventrisszel.[18]
A Heterodontosauridae családba aDél-Afrikában felfedezettAbrictosaurus,Lycorhinus ésHeterodontosaurus nemek tartoznak. Bár egyszer Richard Thulborn mindegyiküket aLycorhinus nembe sorolta be,[11] más szerzők úgy ítélték meg, hogy a három nem különbözik egymástól.[6] A családon belül aHeterodontosaurust és aLycorhinusttestvértaxonoknak, azAbrictosaurust pedig bazális tagnak tekintik.[2] AGeranosaurus szintén heterodontosaurida, de rendszerintnomen dubiumnak tartják, mivel atípuspéldánya összes foga hiányzik, így nem különböztethető meg a család többi tagjától.[1] AEchinodont több újabb keletű tanulmány is heterodontosauridának tekinti.[7][8] ALanasaurust 1975-ben egy felső állcsont alapján nevezték el,[19] a későbbi felfedezések azonban megmutatták, hogy azonos aLycorhinusszal, így annakfiatalabb szinonimájává vált.[4] Az ázsiaiDianchungosaurust egyszer szintén heterodontosauridának hitték,[20] de később kiderült, hogy a fosszíliája valójában egykiméra, amit egyprosauropoda és egymesoeucrocodylia maradványából állítottak össze.[21] José Bonaparte egy alkalommal adél-amerikaiPisanosaurust is heterodontosauridaként osztályozta,[22] de ez az állat jelenleg sokkal bazálisabb madármedencéjűként ismert.[23]
|
A Heterodontosauridae tagjai jól meghatározhatók, ellentétben a csoportfilogenetikai helyzetével. Több korai tanulmány is azt állítja, hogy a heterodontosauridák nagyon kezdetleges madármedencéjűek voltak.[3][15] Robert Bakker szerint a mellső lábak morfológiai hasonlóságai alapján a heterodontosauridák és azAnchisaurushoz hasonló koraisauropodomorphák rokonságban állnak, így a család hidat képez aSaurischia és azOrnithischia rendek között.[10] Az utóbbi néhány évtizedben uralkodó elmélet szerint a heterodontosauridák bazális ornithopodák.[1][2][5][24] Egyesek azonban kijelentették, hogy a heterodontosauridáknak inkább a (ceratopsiákat éspachycephalosaurusokat tartalmazó)Marginocephalia csoporttal volt közös őse,[25][26] ezt az elméletet pedig több újabb keletű tanulmány is támogatta.[27][28] A heterodontosauridákat és marginocephaliákat tartalmazó kládotHeterodontosauriformesnek nevezték el.[29] A heterodontosauridák az ornithopodákhoz és a marginocephaliákhoz képest egyaránt bazálisnak tűnnek.[30][31] 2007-ben egy kladisztikai elemzés a családról szóló igen korai publikációkkal összhangban kimutatta, hogy a heterodontosauridák aPisanosaurus kivételével bazálisabbak az összes madármedencéjűnél.[32][33]
Bár eredetileg csak a kora jura kori Dél-Afrikából váltak ismertté, később a heterodontosauridák maradványait négy kontinensen is megtalálták. A heterodontosauridák történetének kezdetén aPangea szuperkontinens még nagyrészt érintetlen volt, ami lehetővé tette a család számára, hogy csaknem világszerte elterjedjen.[7] A hozzájuk tartozó legkorábbi ismert fosszíliák a Laguna Colorada-formációból származó,késő triász kori állcsont töredékek és különálló fogak. E maradványok morfológiája aHeterodontosauruséhoz hasonlóan fejlett, található köztük az elülső és hátulsó élükön recézett szemfog, valamint magas koronájú, cingulum nélküli maxilláris fog is.[34] A legváltozatosabb heterodontosauridafauna a kora jura kori Dél-Afrikából ismert, ahol aHeterodontosaurust, azAbrictosaurust, aLycorhinust és a kétségesGeranosaurust megtalálták.[1]
AzAmerikai Egyesült Államokban[35] ésMexikóban[36] is fedeztek fel kora jura kori heterodontosauridákat, melyekről még nem készült leírás. Emellett nagy mennyiségű fosszilis anyagra bukkantak a késő jura kori Morrison-formációban, acoloradói Fruita közelében. Bár ezekről sem jelent meg teljes leírás, a fogak hasonlítanak azAngliában találtEchinodonéra, a végtag maradványok pedig aHeterodontosauruséra emlékeztetnek, ami arra utal, hogy ez a lelet is egy heterodontosaurida.[8] Létezik leírásSpanyolország ésPortugália területéről, a kora és késő jura kori formációkból származó, cingulum nélküli heterodontosaurida fogakról is.[37] Ezt a leletanyagot a 2009-ben készült leírás aFruitadens nembe sorolta be.[38] 2002-ben újra leírták azEchinodon maradványait, melyek talán a heterodontosauridák egyik késői, a kora kréta korberriasi korszakában, Dél-Angliában élt túlélőjéhez tartoznak.[7] A kora jura idején Kínában éltDianchungosaurust már nem tekintik heterodontosauridának; azonban ismertté vált a csoport egy kései ázsiai túlélője is (aTianyulong).[12]
A legtöbb heterodontosaurida fosszíliát száraz és félszáraz környezeteket megőrzött geológiai formációkban, például a dél-afrikai Elliot-formáció felső részén és a dél-angliai Purbeck-medencében fedezték fel.[2] Felvetődött, hogy a heterodontosauridák évszakosesztiváción vagyhibernáción mentek keresztül az év legszárazabb időszakában. Mivel a legtöbb heterodontosauridánál hiányoztak a cserélődő fogak, az is felmerült, hogy a teljes fogkészlet az alvással töltött időszakban cserélődött, ugyanis a fogak folyamatos és szórványos cseréje megakadályozta, hogy a fogsor egyetlen rágófelületként működjön.[11] Ez azonban a heterodontosauridák rágómechanizmusának félreértésén alapult.[39] Az elképzelés szerint a heterodontosauridák fogai valójában folyamatosan, de más hüllőkénél jóval lassabban cserélődtek, bár a fiatal és felnőttHeterodontosaurus koponyákkomputertomográfiás (CT) vizsgálata nem mutatott ki cserefogakat.[40] Jelenleg nincs olyan bizonyíték, ami a heterodontosauridák esztivációjára vonatkozó elméletet támogatná,[1] de az a koponyák letapogatása alapján nem is zárható ki.[40]
Bár a heterodontosauridák pofafogai teljesen a durva növényi anyagok rágásához alkalmazkodtak, lehetséges, hogy ezek az állatok mindenevő étrendet követtek. A hegyes premaxilláris fogak és a mellső lábakon levő éles, görbe karmok bizonyos mértékű ragadozó életmódra utalnak. Felvetődött, hogy aHeterodontosaurus hosszú, erős mellső lábait a modernhangyászokhoz hasonlóan a rovarok fészkeinek felnyitására használta. Ezek a mellső lábak talán gyökerek és gumók kiásására is alkalmasak lehettek.[1]
A mellső láb hátsóhoz viszonyított hossza arra utal, hogy aHeterodontosaurus részlegesen négy lábon járt és a feltűnő könyökcsúcs nyúlvány és a mellső lábon levő túlfeszíthető ujjak több négy lábon járó állatnál is megtalálhatók. Azonban a kéz egyértelműen a fogáshoz alkalmazkodott, nem a súly megtartásához. A hátsó láb több jellemzője, köztük a hosszú sípcsont és lábfej, valamint a tibiofibiotarsus és a tarsometatarsus összeolvadása azt jelzi, hogy a heterodontosauridák a hátsó lábaikon való gyors futáshoz alkalmazkodtak, így valószínűtlen, hogy aHeterodontosaurus a táplálkozást kivéve négy lábon mozgott volna.[3]
Az ismert heterodontosauridák rövid agyarai nagyon hasonlítanak a modernpézsmaszarvaséra, apekarifélékére és adisznófélékére. Ezen állatok közül az agyarak több fajnál is anemi kétalakúság jelei (a hosszú agyarúrozmárhoz és azelefánthoz hasonlóan) és csak a hímeknél találhatók meg. AzAbrictosaurus típuspéldányát, melynél hiányoznak az agyarak, eredetileg nőstényként írták le.[11] Bár nincs kizárva, hogy az volt, az összeforratlan keresztcsonti csigolyák és a rövid arc azt jelzik, hogy a maradvány egy fiatal egyedhez tartozott, míg azAbrictosaurus második, nagyobb példányának egyértelműen látható agyarai vannak. Ebből következően lehetséges, hogy az agyarak inkább csak a felnőttek jellegzetességei voltak, mint a hímek másodlagos nemi jellemzői. Az agyarak talán harcra vagy a fajtársaknak, illetve más fajok tagjainak szánt jelzések leadására szolgáltak.[1] A fiatalAbrictosaurus agyarainak hiánya olyan jellemző lehet, ami megkülönbözteti ezt a nemet a többi heterodontosauridától, mivel az agyarakat a fiatalHeterodontosaurus esetében is megtalálták. Az agyar további lehetséges funkciói közé tartozik a védekezés, valamint az alkalmankénti mindenevő életmódhoz kötődő használat.[40]
Ez a szócikk részben vagy egészben aHeterodontosauridae című angol Wikipédia-szócikkezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
Biológiaportál • összefoglaló, színes tartalomajánló lap