Agombák(Fungi)eukarióta sejtekből álló,egy- vagytöbbsejtű, általábantelepes felépítésű, fotoszintetizáló pigmenteket nem tartalmazó,kitintartalmúsejtfallal rendelkezőélőlények, melyek az élővilág egy önállóországát alkotják, mert a gombák anövényekkel ellentétben de azállatokhoz hasonlóanheterotrófok, azaz szénszükségletüket szerves anyagokból, energiaszükségletüket pedig kémiai anyagokból fedezik. A gombák többnyire a szárazföldi körülményekhez alkalmazkodtak. Táplálkozásuk szerint vagyszaprofiták (azaz korhadékokat, az elpusztult élőlények maradványait fogyasztják), vagymikorrhizásak (gyökérkolonizálóak, azaz agyökerükön keresztülszimbiózisban élnek egy gazdanövénnyel), vagy pedig az élő gazdaszervezetet lebontandó szerves anyagként hasznosítóparaziták. Szaporodásuk rendszerint aszéllel szállítódóspórákkal történik. Jelenleg[mikor?] kb. 148 000fajukat ismerjük, de becslések szerint akár 2,2-3,8 millió eddig ismeretlen gombafaj is létezhet.[1]
A gombák világszerte, minden környezeti körülmények között megtalálhatóak. A szerves anyagok lebontása révén igen fontos szerepet játszanak azökoszisztémákban ésszén, valamint más elemek körforgásában.
Az emberek ősidők óta fogyasztják a gombákat, a mezőgazdaság elterjedése után pedig a tészták kelesztésénél, asör ésbor erjesztésénél is felhasználják őket. A 20. században az orvostudományt forradalmasítóantibiotikumokat is először gombákból nyerték. A modern vegyipar és élelmiszeripar széleskörűen alkalmazza a gombák által termelt vegyületeket,enzimeket.
Sok gombafaj okozhat fertőző megbetegedéseket,mikózisokat. Ezen kívül a gombák mérgező vegyületeikkel is károsíthatják az állati (emberi) szervezetet vagy közvetlen fogyasztás, vagy a gabonafélékmikotoxinokkal való szennyezése, a tárolt élelmiszerek penészedése révén. Egyes fajok pszichoaktív anyagokat termelnek. A faanyagok, ruhaanyagok, élelmiszerek lebontásával jelentős gazdasági károkat okozhatnak.
A biokémiai és molekuláris genetikai vizsgálatok térhódítása előtt ataxonómusok a növényekországához(Plantae) sorolták a gombákat, alapvetően a hasonló, mozdulatlan életmódjuk és morfológiájuk miatt. A gombák a növényekhez hasonlóan főleg a talajban nőnek és termőtestjeik is hasonlíthatnak egyes növényekhez. Az új vizsgálati módszerek azonban olyan alapvető különbségeket tártak fel közöttük, hogy ma a gombákat különálló, az állatokéval és növényekével megegyező jelentőségű országba sorolják be, amely a többiektől mintegy egymilliárd évvel ezelőtt válhatott el.[2][3] Bizonyos jellemzőik az állatokkal vagy a növényekkel rokonítják őket, viszont vannak egyedi, csak rájuk jellemző tulajdonságaik is:
Az állatokhoz hasonlóan nincsenekkloroplasztiszaik, és táplálékukat heterotróf módon szerzik be, vagyis szerves anyagok lebontásával.[6]
A növényekkel rokonítja őket, hogy sejtjeiketsejtfal veszi körül[7] ésvakuólumokat tartalmaznak.[8] Mind ivaros, mind ivartalan módon szaporodhatnak, és az alacsonyabb rendű növényekhez hasonlóan spórákat is képeznek. Akárcsak amohák és egyesalgák, a gombák egy részének életciklusában ahaploid fázis dominál.[9]
Azeuglénákkal, és egyes baktériumokkal közös vonás azL-lizin aminosav szintézise (α-aminoadipát út).[10][11]
Egyes növényekhez és állatokhoz hasonlóan mintegy 70 gombafajlumineszkál.[12]
A legtöbb gomba egy sejt vastagságú, fonálszerű struktúrákat, ún. hifákat alkot, melyeket keresztfalak (szeptumok) tagolnak egyedi sejtekre. Ezek egy vagy több sejtmagot tartalmazhatnak. A hasonló szerkezetű algáktól eltérően a hifák nem teljesen soksejtűek, mert a szeptumok pórusain át sejtszervecskék, sőt akár sejtmagok is átvándorolhatnak egyik szakaszból a másikba. Szintén eltérés az algákhoz képest, hogy a hifa nem egész hosszában, a sejtek osztódásával, hanem csak a csúcsán növekszik. A csúcs növekedését az ún. csúcsi test (a szakirodalomban elterjedt német kifejezésselSpitzenkörper), egy – fehérjéket, lipideket, egyéb szerves molekulákat tartalmazó – vezikulumaggregátum biztosítja.[13] Léteznek egysejtű, hifát nem alkotó gombák (élesztőgombák), amelyek bimbózással vagy hasadással szaporodnak; valamint olyanok is, amelyeknek a környezeti hatásoktól függően egyaránt van egysejtű és hifás alakja.[14]
A gombák sejtfalaglükánokból éskitinből áll. Bár a glükánok a növényekben, a kitin pedig a rovarok páncéljában is előfordul,[15][16] egyedül a gombáknál található meg mindkettő. A valódi gombák sejtfala nem tartalmazcellulózt, de egyes, hagyományosan a gombákhoz sorolt, azóta áthelyezett fajok (mint pl. apetespórás gombák) cellulózos sejtfalat építenek.[17]
A gombáknak nincsenek specializálódott szöveteik, mint pl. a növényeknél a víz és a tápanyagok szállítását végzőxilém ésfloém. Álszöveteik lehetnek (amely növekedése nem speciális sejtek, hanem minden hifa hosszabbodása által történik), és egyes gombák, mint pl. agyűrűs tuskógomba a gyökerek funkcióit ellátó micéliumzsinórokat,rizomorfokat fejlesztenek. Biokémiai szempontból a többi eukariótához hasonlóan a gombák is állítanak előterpéneket (mint amevalonsav),[18] de azokat a terpéneket, amelyeket a növények a kloroplasztiszaikban termelnek, értelemszerűen nem tartalmazzák.[19] A gombák és növények által is előállított anyagok szintézisében részt vevő enzimek egy része szerkezetében jelentősen különbözik, ami arra utal, hogy a két csoportbon külön, konvergens evolúció által jöttek létre.[18][20]
A gombák az egész világon megtalálhatóak. Nagyon különböző életkörülményekhez alkalmazkodtak, elviselik asivatagok szárazságát, a magas sókoncentrációt,[21] aradioaktív sugárzást,[22] vagy a mélytengeri környezetet.[23] Egyes fajaik túlélik az űrbeli erős ultraibolya, valamintkozmikus sugárzásokat.[24] Többségük a szárazföldön él, de vannak részlegesen vagy teljesen vízi gombák is, mint pl. aBatrachochytrium dendrobatidis ésB. salamandrivorans paraziták, amelyek világszerte hatalmas pusztítást végeznek a kétéltűek között. Ezek a fajok életciklusuk egy részét mozgékony zoospóra formájában töltik, így találják meg a vízben gazdaszervezeteiket.[25] Más vízi gombafajok az óceánfenék forró vizű forrásainál élnek.[26]
2020-ig a taxonómusok mintegy 148 ezer gombafajt írtak le,[27] de tényleges számuk jóval nagyobb, egyes becslések szerint 2,2-3,8 millió közötti lehet, vagyis kevesebb mint 10%-ukat ismerjük.[28] A 2010-es években évente 1000–2500 új fajt fedeztek fel, 2019-ben pl. 1882-t. A fajok elkülönítését hagyományosan morfológiai tulajdonságaik (pl. a spórák, termőtestek mérete, alakja) alapján végezték.[29] Később biokémiai tulajdonságaikat (mint egyes szerves anyagok bontása vagy reakciójuk vegyi anyagokra) is figyelembe vették, újabban pedig a taxonómia főleg a molekuláris biológiai módszereken (DNS-szekvenálás, filogenetikai analízis) alapszik.[30]
Pier Antonio Micheli, aki 1729-ben először tanulmányozta tudományos igénnyel a gombákat
A gombákat a biológia egyik ága, amikológia (a görögmükész (μύκης – gomba) éslogosz (λόγος – diskurzus, ok, ige) kifejezésekből) tanulmányozza, beleértve morfológiájukat, genetikájukat, biokémiájukat, rendszerezésüket, gyakorlati felhasználásukat (a gombáknak nagy szerepe van az élelmiszeriparban, a gyógyszeriparban, sőt egyes vallásokban vagy szubkultúrákban is) és veszélyeiket (sok gomba mérgező, mások pedig az emberek, állatok, növények parazitáiként betegségeket okozhatnak).
Az emberek már a történelem előtti időkben is felhasználták a gombákat. Az Alpokban talált 5300 éves,Ötzinek elnevezett múmia holmijai között kétféle taplót is találtak, amelyeket tűzgyújtásra (abükkfataplót) és esetleg fájdalomcsillapításra (anyírfataplót) használhatott.[31] A mezőgazdasági népek az ősidőktől fogva használták a gombákat – bár nem tudtak róla – amikor kelesztett kenyeret vagy sört, bort készítettek. Egyes régi feljegyzések olyan növénybetegségeket írnak le, amiket feltehetően patogén gombák okoztak.[32]
A mikológia, mint tudományág viszonylag újkeletű, csak amikroszkóp 17. századi feltalálása után indult fejlődésnek. BárGiambattista della Porta már 1588-ban megfigyelte a gombaspórákat, a mikológia születésénekPier Antonio MicheliNova plantarum genera művének 1729-es kiadását tekintik.[33] Micheli megfigyelte, hogy a spórákból megfelelő körülmények között ugyanolyan gombafaj nő ki, mint amelyikről az származik.[34]Carl von Linné rendszertanának 1753-as megjelenése után a gombákat a hollandChristiaan Hendrik Persoon (1761–1836) osztályozta; alapos munkája miatt őt tartják a modern mikológia egyik megteremtőjének. Ezt követően a svédElias Magnus Fries (1794–1878) dolgozta át a taxonómiát, bevezetve az elkülönítő jegyek közé a spórák színét és mikroszkópos jellemzőit.
A 20. és 21. században a biokémia, a genetika, a molekuláris biológia fejlődése nyitott újabb távlatokat a hagyományosan a morfológiára alapozott gombarendszertan és -evolúció terén.[35]
A gombák többsége hifákat, 2-10 µm vastag, hengeres keresztmetszetű, szálszerű struktúrákat alkot, amelyek hossza több centiméteres is lehet. A hifák a csúcsuknál növekednek. Új hifák vagy a meglevőből ágaznak el oldalirányban, de a hifacsúcs villás kettéágazása is előfordulhat.[36] Ha a csúcs egy másik hifába ütközik, akkor fuzionálhatnak (ún.anasztomózis). Mindennek eredményeképpen hifák hálózatos szövedéke,micélium jön létre.[14] A sok sejtmagvú hifák lehetnek összeolvadt citoplazmájúak (cönocitikusak, ilyenkor gyakorlatilag egyetlen sokmagvú sejtet alkotnak), de gyakoribb, hogy keresztfalakkal (szeptumokkal) szakaszokra oszlanak. A szakaszok egy vagy több sejtmagot tartalmazhatnak.[37] A szeptumokon egyszerű (tömlősgombák) vagy bonyolultabb, ún. dolipórus (bazídiumos gombák) biztosítja az átjárást a szakaszok között. A pórusokon citoplazma, sejtorganellumok, sőt sejtmagok is áthatolnak.[38]
Egyes fajok specializált hifákat fejlesztettek ki, amellyel az élő gazdaszervezetből tudják felvenni a tápanyagokat. Ilyen a növényparazita gombákhausztóriuma, vagy a mikorrhizás gombákarbuszkulái, amelyek behatolnak a gazdanövény sejtjeibe is.[39]
A gombák az állatokhoz hasonlóan elvbenopisztokont szervezetek (vagyis mozgásképes sejtjeik egyetlen hátsó ostorral hajtják meg magukat), de arajzóspórás gombák kivételével valamennyien elvesztették hátsó ostorukat.[40]
A jól fejlett micélium szabad szemmel is látható, például a romlott ételen és nedves falakon megjelenő penészé. A laboratóriumi táptalajon növesztett gombakolóniák alakja vagy színe diagnosztikus jelentőségű lehet.[41] Egyes gombakolóniák meglepő méretet és kort érhetnek el, mint például az az észak-amerikaisötétpikkelyes tuskógomba-telep, amely több mint 900 hektárra terjed ki és korát 1900 és 8650 év közöttire becslik.[42]
A tömlősgombák és a bazídiumos gombák viszonylag nagy spóratermő termőtestet fejlesztenek, amelynek alakja és színe igen változatos: a köznyelvben ezeket nevezik gombának.
A vékony, hosszú hifák igen hatékonyak a szilárd közegben való előrehaladásban, vagy az élő szövetbe való behatolásban.[43] Szükség esetén igen nagy nyomóerőt képesek kifejteni: sok növénypatogén, köztük ajárványos rizsbarnulás kórokozója, aMagnaporthe grisea úgynevezettapresszóriumot növeszt, amely a növényi sejtek kiszúrására specializálódott.[44] Az apresszórium növényi epidermiszre gyakorolt nyomása elérheti akár a 8 megapascalt (1,200 psi) is.[44] APaecilomyces lilacinus hasonló szerkezetével a fonalférgek petéibe hatol be.[45] Az apresszóriumok a sejten belüliozmotikus nyomás (turgor) növelésével fejtik ki hatásukat.[46]
A gombák alapvetően heterotróf szervezetek, vagyis a működésükhöz szükséges energiát a más élőlények által készített szerves anyagok bontásával szerzik meg. Evolúciójuk során megtanulták számos szerves anyag felhasználását növekedésükhöz (akár azetanolt vagyecetsavat is), de szervetlen anyagok (nitrát vagy ammónia) is energiaforrásul szolgálhatnak.[47][48] Kuriózumként néhány fajmelaninjával képes felfogni azionizáló sugárzás (pl. gamma-sugárzás) energiáját, de a folyamat hatékonysága igen alacsony és biofizikai/biokémiai háttere sem ismert teljesen.[22]
Táplálkozásuk kilotróf, vagyis a sejtmembránjukon át szívják fel azokat a tápanyagokat, amelyeket az általuk a környezetbe szekretált szénhidrát-, fehérje- és lipidbontó enzimekkel hidrolizáltak.[49][50][51] A hifás gombák döntő többsége a hifák végének nyúlásával növekszik,[52] azonban egyes endoszimbionta/parazita fajnál a hifa interkaláris (csúcs alatti) megnyúlása is megfigyelhető.[53] Nagyobb termőtestek fejlődésekor a hifák vastagodhatnak is.[54]
A gombák életciklusa a növényekéhez hasonlóan egy sporobiont (ivartalan spórákat képző) és egy gametobiont (ivarsejteket képző) szakaszra oszlik, de az egyes szakaszok jelentősége, hossza széles határok között változik. Az ivaros termőtestet teleomorfának, a spórákat termő ivartalan termőtestet anamorfának nevezik; ezek mérete, alakja, környezeti igénye jelentősen különbözhet egy fajon belül is. A gombák a környezettől függően válthatnak át ivaros szaporodásról ivartalanra, vagy fordítva. Számos esetben (hagyományosan őket nevezték „tökéletlen gombáknak”,fungi imperfectinek, de ez a taxonómiai kategória ma már túlhaladott) csak a faj ivartalan formája ismert.
Azivartalan szaporodás vegetatív spórák (konídiumok) vagy a micélium töredezése által történhet. Az utóbbi esetben a micélium darabokra válik szét és valamennyiből különálló micélium fejlődik ki. Az ivartalan szaporodás során az anyaszervezet genetikai klónjai jönnek létre, ami előnyös lehet, ha az jól alkalmazkodott környezetéhez és gyors terjedést tesz lehetővé.[55]
Azendomikorrhizás gombák kivételével a gombák minden rendszertani csoportjában megfigyelhető azivaros szaporodás (és vannak genetikai bizonyítékok az endomikorrhizások esetében is),[56] de menete sok szempontból különbözik a növények és állatok szaporodásától. A gombák csoportjai között is jelentős eltérések lehetnek a reprodukciós stratégiákat illetően.[57][58] A spóra- és gamétatermő struktúrák (pl. aszkuszok, bazídiumok) alakja, működése igen fontos elkülönítő bélyeg a gombák rendszertanában. A hagyományos nemek mellett ún.párosodási típusaik is vannak: a homotallikus gombák bármilyen párosodási típussal, a heterotallikusak csak másfélékkel képesek fuzionálni. A nemektől eltérően párosodási típusból kettőnél több is lehet.[59] Feltehetően a homotallizmus volt a szaporodás ősibb formája, a párosodási típusok az önmegtermékenyítés elkerülésére fejlődtek ki.[60] Ha azonban az egyik párosodási típus kihal vagy izolálódik, a faj elvesztheti a szexuális szaporodás lehetőségét, lehetséges hogy ez történt egyes "tökéletlen gombákkal".
A legtöbb gomba életciklusában elkülöníthető egy haploid és diploid stádium. A tömlősgombák és bazídiumos gombák esetében egy sajátos átmeneti állapot figyelhető meg. A gaméták egyesülése után a sejtmagok nem olvadnak össze, hanem az életciklus nagy részében különállóak maradnak, kétsejtmagvas (dikariotikus) hifákat fejlesztve. A sejtmagvak csak a spóratermő struktúrákban egyesülnek.[61]
A tömlősgombáknál a termőréteg (himenium) dikariotikus hifáinak válaszfalai (szeptumai) sajátságos kinövést, kampót fejlesztenek, ezek választják szét a sejtosztódos során a szintén osztódó sejtmagokat. A sejtmagok a spóratermő tömlő (aszkusz) kialakulása után fuzionálnak, majd rögtön ezutánmeiózissal kialakulnak a haploid aszkospórák. A spórák szétszóródnak és haploid micéliummá fejlődnek.[62]
A bazídiumos gombák ivaros szaporodása hasonlóképpen zajlik. Az egymással kompatibilis haploid hifák egymással fuzionálva dikariotikus micéliumot fejlesztenek. A tömlősgombákhoz hasonlóan a szeptumnál egy dudor, az ún. "csat" végzi a sejtmagok szortírozását, hogy mindkét leánysejtbe két-két különböző sejtmag jusson.[63] Ennél a csoportnálbazídiumok a spóraképző szervek, amelyekben a sejtmagok fúziója és a meiózis után bazidiosórák jönnek létre.[64]
Ajáromspórás gombák esetében két ellentétes ivarjellegű hifa bunkószerűen egymás fele növő progametangiumot képez, melyekről lefűződnek a gametangiumok (ivarszervek). A gametangiumok összeolvadnak (plazmogámia), létrehozva a vastag falú, áttelelő zigospórát (zigóta). Itt történik a sejtmagok összeolvadása (kariogámia), melyet közvetlenül a meiózis követ. Ekkor a zigospóra kicsírázik, sporangiumot hozva létre és ebből szabadulnak ki a spórák.
Néhány gombafaj, mint aPenicillium és aAspergillus nemek tagjai meiózis nélkül,paraszexuális úton is cserélhetnek genetikai információt, hifáik összekapcsolódásával.[65] Ezzel a módszerrel fajok közti hibridek is létrejöhetnek.[66]
A spórák általában a széllel terjednek.[67][68] Számos fajban kialakultak olyan struktúrák, amelyek segítik a spórák szétszórását. Ezek nagy erővel repíthetik szét a spórákat vagy elősegíthetik, hogy a szél nagyobb távolságra repítse őket (pl. hidrofób, átnedvesedést meggátoló külső réteggel).[69]
Egyes tömlősgomba-fajok az ozmotikus nyomást növelő anyagokat halmoznak fel a sejtjeikben, amelyek segítségével robbanásszerűen tudják szétszórni spóráikat.[70] Az ún. ballisztispórák alatt egy cukrokban gazdag folyadékcsepp (Buller-csepp) gyűlik, ennek felületi feszültségének, illetve annak megszüntetésével a spóra nagy erővel, akár 10 ezer G-s gyorsulással lövell ki;[71] és 0,01–0,02 cm-re repülve kiszabadul a termőtest lemezeiből vagy pórusaiból.[72] Megint más módszert használnak a pöfetegek, vagy a tüskés termőrétegű gerebenek; utóbbiaknál a spórák lefelé lógnak a tüske- vagy fogszerű kiemelkedéseken, így könnyen leesnek.[73] Apohárgombák spórái az esőcseppek mechanikus erejét kihasználva fröccsennek szét a pohárszerű termőtestekből.[74] A rovarok általi terjesztésre is van példa; aszömörcsögök kellemetlen szagukkal vonzzák magukhoz a legyeket, spóráik pedig azok lábára tapadnak.[75]
Az állatoktól és növényektől eltérően a gombák csak ritkán fosszilizálódnak, mert termőtesteik többnyire puhák és hamar lebomlanak, hifáik pedig mikroszkopikus méretűek, és nehéz megkülönböztetni őket a többi mikroorganizmus fosszíliáitól; ez többnyire csak akkor sikerül ha hasonlítanak a ma is élő fajokra.[76] A gombákra utaló mikrofosszíliák általában állatok vagy növények kövületeiből kerülnek elő és vékonyrétegű preparátumokból tanulmányozhatók optikai vagy transzmissziós elektronmikroszkóp segítségével.[77]
A legkorábbi gombaszerű élőlények maradványai 2,4 milliárd éves üledékes kőzetekből kerültek elő; ezek már soksejtű, fonalszerű struktúrákat alkottak és képesek voltak egymással anasztomózissal összekapcsolódni.[78] Más, a rokon taxonómiai csoportok evolúcióján alapuló becslések szerint a gombák 760-1060 millió évesek lehetnek.[79] Apaleozoikum (542-251 millió évvel ezelőtt) során a gombák vízben éltek, leginkább a mairajzóspórás gombákra hasonlítottak, spóráik pedig ostorral mozogtak a vizes közegben.[80] Amikor áttértek a szárazföldi életmódra, számos táplálékszerző stratégiáit fejlesztettek ki, a szerves anyagok lebontásától a parazitizmuson keresztül aszimbiózisig (mint a növények gyökeréhez kapcsolódómikorrhiza vagy azuzmók létrejötte).[81] Az újabb genetikai vizsgálatok szerint a zuzmók (gomba-alga szimbiózis) több alkalommal, egymástól függetlenül kialakultak az evolúció során.[82]
A korai gombafosszíliák ritkák és nem is mindig azonosíthatók biztosan. A legősibb szárazföldi gombaszerű kövület a kanadai sarkvidéken találtOurasphaira giraldae, amely akár egymilliárd évvel ezelőtt kiléphetett a szárazföldre, jóval a növények előtt.[83][84][85] Dél-Kínábanediacarai jellegű, 625 millió éves üledékes kőzetben gombaszerű mikrofosszíliákat találtak.[86]Ordovíciumi (460 millió éves) kőzetekből a maiGlomerales rendbeli fajokra hasonlító megkövült hifákat és spórákat tártak fel; ebben a korban a szárazföldi növények még csak mohaszerű szervezetekkel képviseltették magukat.[87] Aszilur és koraidevon korszak legmagasabb lénye a 8 méter magas és 1 méter vastag, fatörzsszerűPrototaxites volt, amely valószínűleg a gombákhoz vagy a zuzmókhoz tartozott. A korai devon (416–359 millió éve) után a gombafosszíliák már viszonylag gyakoribbak és jobban azonosíthatókká válnak, többnyire a járomspórás és rajzóspórás gombák közül kerülnek ki.[88][89][90] Nagyjából ekkoriban, 400 millió éve alakultak ki a tömlősgombák és és a bazídiumos gombák.[91] Akarbon végére (318-299 millió éve) valamennyi mai gombaosztály létrejött.[92]
A zuzmók már a legkorábbi szárazföldi ökoszisztémákban jelentős szerepet játszottak. A legrégibb zuzmófosszília 415 millió éves, ez nagyjából megfelel a tömlős- és bazídiumos gombák korának.[93] A legkorábbi kövület, amely bazídiumos gombának feleltethető meg, a felső karbonból származik.[94] Borostyánba zárt maradványai alapján a gombák legkésőbb a későkréta (90 millió éve) óta fejlesztenek kalapos termőtestet.[95][96]
Közvetlenül a 250 millió éve történtperm-triász közti kihalási esemény után a növényi jellegű fosszíliák szinte 100%-át spórák teszik ki, vagyis a gombák (és talán az algák is, mert spóráik között nehéz különbséget tenni) abban az időben nagyon elszaporodhattak;[97] bár a jelenség nem figyelhető meg egyformán az egész világon.[98][99] Hasonlóképpen, 65 millió évvel ezelőtti, a dinoszauruszokat kiirtókrétavégi kihalás után szintén rendkívüli módon megnőtt a spórakövületek száma, mintha a növények helyét ideiglenesen (és részben) a gombák vették volna át, amelyek bőséges táplálékot találtak az elpusztult növények és állatok maradványain.[100]
Bár a gombákat hagyományosan a botanikakönyvek taglalják, valójában az állatokhoz állnak közelebb, ketten alkotják azOpisthokonta rendszertani csoportot, amelyet az ivarsejtek hátul elhelyezkedő, magányos ostora jellemez.[101] A gombák rendszertana az új molekuláris genetikai információk fényében folyamatos változáson megy keresztül és az utóbbi évtizedekben teljesen felforgatták a hagyományos, morfológián alapuló taxonómiát.[102] A gyakori változások mellett tovább bonyolítja a taxonómiát, hogy sok faj esetében az anamorf (ivartalan) és teleomorf (ivaros) formát más-más néven írták le. Az alapelv, hogy ilyen esetekben a teleomorf nevet tartják meg, de gyakran előfordul, hogy az anamorf alak neve már elfogadottá vált pl. az élelmiszer- vagy gyógyszeriparban és az ottani szakemberek vonakodnak elfogadni a névcserét.
A gombák országának 2007-es osztályozása több tucat taxonómus és egyéb szakértő országokon átívelő együttműködésének eredményeképpen jött létre.[30] Eszerint hét elfogadott törzs létezik, amelyek közül kettő, atömlősgombák ésbazídiumos gombák (amelyek együttesen alkotják aDikarya alországot) képviseli a fajok többségét. Ide tartozik a legtöbb ismert gomba, amelyek között van élelemként fogyasztott vagy általuk készítjük a kenyeret, a bort és a sört; de ide tartoznak a legismertebb parazita kórokozók vagy az élelem, faanyag romlását okozó penészek, farontó gombák is. Az alábbi ábra megmutatja a magasabb szintű gombataxonok rokonsági viszonyait:[103][104][105]
A molekuláris genetikai analízis kimutatta, hogy aMicrosporidia csoport, amelybe állatok ésprotiszták egysejtű parazitái tartoznak, a valódi gombákhoz áll közel.[106] A csoport törzsi szintre való emelése elfogadottá vált,[30] a kisspórások aRozellida kláddal együtt aRozellomyceta csoportot alkotják. A valódi gombák legközelebbi rokonai azAphelida, együtt aPhytophagea csoportot alkotják.[107][108][109]
Arajzóspórás gombák (Chytridiomycota) világszerte elterjedt organizmusok. Közeli rokonaikkal, aNeocallimastigomycota ésBlastocladiomycota kládokkal együtt azon gombák csoportját alkotják, amelyek képesek a mozgásra: zoospórájuk a vízben ostorral hajtja magát előre. Emiatt egy időben a protisták közé sorolták őket. A genetikai vizsgálatok alapján úgy vélik, hogy igen korán elválhattak a többi gombától, és hogy nagyobb kládjaikparafiletikus vagy akárpolifiletikus eredetűek.[110]
Atalajpenészek (Blastocladiomycota) korábban a rajzóspórás gombák egyik rendje voltak. Az újabb molekuláris biológiai és ultrastrukturális adatok alapján azonban inkább a Zygomycota, Glomeromycota és Dikarya (tömlős- és bazídiumos gombák) csoportokkal rokonítják őket. A talajpenészek szerves anyagok lebontásából élnek vagy paraziták (növényeken, férgeken, ízeltlábúakon egyaránt élősködhetnek).
A kisNeocallimastigomycota csoportot is korábban a rajzóspórás gombákhoz sorolták, de újabban törzsi rangra emelkedtek. Tagjai anaerob szervezetek, amelyek többnyire növényevő emlősök emésztőrendszerében élnek, de előfordulhatnak más, cellulózban gazdag szárazföldi vagy vízi élőhelyen is (pl. hulladékfeldolgozó telepeken).[111] Mitokondriumuk nincs, helyette mitokondriális eredetű, ún. hidrogenoszómákkal rendelkeznek. A rajzóspórás gombákhoz hasonlóan zoospóráik mozgásképesek.[30]
Azendomikorrhiza-gombák (Glomeromycota) törzsének sajátossága, hogy tagjaiarbuszkuláris (sejten belüli) mikorrhizát képeznek a növények gyökereivel. Hifáik behatolnak a gyökérsejtekbe és a kapcsolat mindkét fél számára előnyös szimbiózist eredményez (a növény vízhez és ásványi anyagokhoz, a gomba szerves anyagokhoz jut). Az ismert fajok mindegyike vegetatívan szaporodik.[56] A szimbiotikus kapcsolat igen ősi, legalább 400 millió éve kialakult már.[112] A csoportot eredetileg ajáromspórás gombákhoz sorolták, de 2001-ben azt a törzset szétbontották: egy részük a törzsi rangra emelt Glomeromycotákhoz került, a többiek (Mucoromycotina,Kickxellomycotina,Zoopagomycotina,Entomophthoromycotina) bizonytalan helyzetűek.[30] A járomspórás gombák jól ismert képviselője azindáspenész (Rhizopus stolonifer) vagy aPilobolus (trágyagomba) nemzetség, amelyek több méterre képesek repíteni spóráikat; de ilyenek az ember megbetegedéseit is okozóMucor,Rhizomucor ésRhizopus nemzetségek is.[113]
Atömlősgombák (Ascomycota) a valódi gombák fajokban leggazdagabb csoportja.[29] Jellegzetességük, hogy spóráik ún. tömlőben (aszkuszban) fejlődnek. Hozzájuk tartoznak a kucsmagombák, a csészegombák, a szarvasgombák, valamint az egysejtű élesztőgombák (köztük asörélesztőSaccharomyces és a parazitaCandida), ezen kívül olyan mikroszkopikus, micéliumot fejlesztő gombák, amelyek egyaránt követhetik a szaprobionta, parazita vagy szimbióta (zuzmók) életmódot. Ezen fonalas tömlősgombák ismert képviselői azAspergillus és aPenicillium penészek vagy aFusarium ésClaviceps növénypatogén paraziták. Sok tömlősgombának csak anamorf (ivartalanul szaporodó) alakja ismert, bár néhány esetben DNS-analízissel sikerült megtalálni teleomorf formájukat is.[114] ANeurospora crassa faj a genetika fontos modellszervezete.[115]
Abazídiumos gombák (Basidiomycota) közös jellemzője, hogy spóráikat bunkós nyeleken,bazídiumokon fejlesztik. A köznyelvi értelemben vett, kalapos termőtestet növesztő gombák döntő többsége ide tartozik. Rajtuk kívül bazídiumos gombák még az olyan növénypatogének is, mint agabonarozsda vagy akukoricaüszög.[116] AMalassezia és aCryptococcus nemzetségek tagjai opportunista fertőzések kórokozói lehetnek.[117][118]
Korábban hasonló morfológiájuk és életmódjuk miatt a gombákhoz sorolták anyálkagombákat és apetespórás gombákat is. DNS-szekvenciájuk alapján ezeknek a csoportoknak a besorolása alapvető változásokon ment keresztül. A polifiletikusnak bizonyuló nyálkagombák – köztük avalódi nyálkagombák (Myxomycota), azélősdi nyálkagombák (Plasmodiophoromycota),sejtes nyálkagombák (Acrasiomycota),Dictyosteliomycota ésHyphochytridiomycota – az állati amőbákhoz (Amoebozoa); a petespórás gombák (Oomycota) pedig a növényiChromista csoporthoz (együtt pl. a sárgamoszatokkal és kovamoszatokkal) kerültek át, csakúgy mint a régen a nyálkagombákhoz besoroltlabirintusgombák (Labyrinthulomycetes). Ennek ellenére, sok esetben még ma is a mikológiai tankönyvek és szakfolyóiratok tárgyalják őket.[119]
Míg a valódi gombák sejtfala kitint tartalmaz, a petespórás gombáké cellulózt; a hyphochitrid gombák pedig kitint és cellulózt is. A nyálkagombáknak asszimilatív életfázisukban nincs sejtfaluk, táplálékukat pedigfagocitózissal szerzik, szemben azt a sejten kívül megemésztő és abszorbeáló valódi gombákkal, petespórás gombákkal, labirintusgombákkal és hyphochitridákkal.
AzEccrinales ésAmoebidiales csoportokat korábban a járomspórás gombákhoz osztályozták, most azonban a bizonytalan helyzetűMesomycetozoea klád részei az Opistokontha csoporton (ez egyesíti az állatokat és a valódi gombákat is) belül. Szintén az opistokonthákhoz sorolták a korábban labrintusgombának gondoltCorallochytrium egysejtűt, amely nem sokkal az állatok és a gombák szétválása után ágazott el. A régen az élesztőkhöz tartozóBlastocystis nemzetség ma a heterokontákhoz tartozik.
Az egykor a rajzóspórás gombákhoz osztályozott, kitines sejtfallal nem rendelkezőRozella nemzetség ma a bizonytalanRozellida klád része, még nem dőlt el hogy valódi gomba-e vagy azok testvérkládja.[120]
A megtévesztő nevűsugárgombákat (Actinomycetales) régen gombáknak gondolták, de valójában baktériumok.[121][122] A régi (több mint száz éves) rendszertanok egy része magukat a baktériumokat is „hasadógomba” (Schizomycetes) név alatt a gombákhoz sorolta.
Bár nem mindig feltűnőek, a gombák a Föld valamennyi ökoszisztémájában alapvető szerepet játszanak. A baktériumokkal együtt a legfontosabb lebontó,szaprotróf szervezetek közé tartoznak, így lehetővé teszik aszén (és más elemek) biogeokémiai körforgását.[123] A növények által termelt szerves anyagokat szervetlenekké bontják le és így lehetővé teszik azok újrafelhasználását.[124][125] Ezenkívül táplálékul is szolgálnak a növény- és gombaevő állatoknak.
Számos gombaszimbiotikus kapcsolatot létesít más fajokkal, amelyek lehetnek algák, baktériumok, magasabbrendű növények, sőt rovarok is.[126][127][128] A kapcsolat lehet mutualisztikus, vagyis kölcsönösen előnyös, de egyes esetekben a gazdaszervezet látszólag nem húz előnyt a kapcsolatból.[129][130][131]
A legismertebb és leggyakoribb gomba-növény szimbiotikus kapcsolat amikorrhiza, amikor a gombamicélium összekapcsolódik a növények hajszálgyökereivel. A növényfajok több mint 90%-a létesít mikorrhizát a gombákkal; sokuk (mint pl. egyesorchideák) túlélése függ ennek sikerétől.[132]
A mikorrhiza nagyon régen megjelent, legkorábbi bizonyítékai 400 millió évesek.[112] Általa a növények jelentősen megnövelhetik a szervetlen anyagok felvételét, mint pl. a létfontosságú, de alacsony koncentrációjú nitrátokét és foszfátokét.[124][133] A gombapartner szerves anyagokhoz (cukrokhoz) jut a kapcsolat révén. Mivel a micélium egyszerre több növény gyökérzetéhez is kapcsolódhat, lehetővé válik a szerves anyagok egyik növényből a másikba való átjutása, ún. mikorrhizás hálózatot hozva létre; a fotoszintézisre képtelen növények így is juthatnak tápanyagokhoz.[134][135][136] A kapcsolat odáig fajulhat, hogy a növény kihasználja a gombapartnert és szervesanyag-szükségletének egy részét vagy egészét tőle szerzi be, vagyis gyakorlatilag parazita.[137] Egyes gombafajok hifái nem csak a gyökér, de a szár és a levelek szöveteibe is behatolnak (ún.endofiták).[138] Az endofitikus kolonizáció is lehet kölcsönösen előnyös; a fűfélék endofitái védelmet nyújtanak a növényevő állatokkal szemben, cserébe táplálékot kapnak a gazdanövénytől.[139]
Azuzmók nem önálló élőlények, hanem gombák és fotoszintetizálóalgák (vagycianobaktériumok) szimbiotikus telepei. Mindkét részről számos faj vehet részt a kapcsolatban; a gombák esetében többnyire (kb. 90%-ban) tömlősgombák, kisebbrészt pedig bazídiumos gombák.[140] A zuzmók minden kontinensen, minden ökoszisztémában jelen vannak, általában pionír szervezetek, amelyek a kezdeti talajképződésben, aszukcesszióban játszanak alapvető szerepet.[141] Különösen gyakoriak a sarkvidéki, alpesi és félsivatagi környezetben.[142] Általában olyan felületeket kolonizálnak, ahol a növények nehezen telepszenek meg: sziklákat, fakérget, kagylókat stb.[143] A fotoszintetizáló alga (ún. photobiont) cukrokat és egyéb szénhidrátokat ad a gombának, amely cserébe vizet és ásványi anyagokat szolgáltat. A kapcsolat olyan szoros, hogy szinte egyetlen élőlényként funkcionálnak és a zuzmó külsőre is egészen más, mint az eredeti partnerek külön-külön.[144] A gombák mintegy 27%-a – kb. 19 400 faj – alkothat zuzmókat.[145] A zuzmók általános jellemzői közé tartozik a fotoszintetikus táplálékszerzés, a lassú növekedés, viszonylag kis méret, hosszú élettartam, vegetatív szaporodás, a kiszáradás tűrése.[146]
Számos rovarfaj ápol mutualisztikus kapcsolatot a gombákkal. Egyes hangyák és termeszek elsődlegesen az általuk termesztett gombákkal táplálkoznak, sőt ezt az életmódot folytatják az ormányosbogarak közé tartozó ambróziabogarak is, amelyek a fakéreg alá fúrt járatokban termesztik a gombákat.[147] Vannak olyan darazsak (pl. azóriás-fenyődarázs és rokonai), amelyek petéiket farontó gombák spóráival együtt helyezik a fenyők kérge alá és a kikelő lárva remek táplálékot talál a gomba által átszőtt, meggyengített faanyagban.[148] Legalább egy olyan méhfaj is ismert, melynek lárvája a fészekben termesztett gombán él; ennek spóráit a méhek átviszik az új fészekbe.[149] Élesztőgombák (pl.Candida) kolonizálják a fátyolkák, bogarak, csótányok bélrendszerét; lehetséges, de nem bizonyított, hogy ebből a gazdaállat is profitál.[150] A farágó bogarak számára igen fontos, hogy az elhalt fában gombák is jelen legyenek, mert a faanyag tápértéke önmagában igen alacsony.[151][152][152][153][153][154]
A dél-amerikaiPuccinia magellanicum növényparazita
A gombák növények, állatok (beleértve az embert is) és más gombák parazitái lehetnek. Komoly mezőgazdasági és erdészeti károkat okozhatnak az olyan fajok, mint aMagnaporthe oryzae (járványos rizsbarnulás),[155] azOphiostoma ulmiés azOphiostoma novo-ulmi (szilfavész),[156] aCryphonectria parasitica (gesztenyepenész),[157] vagy az olyan nemzetségek tagjai, mint aFusarium,Ustilago,Alternaria vagyCochliobolus.[130] Vannak húsevő gombák (pl.Paecilomyces lilacinus) amelyek erre specializált struktúráikkal (érintésre összehúzódó hurkokkal, ragadós fonalakkal vagy bénító toxinokkal) fonálférgeket fognak el.[158] Sok növénypatogén (ilyen a rizsbarnulás kórokozója is) a parazita életmódról a gazda pusztulásakorszaprotróf életmódra vált át és lebontja az elpusztított növény szöveteit.[159] Hasonlóan működnek a más gombákon élősködő fajok (mint azAsterotremella albida): előbb paraziták, majd a gazdagomba elpusztult termőtestét használják tápláléknak.[160]
A gombák parazitái többnyire szintén gombák (mint azaranypenész) vagy gombaszerű organizmusok (pl. a petespórásokhoz tartozóPythium nemzetség), de ismertek gombákat fertőző vírusok (mikovírusok) is.[167][168][169]
Számos gomba termel bioaktív anyagokat, amelyek mérgezőek is lehetnek az állatok vagy a növények számára (mikotoxinok). Különleges jelentőségük van a mérgező erdei és mezei gombáknak (közülük is a leghírhedtebb agyilkos galóca), az élelmiszer megromlását okozó penészek toxinjainak, valamint azanyarozs pékárukat is megmérgező,ergotizmust okozó toxikus alkaloidái.[170] AzAspergillus penészek gabonán és dióféléken növő egyes tagjai rákkeltőaflatoxint termelnek. Egyéb gazdasági, egészségügyi szempontból jelentős, penészgombák, fuzáriumok által termelt méreg még azokratoxin, apatulin, atrichotecén vagy afumonizin.[171]
A mikotoxinok általában másodlagos metabolitok, amelyeket a gombák arra a célra termelnek, hogy visszaszorítsák a környezetükben található többi gomba vagy baktérium növekedését (ezeket a gyógyászatban is felhasználják), vagy megakadályozzák az állatok általi elfogyasztásukat.[172][173]
A közvetlen fogyasztáson túl a gombákat évezredek óta használják az élelmiszerek tartósítására vagy erjesztésére. A vadon termő gombák összegyűjtésén kívül ma már termesztik és nemesítik is őket. Az általuk termelt számos antimikrobiális, bioaktív vagy gyógyhatású vegyület miatt jelentőségük a tradicionális és a modern orvoslásban is óriási. A genetikailag módosított élesztőgombákat – könnyű tenyészthetőségük miatt – a biotechnológiai iparban is rutinszerűen használják.
A gombák által előállított gyógyászati bioaktív vegyületek között különöösen nagy jelentőséggel bírnak azantibiotikumok, közülük is az első, amelyet felfedeztek: apenicillin. Az eredeti, természetes penicillin (aPenicillium chrysogenum terméke) viszonylag szűk spektrumú volt, de azóta kémiai változtatásokkal számos változatot állítottak elő. A modern penicillinek már szemiszintetikusak, vagyis a penészgombábólfermentációval nyert alapanyagot utólag különféle módon módosítják.[174] Más, gomba eredetű antibiotikumok még aciklosporin, amit immunoszupresszánsként is használnak szervátültetéskor; vagy afuzidinsav, melyMRSA-fertőzés esetén is alkalmazható.[175] A gomba-antibiotikumok segítségével lehetett először sikeresen felvenni a harcot olyan betegségek ellen, mint atuberkulózis, aszifilisz vagy alepra. Természetes körülmények között az antibiotikumok kettős szerepet játszanak: nagy koncentrációban segítenek leállítani a versenytársak növekedését (elsősorban olyan fajokban gazdag környezetben, mint arizoszféra), kis koncentrációban viszont alokális denzitás érzékelésére használják őket a sejtek.[176] Egyéb, a gyógyászatban használt vegyületek közé tartozik még a gombafertőzések ellen használtgrizeofulvin (aPenicillium griseofulvum terméke),[177] az érösszehúzó hatású, anyarozsból izoláltergotamin és a koleszterinszintézist gátlósztatinok (pl. aPenicillium citrinummevasztatinja vagy azAspergillus terreuslovasztatinja.[178] A gombák antivirális és rákellenes szereket (poliszaharid-K, lentinan) is előállítanak.[179][180]
A kenyér és más tésztafélék kelesztésénél használt élesztő az egysejtűsörélesztő (Saccharomyces cerevisiae) és más élesztőgombák tömege.[184] Élesztőgombákkal erjesztik a sört, a bort, illetve a tömény italokhoz a cefrét.[185] A japán konyhában a kódzsu (Aspergillus oryzae penészgomba) segítségével erjesztik aszakét, amiszót, aszójaszószt,[186] míg a jávai konyha atempeh (erjesztett szója) készítésénél használja fel aRhizopus oligosporus-t.[187] Manapság már főleg olyan nemesített gombatörzsek vannak forgalomban, amelyek hatékonyabban fermentálnak és nem termelnek mikotoxinokat.[188] Az angol gyártmányú húspótló quorn aFusarium venenatum-ból készül.[189]
Rokfort sajt
Egyes sajtok érlelésénél is bizonyos gombákra van szükség, hogy megkapják a rájuk jellemző ízvilágot és textúrát. Ilyen például arokfort, amelyet aPenicillium roqueforti tesz sajátossá.[190] Ezek a penészek nem mérgezőek, azonban a sajtok nem megfelelő tárolása során mikotoxinokat termelő fajok is megtelepedhetnek rajtuk.[191]
A közvetett felhasználás mellett a gombák ősidők óta közvetlenül is táplálékul szolgálnak az embernek. Sokáig csak összegyűjtötték a vadon növő gombákat, de több évszázada termesztik is őket. Ma Magyarországon a leggyakrabban fogyasztott és legnagyobb mennyiségben termesztett gomba a boltokban "csiperke" néven árultkétspórás csiperke, illetve a "laskagomba" (késői laskagomba). Felhasználásuk sokrétű: rántva, sütve, mártásban, levesekben, salátákban egyaránt fogyasztják. Újabban az ázsiai termesztett gombák népszerűsége is növekszik, ilyen pl. asiitake.
A termesztett gombák szinte kivétel nélkül a szaptrotróf fajok közül kerülnek ki, a mikorrhizás gombák ipari termesztése jóval bonyolultabb, ezért itt a fogyasztás többnyire a vadon termett gombákra korlátozódik. Utóbbiakhoz tartoznak az őzlábgombák, rókagombák, vargányák, kucsmagombák, stb. Aszarvasgombák szintén mikorrhizás fajok, de nagy értékük miatt jelentős erőfeszítések történtek a termesztésükre.
A gombák egy jelentős hányada az ember számára mérgező vegyületeket termel, amelyek változatos kórtüneteket okozhatnak az enyhe gyomorproblémáktól, az allergiás reakción és hallucinációkon keresztül egészen a halálos szervkárosodásig. Közülük is leghírhedtebb és a legtöbb halálesetért agyilkos galóca felelős.[192] Rokonságához olyan mérgező fajok tartoznak, mint ahegyeskalapú galóca, apárducgalóca, vagy afehér galóca. Van olyan faj, amelynek méreganyaga magas hőmérsékleten lebomlik és csak nyersen mérgező (mint aredős papsapkagomba).[193] Asárgászöld pereszkét ehetőnek vélték, míg ki nem derült, hogy fogyasztása izomsorvadáshoz vezethet.[194] Alégyölő galóca szintén mérgező, hallucinogén hatásai miatt mégis sokáig fogyasztották (pl. a természeti népek sámánjai).[195]
A mérgező gombafajok felismerése gyakorlatot kíván, ezért az erdőben szedett gombákat fogyasztás előtt mindenképpen ajánlottszakértőnek megmutatni.
Számos gomba elpusztít, elnyom vagy élősködik olyan baktérium-, rovar- vagy egyéb gombafajokon, amelyek károsíthatják a kultúrnövényeket; ezeket a biológiai növényvédelemben alkalmazhatják.[196][197] Ilyen a rovarokat elpusztítóBeauveria bassiana,Metarhizium,Hirsutella,Paecilomyces fajok vagy aLecanicillium lecanii.[198][199] Egyes fajok (mint azEpichloë coenophiala) fűfélékkel állnak szimbiózisban és olyan alkaloidákat termelnek, amelyek megmérgezik vagy elriasztják a növényevő rovarokat, fonalférgeket vagy a nagyobb állatokat (beleértve ebbe a szarvasmarhát és juhot is).[200] Újabban próbálnak kinemesíteni olyan változatokat, amelyek mérge csak a rovarokra és a férgekre hat.[201][202]
Gombákkal termeltetnek olyan, a vegyipar által felhasznált anyagokat, mint acitromsav,tejsav,almasav,glükonsav,[203] valamint olyan, ipari méretekben használt enzimeket, mint a mosóporokba kevert lipáz,[204] az etanolkészítésnél alkalmazott celluláz,[205] a papíripar xilanáza,[206] az élelmiszeripar amiláza,[207] invertáza és proteázai.
Egyes fajok (általában azok, amelyek a faanyagokban fehérkorhadást okoznak) képesek lebontani az olyan környezetszennyező ipari hulladékokat, mint a rovarirtók, herbicidek,pentaklórfenol,kreozot,kőszénkátrány.[208] Néhány faj arra is képes, hogy az oldékony uránvegyületeket kicsapja és felhalmozza a sejtjeiben, ami felveti a lehetőségét, hogy a jövőben radioaktívan szennyezett területek megtisztítására is felhasználhatják őket.[209][210][211]
Gyors növekedésük és könnyű szaporíthatóságuk miatt a genetikai és sejtbiológiai laboratóriumok gombákat is tanulmányoznak modellszervezetként. Például azegy gén-egy enzim hipotézistNeurospora crassa penészgombával végzett kísérletekkel bizonyították be.[212] De az olyan fajok, mint azAspergillus nidulans,Saccharomyces cerevisiae,Schizosaccharomyces pombe is gyakran alanyai genetikai vagy biokémiai kísérleteknek, különösen a sejtciklusszabályzás, kromatinszerkezet, génszabályozás tanulmányozása esetén. Az orvostudományi, növényvédelmi, biotechnológiai laboratóriumok az olyan patogéneket, különleges metabolizmusú fajokat kutatják, mint pl. aCandida albicans, aMagnaporthe grisea[213] vagy aPichia pastoris.[214]
↑Baldauf SL, Palmer JD (1993. december 1.). „Animals and fungi are each other's closest relatives: congruent evidence from multiple proteins”.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America90 (24), 11558–62. o.DOI:10.1073/pnas.90.24.11558.PMID8265589.PMC48023.
↑Shoji JY, Arioka M, Kitamoto K (2006). „Possible involvement of pleiomorphic vacuolar networks in nutrient recycling in filamentous fungi”.Autophagy2 (3), 226–7. o.DOI:10.4161/auto.2695.PMID16874107.
↑Zabriskie TM, Jackson MD (2000. február 1.). „Lysine biosynthesis and metabolism in fungi”.Natural Product Reports17 (1), 85–97. o.DOI:10.1039/a801345d.PMID10714900.
↑Xu H, Andi B, Qian J, West AH, Cook PF (2006). „The alpha-aminoadipate pathway for lysine biosynthesis in fungi”.Cell Biochemistry and Biophysics46 (1), 43–64. o.DOI:10.1385/CBB:46:1:43.PMID16943623.
↑Bowman SM, Free SJ (2006. augusztus 1.). „The structure and synthesis of the fungal cell wall”.BioEssays28 (8), 799–808. o.DOI:10.1002/bies.20441.PMID16927300.
↑Tudzynski B (2005. március 1.). „Gibberellin biosynthesis in fungi: genes, enzymes, evolution, and impact on biotechnology”.Applied Microbiology and Biotechnology66 (6), 597–611. o.DOI:10.1007/s00253-004-1805-1.PMID15578178.
↑Vaupotic T, Veranic P, Jenoe P, Plemenitas A (2008. június 1.). „Mitochondrial mediation of environmental osmolytes discrimination during osmoadaptation in the extremely halotolerant black yeast Hortaea werneckii”.Fungal Genetics and Biology45 (6), 994–1007. o.DOI:10.1016/j.fgb.2008.01.006.PMID18343697.
↑abDadachova E, Bryan RA, Huang X, Moadel T, Schweitzer AD, Aisen P, Nosanchuk JD, Casadevall A (2007). „Ionizing radiation changes the electronic properties of melanin and enhances the growth of melanized fungi”.PLOS ONE2 (5), e457. o.DOI:10.1371/journal.pone.0000457.PMID17520016.PMC1866175.
↑Raghukumar C, Raghukumar S (1998). „Barotolerance of fungi isolated from deep-sea sediments of the Indian Ocean”.Aquatic Microbial Ecology15 (2), 153–163. o.DOI:10.3354/ame015153.
↑Sancho LG, de la Torre R, Horneck G, Ascaso C, de Los Rios A, Pintado A, Wierzchos J, Schuster M (2007. június 1.). „Lichens survive in space: results from the 2005 LICHENS experiment”.Astrobiology7 (3), 443–54. o.DOI:10.1089/ast.2006.0046.PMID17630840.
↑Matthew C. Fisher, Trenton W. J. Garner (2020). „Chytrid fungi and global amphibian declines”.Nature Reviews Microbiology18 (6), 332–343. o.DOI:10.1038/s41579-020-0335-x.PMID32099078.
↑Hawksworth DL (2006. szeptember 1.). „Pandora's mycological box: molecular sequences vs. morphology in understanding fungal relationships and biodiversity”.Revista Iberoamericana de Micología23 (3), 127–33. o.DOI:10.1016/S1130-1406(06)70031-6.PMID17196017.
↑Parniske M (2008. október 1.). „Arbuscular mycorrhiza: the mother of plant root endosymbioses”.Nature Reviews. Microbiology6 (10), 763–75. o.DOI:10.1038/nrmicro1987.PMID18794914.
↑abHoward RJ, Ferrari MA, Roach DH, Money NP (1991. december 1.). „Penetration of hard substrates by a fungus employing enormous turgor pressures”.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America88 (24), 11281–4. o.DOI:10.1073/pnas.88.24.11281.PMID1837147.PMC53118.
↑Pereira JL, Noronha EF, Miller RN, Franco OL (2007. június 1.). „Novel insights in the use of hydrolytic enzymes secreted by fungi with biotechnological potential”.Letters in Applied Microbiology44 (6), 573–81. o.DOI:10.1111/j.1472-765X.2007.02151.x.PMID17576216.
↑Schaller M, Borelli C, Korting HC, Hube B (2005. november 1.). „Hydrolytic enzymes as virulence factors of Candida albicans”.Mycoses48 (6), 365–77. o.DOI:10.1111/j.1439-0507.2005.01165.x.PMID16262871.
↑Fischer R, Zekert N, Takeshita N (2008. május 1.). „Polarized growth in fungi--interplay between the cytoskeleton, positional markers and membrane domains”.Molecular Microbiology68 (4), 813–26. o.DOI:10.1111/j.1365-2958.2008.06193.x.PMID18399939.
↑Christensen MJ, Bennett RJ, Ansari HA, Koga H, Johnson RD, Bryan GT, Simpson WR, Koolaard JP, Nickless EM, Voisey CR (2008. február 1.). „Epichloë endophytes grow by intercalary hyphal extension in elongating grass leaves”.Fungal Genetics and Biology45 (2), 84–93. o.DOI:10.1016/j.fgb.2007.07.013.PMID17919950.
↑Heitman J (2006. szeptember 1.). „Sexual reproduction and the evolution of microbial pathogens”.Current Biology16 (17), R711–25. o.DOI:10.1016/j.cub.2006.07.064.PMID16950098.
↑Taylor JW, Jacobson DJ, Kroken S, Kasuga T, Geiser DM, Hibbett DS, Fisher MC (2000. október 1.). „Phylogenetic species recognition and species concepts in fungi”.Fungal Genetics and Biology31 (1), 21–32. o.DOI:10.1006/fgbi.2000.1228.PMID11118132.
↑Heitman, Joseph (2015). „Evolution of sexual reproduction: A view from the fungal kingdom supports an evolutionary epoch with sex before sexes”.Fungal Biology Reviews29 (3-4), 108–117. o.DOI:10.1016/j.fbr.2015.08.002.ISSN1749-4613.
↑Furlaneto MC, Pizzirani-Kleiner AA (1992. január 1.). „Intraspecific hybridisation of Trichoderma pseudokoningii by anastomosis and by protoplast fusion”.FEMS Microbiology Letters69 (2), 191–5. o.DOI:10.1111/j.1574-6968.1992.tb05150.x.PMID1537549.
↑Corentin C. Loron, Camille François, Robert H. Rainbird, et al. (2019. május 22.). „Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada”.Nature570 (7760), 232–235. o, Kiadó: Springer Science and Business Media LLC.DOI:10.1038/s41586-019-1217-0.ISSN0028-0836.PMID31118507.
↑Taylor TN, Taylor EL (1996). „The distribution and interactions of some Paleozoic fungi”.Review of Palaeobotany and Palynology95 (1–4), 83–94. o.DOI:10.1016/S0034-6667(96)00029-2.
↑Hibbett DS, Grimaldi D, Donoghue MJ (1997). „Fossil mushrooms from Miocene and Cretaceous ambers and the evolution of homobasidiomycetes”.American Journal of Botany84 (7), 981–991. o.DOI:10.2307/2446289.JSTOR2446289.PMID21708653.
↑López-Gómez J, Taylor EL (2005). „Permian-Triassic transition in Spain: a multidisciplinary approach”.Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology229 (1–2), 1–2. o.DOI:10.1016/j.palaeo.2005.06.028.
↑Looy CV, Twitchett RJ, Dilcher DL, Van Konijnenburg-Van Cittert JH, Visscher H (2001. július 1.). „Life in the end-Permian dead zone”.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America98 (14), 7879–83. o.DOI:10.1073/pnas.131218098.PMID11427710.PMC35436. „See image 2”
↑Shalchian-Tabrizi K, Minge MA, Espelund M, Orr R, Ruden T, Jakobsen KS, Cavalier-Smith T (2008). „Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals”.PLOS ONE3 (5), e2098. o.DOI:10.1371/journal.pone.0002098.PMID18461162.PMC2346548.
↑Leho Tedersoo, Santiago Sanchez-Ramırez, Urmas Koljalg, et al. (2018. február 22.). „High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses”.Fungal Diversity90 (1), 135–159. o.DOI:10.1007/s13225-018-0401-0.
↑Liu YJ, Hodson MC, Hall BD (2006). „Loss of the flagellum happened only once in the fungal lineage: phylogenetic structure of kingdom Fungi inferred from RNA polymerase II subunit genes”.BMC Evolutionary Biology6, 74. o.DOI:10.1186/1471-2148-6-74.PMID17010206.PMC1599754.
↑ (2018) „High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses” (angol nyelven).Fungal Diversity90 (1), 135–159. o.DOI:10.1007/s13225-018-0401-0.ISSN1560-2745.
↑abRemy W, Taylor TN, Hass H, Kerp H (1994. december 1.). „Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae”.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America91 (25), 11841–3. o.DOI:10.1073/pnas.91.25.11841.PMID11607500.PMC45331.
↑Radford A, Parish JH (1997. június 1.). „The genome and genes of Neurospora crassa”.Fungal Genetics and Biology21 (3), 258–66. o.DOI:10.1006/fgbi.1997.0979.PMID9290240.
↑Dario R. Olicón-Hernández, Minerva G. Araiza-Villanueva , Juan P. Pardo, et al. (2019). „New insights ofUstilago maydis as yeast model for genetic and biotechnological research: A review”.Current Microbiology76 (8), 917–926. o.DOI:10.1007/s00284-019-01629-4.PMID30689003.
↑Wafa Rhimi, Bart Theelen, Teun Boekhout, et al. (2020). „Malassezia spp. yeasts of emerging concern in fungemia”.Frontiers in Cellular and Infection Microbiology10.DOI:10.3389/fcimb.2020.00370.PMID32850475.PMC7399178.
↑Miguel A. Naranjo‐Ortiz, Toni Gabaldón (2019). „Fungal evolution: Diversity, taxonomy and phylogeny of the Fungi”.Biological Reviews94 (6), 2101–2137. o.DOI:10.1111/brv.12550.
↑Aanen DK (2006. június 1.). „As you reap, so shall you sow: coupling of harvesting and inoculating stabilizes the mutualism between termites and fungi”.Biology Letters2 (2), 209–12. o.DOI:10.1098/rsbl.2005.0424.PMID17148364.PMC1618886.
↑Arnold AE, Mejía LC, Kyllo D, Rojas EI, Maynard Z, Robbins N, Herre EA (2003. december 1.). „Fungal endophytes limit pathogen damage in a tropical tree”.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America100 (26), 15649–54. o.DOI:10.1073/pnas.2533483100.PMID14671327.PMC307622.
↑abPaszkowski U (2006. augusztus 1.). „Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses”.Current Opinion in Plant Biology9 (4), 364–70. o.DOI:10.1016/j.pbi.2006.05.008.PMID16713732.
↑abHube B (2004. augusztus 1.). „From commensal to pathogen: stage- and tissue-specific gene expression ofCandida albicans”.Current Opinion in Microbiology7 (4), 336–41. o.DOI:10.1016/j.mib.2004.06.003.PMID15288621.
↑van der Heijden MG, Streitwolf-Engel R, Riedl R, Siegrist S, Neudecker A, Ineichen K, Boller T, Wiemken A, Sanders IR (2006). „The mycorrhizal contribution to plant productivity, plant nutrition and soil structure in experimental grassland”.The New Phytologist172 (4), 739–52. o.DOI:10.1111/j.1469-8137.2006.01862.x.PMID17096799.
↑Selosse MA, Richard F, He X, Simard SW (2006. november 1.). „Mycorrhizal networks: des liaisons dangereuses?”.Trends in Ecology & Evolution21 (11), 621–8. o.DOI:10.1016/j.tree.2006.07.003.PMID16843567.
↑Yong, Ed: Trees Have Their Own Internet (amerikai angol nyelven). The Atlantic, 2016. április 14. [2019. március 28-i dátummal azeredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2019. március 9.)
↑Merckx V, Bidartondo MI, Hynson NA (2009. december 1.). „Myco-heterotrophy: when fungi host plants”.Annals of Botany104 (7), 1255–61. o.DOI:10.1093/aob/mcp235.PMID19767309.PMC2778383.
↑Clay K, Schardl C (2002. október 1.). „Evolutionary origins and ecological consequences of endophyte symbiosis with grasses”.The American Naturalist160 Suppl 4 (suppl. 4), S99–S127. o.DOI:10.1086/342161.PMID18707456.
↑Purvis W.Lichens. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press in association with the Natural History Museum, London,49–75. o. (2000).ISBN 978-1-56098-879-3
↑Isaac Garrido-Benaven, Sergio Pérez-Ortega (2017). „Past, present, and future research in bipolar lichen-forming fungi and their photobionts”.American Journal of Botany104 (11), 1660–1674. o.DOI:10.3732/ajb.1700182.
↑Michał Filipiak, January Weiner (2017. március 1.). „Nutritional dynamics during the development of xylophagous beetles related to changes in the stoichiometry of 11 elements”.Physiological Entomology42 (1), 73–84. o.DOI:10.1111/phen.12168.
↑Michał Filipiak, Łukasz Sobczyk, January Weiner (2016). „Fungal Transformation of Tree Stumps into a Suitable Resource for Xylophagous Beetles via Changes in Elemental Ratios”.Insects7 (2), 13. o.DOI:10.3390/insects7020013.PMC4931425.
↑Paoletti M, Buck KW, Brasier CM (2006. január 1.). „Selective acquisition of novel mating type and vegetative incompatibility genes via interspecies gene transfer in the globally invading eukaryoteOphiostoma novo-ulmi”.Molecular Ecology15 (1), 249–62. o.DOI:10.1111/j.1365-294X.2005.02728.x.PMID16367844.
↑Gryzenhout M, Wingfield BD, Wingfield MJ (2006. május 1.). „New taxonomic concepts for the important forest pathogen Cryphonectria parasitica and related fungi”.FEMS Microbiology Letters258 (2), 161–72. o.DOI:10.1111/j.1574-6968.2006.00170.x.PMID16640568.
↑Yang Y, Yang E, An Z, Liu X (2007. május 1.). „Evolution of nematode-trapping cells of predatory fungi of the Orbiliaceae based on evidence from rRNA-encoding DNA and multiprotein sequences”.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America104 (20), 8379–84. o.DOI:10.1073/pnas.0702770104.PMID17494736.PMC1895958.
↑Brakhage AA (2005. december 1.). „Systemic fungal infections caused by Aspergillus species: epidemiology, infection process and virulence determinants”.Current Drug Targets6 (8), 875–86. o.DOI:10.2174/138945005774912717.PMID16375671.
↑Cushion MT, Smulian AG, Slaven BE, Sesterhenn T, Arnold J, Staben C, Porollo A, Adamczak R, Meller J (2007). „Transcriptome of Pneumocystis carinii during fulminate infection: carbohydrate metabolism and the concept of a compatible parasite”.PLOS ONE2 (5), e423. o.DOI:10.1371/journal.pone.0000423.PMID17487271.PMC1855432.
↑Simon-Nobbe B, Denk U, Pöll V, Rid R, Breitenbach M (2008). „The spectrum of fungal allergy”.International Archives of Allergy and Immunology145 (1), 58–86. o.DOI:10.1159/000107578.PMID17709917.
↑Pearson MN, Beever RE, Boine B, Arthur K (2009. január 1.). „Mycoviruses of filamentous fungi and their relevance to plant pathology”.Molecular Plant Pathology10 (1), 115–28. o.DOI:10.1111/j.1364-3703.2008.00503.x.PMID19161358.PMC6640375.
↑Bozarth RF (1972. október 1.). „Mycoviruses: a new dimension in microbiology”.Environmental Health Perspectives2 (1), 23–39. o.DOI:10.1289/ehp.720223.PMID4628853.PMC1474899.
↑Edyta Janik, Marcin Niemcewicz, Michal Ceremuga, Maksymilian Stela, et al. (2020). „Molecular aspects of mycotoxins—a serious problem for human health”.International Journal of Molecular Sciences21 (21), 8187. o.DOI:10.3390/ijms21218187.PMID33142955.PMC7662353.
↑Demain AL, Fang A. The Natural Functions of Secondary Metabolites,History of Modern Biotechnology I, Advances in Biochemical Engineering/Biotechnology, 1–39. o..DOI:10.1007/3-540-44964-7_1 (2000).ISBN 978-3-540-67793-2
↑Rohlfs M, Albert M, Keller NP, Kempken F (2007. október 1.). „Secondary chemicals protect mould from fungivory”.Biology Letters3 (5), 523–5. o.DOI:10.1098/rsbl.2007.0338.PMID17686752.PMC2391202.
↑Brakhage AA, Spröte P, Al-Abdallah Q, Gehrke A, Plattner H, Tüncher A. Regulation of Penicillin Biosynthesis in Filamentous Fungi,Molecular Biotechnology of Fungal beta-Lactam Antibiotics and Related Peptide Synthetases, Advances in Biochemical Engineering/Biotechnology, 45–90. o..DOI:10.1007/b99257 (2004).ISBN 978-3-540-22032-9
↑Pan A, Lorenzotti S, Zoncada A (2008. január 1.). „Registered and investigational drugs for the treatment of methicillin-resistant Staphylococcus aureus infection”.Recent Patents on Anti-Infective Drug Discovery3 (1), 10–33. o.DOI:10.2174/157489108783413173.PMID18221183.
↑Fajardo A, Martínez JL (2008. április 1.). „Antibiotics as signals that trigger specific bacterial responses”.Current Opinion in Microbiology11 (2), 161–7. o.DOI:10.1016/j.mib.2008.02.006.PMID18373943.
↑Loo DS (2006). „Systemic antifungal agents: an update of established and new therapies”.Advances in Dermatology22, 101–24. o.DOI:10.1016/j.yadr.2006.07.001.PMID17249298.
↑Manzoni M, Rollini M (2002. április 1.). „Biosynthesis and biotechnological production of statins by filamentous fungi and application of these cholesterol-lowering drugs”.Applied Microbiology and Biotechnology58 (5), 555–64. o.DOI:10.1007/s00253-002-0932-9.PMID11956737.
↑abHetland G, Johnson E, Lyberg T, Bernardshaw S, Tryggestad AM, Grinde B (2008. október 1.). „Effects of the medicinal mushroomAgaricus blazei Murill on immunity, infection and cancer”.Scandinavian Journal of Immunology68 (4), 363–70. o.DOI:10.1111/j.1365-3083.2008.02156.x.PMID18782264.
↑Firenzuoli F, Gori L, Lombardo G (2008. március 1.). „The Medicinal MushroomAgaricus blazei Murrill: Review of Literature and Pharmaco-Toxicological Problems”.Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine5 (1), 3–15. o.DOI:10.1093/ecam/nem007.PMID18317543.PMC2249742.
↑Jiahui Lu, Rongjun He, Peilong Sun, et al. (2020). „Molecular mechanisms of bioactive polysaccharides fromGanoderma lucidum (Lingzhi), a review”.International Journal of Biological Macromolecules150, 765–774. o.DOI:10.1016/j.ijbiomac.2020.02.035.PMID32035956.
↑Opeyemi Joshua Olatunji, Jian Tang, Adesola Tola, et al. (2018). „The genusCordyceps: An extensive review of its traditional uses, phytochemistry and pharmacology”.Fitoterapia129, 293–316. o.DOI:10.1016/j.fitote.2018.05.010.PMID29775778.
↑Piskur J, Rozpedowska E, Polakova S, Merico A, Compagno C (2006. április 1.). „How did Saccharomyces evolve to become a good brewer?”.Trends in Genetics22 (4), 183–6. o.DOI:10.1016/j.tig.2006.02.002.PMID16499989.
↑Abe K, Gomi K, Hasegawa F, Machida M (2006. szeptember 1.). „Impact ofAspergillus oryzae genomics on industrial production of metabolites”.Mycopathologia162 (3), 143–53. o.DOI:10.1007/s11046-006-0049-2.PMID16944282.
↑Hachmeister KA, Fung DY (1993). „Tempeh: a mold-modified indigenous fermented food made from soybeans and/or cereal grains”.Critical Reviews in Microbiology19 (3), 137–88. o.DOI:10.3109/10408419309113527.PMID8267862.
↑O'Donnell K, Cigelnik E, Casper HH (1998. február 1.). „Molecular phylogenetic, morphological, and mycotoxin data support reidentification of the Quorn mycoprotein fungus asFusarium venenatum”.Fungal Genetics and Biology23 (1), 57–67. o.DOI:10.1006/fgbi.1997.1018.PMID9501477.
↑Kinsella JE, Hwang DH (1976. november 1.). „Enzymes ofPenicillium roqueforti involved in the biosynthesis of cheese flavor”.Critical Reviews in Food Science and Nutrition8 (2), 191–228. o.DOI:10.1080/10408397609527222.PMID21770.
↑Erdogan A, Gurses M, Sert S (2003. augusztus 1.). „Isolation of moulds capable of producing mycotoxins from blue mouldy Tulum cheeses produced in Turkey”.International Journal of Food Microbiology85 (1–2), 83–5. o.DOI:10.1016/S0168-1605(02)00485-3.PMID12810273.
↑Leathem AM, Dorran TJ (2007. március 1.). „Poisoning due to raw Gyromitra esculenta (false morels) west of the Rockies”.Canadian Journal of Emergency Medicine9 (2), 127–30. o.DOI:10.1017/s1481803500014937.PMID17391587.
↑López-Gómez J, Molina-Meyer M (2006. február 1.). „The competitive exclusion principle versus biodiversity through competitive segregation and further adaptation to spatial heterogeneities”.Theoretical Population Biology69 (1), 94–109. o.DOI:10.1016/j.tpb.2005.08.004.PMID16223517.
↑Deshpande MV (1999). „Mycopesticide production by fermentation: potential and challenges”.Critical Reviews in Microbiology25 (3), 229–43. o.DOI:10.1080/10408419991299220.PMID10524330.
↑Thomas MB, Read AF (2007. május 1.). „Can fungal biopesticides control malaria?”.Nature Reviews. Microbiology5 (5), 377–83. o.DOI:10.1038/nrmicro1638.PMID17426726.
↑Joseph B, Ramteke PW, Thomas G (2008). „Cold active microbial lipases: some hot issues and recent developments”.Biotechnology Advances26 (5), 457–70. o.DOI:10.1016/j.biotechadv.2008.05.003.PMID18571355.
↑Kumar R, Singh S, Singh OV (2008. május 1.). „Bioconversion of lignocellulosic biomass: biochemical and molecular perspectives”.Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology35 (5), 377–91. o.DOI:10.1007/s10295-008-0327-8.PMID18338189.
↑Polizeli ML, Rizzatti AC, Monti R, Terenzi HF, Jorge JA, Amorim DS (2005. június 1.). „Xylanases from fungi: properties and industrial applications”.Applied Microbiology and Biotechnology67 (5), 577–91. o.DOI:10.1007/s00253-005-1904-7.PMID15944805.
↑Fomina M, Charnock JM, Hillier S, Alvarez R, Gadd GM (2007. július 1.). „Fungal transformations of uranium oxides”.Environmental Microbiology9 (7), 1696–710. o.DOI:10.1111/j.1462-2920.2007.01288.x.PMID17564604.
↑Fomina M, Charnock JM, Hillier S, Alvarez R, Livens F, Gadd GM (2008. május 1.). „Role of fungi in the biogeochemical fate of depleted uranium”.Current Biology18 (9), R375–7. o.DOI:10.1016/j.cub.2008.03.011.PMID18460315.
↑Beadle GW, Tatum EL (1941. november 1.). „Genetic Control of Biochemical Reactions in Neurospora”.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America27 (11), 499–506. o.DOI:10.1073/pnas.27.11.499.PMID16588492.PMC1078370.
↑Dean RA, Talbot NJ, Ebbole DJ, Farman ML, Mitchell TK, Orbach MJ, Thon M, Kulkarni R, Xu JR, Pan H, Read ND, Lee YH, Carbone I, Brown D, Oh YY, Donofrio N, Jeong JS, Soanes DM, Djonovic S, Kolomiets E, Rehmeyer C, Li W, Harding M, Kim S, Lebrun MH, Bohnert H, Coughlan S, Butler J, Calvo S, Ma LJ, Nicol R, Purcell S, Nusbaum C, Galagan JE, Birren BW (2005. április 1.). „The genome sequence of the rice blast fungus Magnaporthe grisea”.Nature434 (7036), 980–6. o.DOI:10.1038/nature03449.PMID15846337.
↑Daly R, Hearn MT (2005). „Expression of heterologous proteins in Pichia pastoris: a useful experimental tool in protein engineering and production”.Journal of Molecular Recognition18 (2), 119–38. o.DOI:10.1002/jmr.687.PMID15565717.
Ez a szócikk részben vagy egészben aFungus című angol Wikipédia-szócikkezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
_(30519498754).jpg)
.svg)
.png)
%2c_Gelbe_Lohbl%25C3%25BCte_(D)%2c_Fleur_de_tan_(F)%2c_Heksenboter_or_Trollbutter_(NL))_with_tiny_snail_at_Warnsborn_forest_-_panoramio.jpg)
.jpg)
_Link_177883.jpg)
