A puhatestűek legfejlettebb csoportja. Nevüket a szájnyílás körül elhelyezkedő karokról kapták. A karok száma fontos rendszertani jelleg, mivel anautiluszoknak akár 90, aszépiáknak és akalmároknak 10, apolipoknak 8 karja van. Csak kevés fajnak van látható háza. A földtörténeti középkorig az ismert alakok döntő többség akülső vázas volt, mára megfogyatkoztak. Egyesbelső vázas lábasfejűek (kalmárfélék) házának elcsökevényesedett maradványa a test belsejében foglal helyet, apolipoké teljesen el is tűnt. Szemük eléri a gerincesek szemének fejlettségét. A nautiluszok kivételével gyors színváltoztatásra képesek. Ragadozók; állkapcsuk fordított papagájcsőrre emlékeztet. Egyes fajoknak méregmirigye van. Különleges szervük a tintazacskó, amivel tintaszerű anyagot bocsátanak ki meneküléskor. Ebbe a csoportba tartoznak a legnagyobb gerinctelen állatok. Egyes fajaik meglepően intelligensek.
A fejlábúak alapvető jellegzetessége, hogy összesen két testtájuk, afejláb és azsigerzacskó különböztethető meg. A zsigerzacskó alapvetően hasonló a többi puhatestű megfelelő részéhez, a fejláb azonban egészen más struktúrájú. A többi puhatestűnekhaslába van. A haslábat alkotó izomkötegek a fejlábúaknál részben a szájnyílás felé tolódtak el, és ott nyúlványokat alkotnak, ezek a lábak, amelyek már csak kis részben szolgálják a mozgást, ezért sokszorkaroknak nevezik, nem lábnak. Minden fogókaron szívókorongok kettős sora található.[1] Az egyes szívókorongok külön-külön is működtethetők.[2]
A hasláb többi izma a köpenyüregbe vezetőtölcsért alkotja. A tölcsér is részben mozgásszerv, hiszen a köpenyüregből kifecskendezett víz rakétaelven hajtja az állatot, emellett elsődlegesen a légzést szolgálja, mert akopoltyúkhoz pumpálja a vizet. Ezek, a hasláb módosulásaiból kialakult szervek alapjaiban különböztetik meg a fejlábúakat a többi puhatestűtől. A fejláb segítségével ezen osztály tagjai aktív és gyors helyváltoztatásra képesek, ezért a többi puhatestűtől eltérőennektonikusak.
További jelentős különbség a többi puhatestűhöz képest a magasan szervezett idegrendszer, és az erősen fejlett szem, amelyet „hólyagszemnek” neveznek. Ez összefügghet azzal, hogy minden alakjuk aktív ragadozó. Az idegdúcok mérete és struktúrája miatt már agydúcnak is lehet nevezni, szemük lencsét tartalmaz (kivéve a nautiluszokét), amely agerincesekétől független evolúcióval alakult ki. Minden alakjuk kizárólag tengeri, sőt eltérően a többi puhatestűtől, kifejezettensztenohalinok, azaz a sótartalom változását (csökkenését) nem viselik el. Minden fejlábúnak három szíve van, mivel a keringést segítő pumpáló véredények helyezkednek el mindkét oldalon a kopoltyúk előtt. A fejlábúak már kizárólag sejten kívüli emésztést végeznek, megjelenik anyálmirigy, amely esetenként mérgező nyálat termel, és egyközépbéli mirigy. Kültakarójuk egyrétegűhámszövet.
Az első fejlábúak külső vázasok voltak, ezeknél aszifó funkciója átalakult. A csigaházas polipok háza kamrákból áll. A kamrákat az állat élete során egymás után növeszti, mindig csak a legkülső, legfiatalabb kamra van használatban. A többi kamrát a módosult szifó köti össze. A belső vázas fejlábúaknál a szifó is elcsökevényesedett a vázzal együtt, már csak egy cső a „szépiacsontban”. A szifó a kamraválaszfalakon áthatol. A kezdetleges alakoknál a válaszfal közepénél, és a szifótölcsér hátrafelé irányul. Ide tartoznak a maicsigáspolipok. Ezeknél „fejsapkát” láthatunk, amely a ház bemeneti nyílását takarja, ha az állat behúzódik. A sapka a lágy test része. A fejlettebb alakoknál ez a szájfedő szarunemű, vagy meszes, a szifótölcsér előre néz, a szifó nem a válaszfal közepén halad keresztül, és a válaszfal és a ház metszésvonala (lobavonal) bonyolult. Ezek azammoniteszek, amely rend maradék nélkül kihalt. A belső vázas fejlábúaknál a test körülnövi a házat, amely elcsökevényesedett (a polipok esetében teljesen eltűnt), nagyobb mozgási szabadságot adva az állatnak.
A fejlábúak evolúciója valószínűleg úgy kezdődött, hogy egyescsigaszerű puhatestűek az egyedfejlődés során folytonosan növesztett ház egyes szakaszait válaszfalakkal lezárták. Ezzel kialakult a kamrás ház, amely már az alsó-kambriumiVolborthellanemnél látható. Igaz, hogy a Volborthellát követően a felső-kambriumban megjelenő újabb fejlábúakig nem ismert más, köztes alak. A kezdetleges fejlábúak acsigaházas polipok rokonságába tartoznak. Mindig egyenes házúak, amelyek a lakott kamra felé bővülnek. A törzsfejlődés során két irányban indult meg a házak változása: az egyik az íves ház, a másik pedig a fiatal korban becsavarodó, majd felnőtt korban kiegyenesedő típus. Ez utóbbi alapján feltehető, hogy a teljesen felcsavarodott, csigaházszerű vázneoténiás vonás. A teljesen felcsavarodott házak is több típusúak, lehetnek egy síkban, vagy térben csavarodóak. Az egy síkban feltekeredett ház lehet „involut” jellegű, azaz az újabb kanyarulatok teljesen befedik a korábbiakat. A késői ammonitesz-félék újból kicsavarodnak, a tér minden irányában tekeredhetnek, sőt vannak teljesen szabálytalan, fonálgombolyagra hasonlító házak is (példáulNipponites).
A Volborthella igen kicsiny mérete (1,5 cm) miatt nehezen tanulmányozható. A felső kambriumból ismert aPlectronoceras, amelynek valószínűleg még mindig haslábai voltak, de háza szifóval összekötött kamrákból állt. A hasláb átalakulása fejlábbá talán annak köszönhető, hogy a kamrás ház gázszabályozási mechanizmusa lehetővé tette az aljzatról elemelkedést, így az izomkötegek felszabadultak más tevékenységhez. Azordovícium elején már óriási, két méteres hosszt is elérő alakok kerültek elő, mint azOrthoceras (vagy Michelinoceras). Aszilur a nautilusz-félék virágkora, egyszerre voltak jelen a teljesen egyenes házú formáktól a teljesen becsavarodottig minden átmenetben. A szilur végén már hanyatlás tapasztalható.
Már a szilurban megjelentek viszont az újabb típusú fejlábúak, azammoniteszek, szintén először egyenes házú fajokkal. Első ismert képviselőjük aBactrites nem. A Bactrites az első, amelynél a szifónyílás nem a kamraválaszfal közepén található, valamint a kamravarratvonalban feltűnik egy hátrafelé mutató lobus. Az ammoniteszek törzsfejlődése ezután a lobavonalak folytonos bonyolódásával jár, a késői alakoknál már-márfraktáljellegű. A Bactritesnél még hátrafelé néznek a szifótölcsérek, és e keverék jellege miatt vitatott a besorolása is. Még aGoniatitesnek is hátranéző szifótölcsére van, míg minden további, az ő csoportjába sorolt – és valószínűleg a Goniatites közvetlen leszármazási vonalába tartozó – ammonitesznek előre néz. A legbonyolultabb lobusa a triász korúPinacoceras nemnek volt. Ennek egyes fajai elérték az egy méteres átmérőt is.
Atriászban jelennek meg az első bordázott házú ammoniteszek. Az egyszerű bordák a kanyarulatok oldalán vannak, majd a későbbi formáknál fokozatosan hosszabbodnak, végül gyűrűkké alakulnak. A gyűrűket azonban sokszor megszakítja egy hosszanti taréj, amelyet externális barázdának nevezünk. A még későbbi változatoknál a bordák elágazhatnak. Ajurában íves, sarlós bordák tűnnek fel. Akréta folyamán a bordák ismét egyszerűsödnek, ezzel párhuzamosan a lobavonalak is simulnak, a házak pedig már csak lazán, vagy rendszer nélkül tekerednek. Ezek az úgynevezett „mellékalakok”. A mellékalakok már a triász végén megjelennek, aztán hosszú szünet után a kréta második felében. Az ammoniteszek evolúciós tempója gyors, sok fajuk kiváló korjelző, mert rövid ideig, nagy egyedszámban éltek. A jura és kréta időszakok tagolása is elsősorban az ammoniteszekre épül.
A belső vázas fejlábúaknál sok esetben egyáltalán nincs vázelem, ahol van, az egy elcsökevényesedett egyenesházú nautiluszféléhez hasonló. Ez a körülmény megnehezíti a törzsfejlődés vázolását, ennek ellenére már adevonból ismert belső vázas fejlábú maradványa. A belső váz kialakulására is akad példa a csigák között, amelyeknél egyes fajok köpenye időszakosan vagy véglegesen körbeveszi a házat. Az első olyan váz, amelyben már nem ismerhető fel a lakókamra, aParabactritesé.
A belső váz három részből áll. A test aphragmoconus, amely körkeresztmetszetű, kúpos és kamrázott. A kamrákon áthalad a csökevényes szifó, mégpedig nem a kamraválaszfalak közepén, hanem a hasi oldal felé tolódva. A phragmoconus háti oldalán kerek végű lemez nyúlik ki, aproostracum. A proostracum valószínűleg a lakókamra felnyílt, be nem fejezett maradványa, amely általában kitines, néha kisséaragonitosodik. Következésképp az ősmaradvány anyagban igen ritkán jelenik meg. A váz harmadik része arostrum, amely a phragmoconust végét veszi körbe. A csúcsánál általában tömör mészanyagú. Az ősmaradványok többségét a rostrum teszi ki.
A belső vázasok minden későbbi formája valószínűleg aBelemnites-félékből alakult ki, talán éppen azEobelemnitesből. Fejlődésük négy elkülönült úton haladt. ASpirulorostra aSpirula-félék őse. Ezeknek jellemzője a becsavart rostrum, a rövid karok, és két nagyon hosszú fogókar. Akalmárfélék hasonlóak a Spirulához, de belső vázuk nagyon csökevényes, legfeljebb a proostracum maradványa található bennük. Aszépiaféléknél is elcsökevényesedett a rostrum és a phragmoconus, viszont a proostracum erős. Ez a „szépiacsont”. Végül anyolckarú polipok, akiknél a belső váz már teljesen hiányzik.
A rendszerezés alapja két, egymással szoros kapcsolatban álló tulajdonságon alapul. A külső vázas fejlábúak mind négy kopoltyúval rendelkeznek, a belső vázasok pedig kettővel. Ezért vagy külső- és belső vázas, vagy négy- és kétkopoltyús alosztályra osztható fel a csoport. A recens fejlábúak csoportjai és afosszilis fejlábúcsoportok összetételének nagyfokú különbözősége miatt az őslénytani anyag és a mai fejlábúak rendszerezése eltérő, de a maiak esetében is több különböző rendszerezés létezik.
Lásd aMaxisciences francia nyelvű Internet-folyóirat angol nyelvű videóit ami egyes polipok intelligenciáját és érdeklődését tanúsítja: Afloridai tengerparton (USA) filmeztek egy kíváncsi polipot. Ez kimászik a tengerből, szétnézni a tengerparton, megragad egy fényképezőgépet és megpróbálja szétszedni.[3]Máshol a tengerben az amerikai tengerpart közelében egy polip megragad egy fényképezőgépet, de a búvár lefilmezi bizonyítékképpen mielőtt az elúszna vele, de azután a polip nem ellenkezik, és visszaadja a gépet.[4]Egy búvár bezár egy polipot egy csavaros befőttes üvegbe, de a polip egy perc alatt lecsavarja a tetejét menekülésre készen.[5]
.jpg)
