ADeinonychus (nevének jelentése 'rettentő karom' – azógörög δεινος /deinosz 'rettenetes', 'rettentő' és ονυξ/ονυχος /onüx/onükhosz 'karom' szavak összetételéből) ahúsevődromaeosauridadinoszauruszok egyikneme. Egyetlenfaját írták le, aDeinonychus antirrhopust. Ez a 3,4 méter hosszú állat akora krétakorban (a középsőapti–koraalbai alkorszakban) élt, mintegy 115–108 millió évvel ezelőtt.Fosszíliáira azEgyesült ÁllamokMontana,Wyoming ésOklahoma államaiban, a Cloverly- és az Antlers-formáció területén találtak rá, azonban feltehetően aDeinonychushoz tartozó fogakat találtak a keletebbre fekvőMaryland területén is.
Az1960-as évek végénJohn OstromőslénykutatóDeinonychusról írt tanulmánya forradalmasította a tudósok dinoszauruszokkal kapcsolatos gondolkodásmódját, elindítva az úgynevezett „Dinoszaurusz reneszánszt”, és lángra lobbantva a vitát arról, hogy a dinoszauruszok vajonmelegvérűek voltak-e? Azelőtt a dinoszauruszokkal kapcsolatban az volt a közkedvelt elmélet, hogy vánszorgó,hüllőszerű óriások voltak. Ostrom szerint a kis test, a lapuló, vízszintes testhelyzet, astruccszerűgerinc és – különösen – alábakon levő hegyes, görbekarmok arra utalnak, hogy ez az állat aktív és gyorsragadozó lehetett.[1]
Neve arra utal, hogy a hátsó lábai másodikujján szokatlanul nagy méretű, sarló alakú karom nőtt. Az YPM 5205 jelzésű fosszília egy nagy, erősen hajlított végső ujjperccel(unguallal) őrződött meg. Az élőarchosaurusoknál a csontot egyszarutok borítja, ami egyben meg is hosszabbítja ezt a testrészt. Ostrom akrokodilok ésmadarak karmai alapján rekonstruálta az YPM 5205 karmát, ami meghaladta a 120 milliméteres hosszúságot.[1] A faj(antirrhopus) nevének jelentése 'ellenegyensúly', John Ostromfarokkal kapcsolatos elképzelésére utal. Ugyanis más dromaeosauridákhoz hasonlóan, az állat farkát elcsontosodott inak, és felső, meghosszabbodott csontnyúlványok tartották mereven, amitől javult az egyensúlya és a fordulási képessége. Úgy tűnik, ugyanezek a jellemzők tették merev ellenegyensúllyá a közeli rokonságába tartozóVelociraptor mongoliensis (azIGM 100/986 azonosítójú lelet) farkát is, melynek maradványait hosszirányban elnyúlt S alakban meghajolva találták meg. Ez arra enged következtetni, hogy az élő állat farka rendkívül rugalmas volt, ami képes volt ostorszerűen oldalra csapódni.[2]
A Cloverly- és az Antlers-formációkban, aDeinonychus maradványait azornithopodák közé tartozóTenontosauruséval együtt találták meg. ATenontosaurus leletek mellett talált fogak arra engednek következtetni, hogy aDeinonychus vagy vadászott ezekre az állatokra, vagydögevőként fogyasztotta őket.
ADeinonychus és az ember méretének összehasonlításaADeinonychus csontváza
A legnagyobb ismert példányok alapján aDeinonychus elérhette a 3,4 méteres testhosszúságot, a 410 milliméteres maximáliskoponyahosszúságot, a 0,87 méterescsípőmagasságot, 1,5 méteres fejmagasságot és a 73–100 kilogrammos testtömeget.[3][4] A koponyája erőteljesállcsontokkal rendelkezett, a szájban 60 darab hajlított, pengeszerűfog helyezkedett el. A koponyával kapcsolatos vizsgálatok az évtizedek során sok információt tártak fel. Ostrom rekonstruálta a részleges, tökéletlenül megőrződött koponyákat, amik háromszögűek, szélesek és leginkább azAllosauruséhoz hasonlóak voltak. A továbbiDeinonychus koponyák és a közeli rokonságába tartozó fajok jó állapotú,háromdimenziós maradványai[5] alapján úgy tűnik, hogy a szájpadlás boltozatosabb volt, mint ahogy Ostrom gondolta, így a pofarész jóval szűkebb lehetett, a szemgödröt alkotó pofacsontok pedig távolabb helyezkedhettek el, nagyobbsztereoszkóp látást biztosítva. ADeinonychus koponyája más volt, mint aVelociraptoré, mivel a koponyatető aDromaeosauruséhoz hasonlóan robusztus volt, és azorr-része nem volt olyan szűk, mint aVelociraptoré.[6] A koponya felső része és azállkapocs a tömeg csökkentése érdekében nyílásokkal(fenestrae) volt ellátva. ADeinonychusnál a szem és az orrnyílás között elhelyezkedő oldalsó nyílás(fenestra antorbitalis) különösen nagy volt.[5]
Mint minden dromaeosaurida, aDeinonychus is nagykezekkel rendelkezett, melyeken három nagy karom nőtt. Az első ujj volt a legrövidebb, a második pedig a leghosszabb. A hátsó lábak második ujján egy-egy sarló alakú karom helyezkedett el, amiket feltehetőleg a zsákmány elejtése során használt.
A dromaeosauridák, köztük aDeinonychus fosszíliáival együtt nem kerültek előtollak nyomai. Mindazonáltal létezik olyan bizonyíték, ami arra utal, hogy aDeinonychus tollas volt.[7] Bár aMicroraptor egy családba tartozik aDeinonychusszal,geológiailag korábbi ésfilogenetikailag kezdetlegesebb,[8] mégis számos fosszíliája a modern madarak szárnyain, lábain és farkán levőkhöz hasonló zászlós kontúrtollak lenyomataival együtt őrződött meg.[7] AVelociraptor, noha aDeinonychusnál későbbről származik, közelebbi rokonnak számít (lásd lentebb az osztályozásról szóló részt). Egy jól megőrződöttVelociraptor mellső lábán tollszárcsomókat fedeztek fel. A tollszárcsomók olyan pontok, amelyekhez tüszős szalagok kapcsolódnak, így modern szemszögből közvetlenül utalnak a tollak jelenlétére.[9]
ADeinonychus az egyik legjobban ismert dromaeosaurida,[10] és a közeli rokona a kisebb termetűVelociraptornak, amire újabb, késő kréta kori sziklaképződményekben találtak ráKözép-Ázsiában.[11][12] Közöskládjuk aVelociraptorinae. Ezt azalcsaládot Rinchen Barsbold hozta létre 1983-ban,[13] és eredetileg csak aVelociraptor nemet tartalmazta, de később Phil Currie ide sorolta be a legtöbb dromaeosauridát.[14] Két késő kréta kori nem, amongóliaiTsaagan[11] és az észak-amerikaiSaurornitholestes[3] talán szintén aDeinonychus közeli rokonságába tartoztak, de az utóbbi kevésbé ismert, így nehezen osztályozható. AVelociraptor és társai inkább a karmaikat használták gyilkolásra, mint a koponyájukat, ellentétben az olyan dromaeosauridákkal, mint aDromaeosaurus, melynek zömökebb feje volt.[15] A dromaeosauridák atroodontidákkal együtt alkotják aDeinonychosauria kládot, ami azAvestestvértaxonja. Filogenetikailag aDeinonychosauria képviseli a madarak közé nem tartozó dinoszauruszok azon csoportját, amely a legközelebbi rokonságban áll a madarakkal.[16]
ADeinonychus fosszilizálódott maradványairaÉszak-Amerikában,Montanában ésWyomingban, a Cloverly-formációban,[1] valamint a nagyjából ugyanolyan korú Antlers-formációban,Oklahoma államban[17] találtak rá. A Cloverly-formáció a kora kréta kor késő apti–kora albai alkorszakok idején, körülbelül 115–108 millió évvel ezelőtt keletkezett.[18][19] Emellett a Maryland állambeli Atlanti-parti síkságon fekvő Potomac-formáció részét képező Arundel-agyagfáciesben felbukkant fogak talán szintén ehhez a nemhez tartoznak.[20]
Az első maradványokat 1931-ben ásták ki Montana déli részén,Bridger közelében. Az ásatás vezetőjeBarnum Brown őslénykutató volt, aki az ornithopodák közé tartozóTenontosaurus maradványait kívánta feltárni és preparálni, de az Amerikai Természetrajzi Múzeum (American Museum of Natural History) ásatási területén végzett munkájáról szóló beszámolójában egy, aTenontosauruscsontváza közelében felfedezett kis húsevő dinoszauruszról tett jelentést, ami a szöveg szerint „mészkőbe van ágyazódva, így nehezen preparálható”.[21] Az állatot nem hivatalosan „Daptosaurusnak” nevezte el, és előkészületeket tett a leírására és a kiállítására, de a munkáját sosem fejezte be.[22] Brown egy kisebb theropoda csontvázával tért vissza a Cloverly-formációból, melynek a túlméretezett fogaira utalva a „Megadontosaurus” nevet adta. John Ostrom évtizedekkel később átnézte ezt az anyagot, és felismerte, hogy a fogak aDeinonychushoz tartoznak, de maga a csontváz egy teljesen más állattól származik. A leletetMicrovenatornak nevezte el.[22]
Valamivel több mint harminc évvel később, 1964 augusztusában John Ostrom vezette aYale Egyetem Peabody Múzeumának (Peabody Museum of Natural History) expedícióját, ami több csontmaradványra bukkant. A következő két nyáron a további expedíciók ezernél is több csontot tártak fel, köztük legalább három példányét. Amíg a felfedezett csontok közötti kapcsolat gyenge volt, lehetetlen volt pontosan meghatározni az egyedek számát, és aDeinonychustípuspéldánya (az YPM 5205) mindössze egy teljes bal lábból és egy hiányos jobb lábból állt.[23] A további egyedeket a Peabody Múzeumban ötven különböző bejegyzéssel katalogizálták.
Ostrom és Grant E. Meyer a későbbiekben részletesen elemezték a saját anyagukat, valamint Brown „Daptosaurusát”, és rájöttek, hogy egyazon fajhoz tartoznak. Ostrom 1969-ben publikálta a felfedezéseit, és a maradványoknak új nevet adott: aDeinonychus antirrhopust.[23] Az „antirrhopus” jelentése 'ellenegyensúly', és a merevített farok funkciójára utal.
Habár 1969-ben rengeteg csont került elő, sok fontos rész hiányzott, vagy nehezen volt értelmezhető. Kevés volt a posztorbitális (szemüreg mögötti) koponyaelem, nem voltakcombcsontok, semkeresztcsont,villacsont vagyszegycsont, hiányoztak a csigolyák, és (Ostrom szerint) ahollócsőrnek csak egy apró töredéke került elő. OstromDeinonychus csontváz rekonstrukciója egy nagyon furcsa medencecsontot tartalmazott: aszeméremcsont trapéz formájú és lapos volt, nem olyan, mint a többi theropodáé, bár a hossza megegyezett azülőcsont hosszával, és közvetlenül mellette találtak rá.
A „Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight” (Tollas dinoszauruszok és a repülés eredete) című vándorkiállítás részét képezőDeinonychus modell
1974-ben Ostrom újabb írást jelentetett meg aDeinonychusvállával kapcsolatban, amelyben arról is beszámolt, hogy a korábbi leírásában szereplő szeméremcsont valójában egy hollócsőr, azaz a váll része.[24] Ugyanebben az évben Montanában aHarvard Egyetem Farish Jenkins által vezetett expedíciója egy újabbDeinonychus példányt talált. Ez a lelet újabb elemeket tartalmazott: jól megőrződött combcsontokat, szeméremcsontokat, egy keresztcsontot, egy jobb állapotban levőmedencecsontot, valamint a láb és alábközépcsont részeit. Ostrom leírást készített erről az egyedről is, majd felülvizsgálta a sajátDeinonychus csontvázának rekonstrukcióját. Ekkor látható volt rajta az igen hosszú szeméremcsont, amiről Ostrom gyanítani kezdte, hogy kissé hátrahajlottabb (retrovertáltabb) volt, mint a madaraké.[25]
Az aDeinonychus csontváz, ami az eredeti és legteljesebb egyed csontjaiból áll, az Amerikai Természetrajzi Múzeumban került kiállításra,[26] míg egy másik Az Összehasonlító Zoológia Múzeuma (Museum of Comparative Zoology) területén tekinthető meg, a Harvard Egyetemen. A két példány különböző lelőhelyről származik, de mindkettőnek vannak hiányzó részei, mint például a szegycsont, a szegycsontibordák, a villacsont és ahasi bordák(gastralia).
Ostrom munkája ellenére, számos kisebb mészkőbe ágyazódott tömb maradt preparálatlanul az Amerikai Természetrajzi Múzeum raktárában. Többségűk elkülönült csont vagy csonttöredék az eredeti elrendezésben, illetve körülvéve azzal a kőzettel, amiben a példány eltemetődött. 2000-ben Gerald Grellet-Tinner és Peter Makovicky megvizsgálták ezeket a preparálatlan tömböket, és feltártak egy érdekes, figyelmen kívül hagyott jellegzetességet. A tömbökben sok hosszú, vékony, elcsontosodott ínszalagként azonosított csontot találtak (e struktúrák segítettek mereven tartani aDeinonychus farkát), amikről kiderült, hogy hasi bordák. Ezen kívül nagy számú, korábban fel nem fedezett, fosszilizálódotttojáshéjat is találtak az eredetileg aDeinonychus maradványai által körülvett kövekben.[27]
Ennek következményeként Grellet-Tinner és Makovicky több részletes beszámolót készített a tojáshéjakról, arra következtetve, hogy azok aDeinonychushoz tartoznak, azaz az első dromaeosaurida tojások, amiket valaha azonosítottak.[21] Emellett az egyik tojáshéj külső felületét a hasi bordákhoz kapcsolódva találták meg, ami arra utalhat, hogy aDeinonychus talán a madarakhoz hasonlóan költötte ki a tojásait. Ez alapján az állatnak hőátadó mechanizmussal kellett rendelkeznie a tojásköltéshez, azazendoterm (meleg vérű) volt, mint a modern madarak.[28] Gregory Erickson és kollégái további vizsgálatai kimutatták, hogy ez az egyed 13 vagy 14 éves lehetett amikor elpusztult, és a tanulmányukban szereplő más, tojásokkal és fészkekkel együtt talált theropodáktól eltérően már befejezte a növekedést.[29]
ADeinonychus (balra) ésArchaeopteryx (jobbra) mellső lábainak hasonlósága arra vezette ráJohn Ostromot, hogy felélessze a dinoszauruszok és madarak közti kapcsolat elméletét
Ostrom 1969-esDeinonychus leírása tartalmazta a legtöbb,20. század közepén tett fontos dinoszauruszokat érintő őslénytani felfedezést.[30] A nyilvánvalóan aktív és gyors ragadozó felbukkanása sokat változtatott a dinoszauruszokról alkotott tudományos (és népszerű) elképzelésen, és megnyitotta az ajtót a meleg vérűségükről való elmélkedés előtt. Ezt a fejlődési folyamatot „Dinoszaurusz reneszánsznak” nevezik. Néhány évvel később Ostrom hasonlóságokat vett észre aDeinonychus mellső lába és a madarak szárnya között, és ez a megfigyelés vezette rá arra, hogy újjáélessze azt az elsőkéntThomas Henry Huxley által felvetett elméletet, ami szerint a madarak a dinoszauruszoktól származnak.[31] Harminc évvel később az elmélet általánosan elfogadottá vált.
Rendkívül madárszerű anatómiája és közeli dromaeosaurida rokonai miatt az őslénykutatók úgy vélik, hogy aDeinonychust feltehetően tollak borították.[32][33][34] Modern evezőtollakra utaló egyértelmű fosszilis bizonyítékot több, a rokonságába tartozó dromaeosaurida, például aVelociraptor és aMicroraptor esetében is felfedeztek, de aDeinonychusszal kapcsolatban eddig ilyesmi még nem vált ismertté.[7][9] Mikor olyan területeken végeznek vizsgálatokat, mint például a mellső lábak mozgástartománya, Phil Senter és más őslénykutatók számításba veszik az elsődleges szárnytollak jelenlétét (melyek valamennyi ismert dromaeosaurida bőrlenyomatnál megtalálhatók).[35] A Cloverly-formáció középső része az alapjánál 115 ± 10,[18] a tetejénél pedig 108,5 ± 0,2 millió éves.[19]
A földrajzi bizonyíték alapján aDeinonychusártéri vagymocsaras környezetben élt.[10] A lelőhelyéül szolgáló Felső Cloverly- és Antlers-formációk őskörnyezete a maiLouisianához hasonló trópusi vagy szubtrópusi erdős terület volt,folyódeltákkal éslagúnákkal.[36][37] ADeinonychus mellett olyan növényevő dinoszauruszok is éltek itt, mint a páncélozottSauropelta, vagy az ornithopodák közé tartozóZephyrosaurus ésTenontosaurus. Oklahomában aDeinonychusökoszisztémájához tartoztak az olyan nagy méretű theropodák, mint azAcrocanthosaurus, az óriássauropoda, aSauroposeidon, a krokodilféléket képviselőGoniopholis és akajmánhalféleLepisosteus.[37] Amennyiben a Marylandben talált fogak is aDeinonychushoz tartoznak, akkor a szomszédai között ott lehetett azAstrodon és egy, csak a fogai alapján ismert nodosaurida, aPriconodon is. A Cloverly-formáció középső része az alapjánál 115 ± 10 millió éves,[18] a tetejénél pedig 108,5 ± 0,2 millió éves.[19]
A prádáját sarló alakú karmaival leszorítóDeinonychus rekonstrukciója
ADeinonychus fogait az ornithopodák közé tartozó, és a Cloverly-formációban meglehetősen gyakoriTenontosauruséval együtt találták meg. Két lelőhelyen majdnem teljes egészében megőrződöttDeinonychus fosszíliákat találtak aTenontosaurus maradványai közelében. Az első, a Yale lelőhelye a montanai Cloverlyben sok fogat tartalmaz, melyek négy felnőtt és egy fiatal példánytól származnak. A számosDeinonychus csontvázhoz kapcsolódóan az egyik lelőhely arra utal, hogy aDeinonychus feltehetően ezekkel az állatokkal táplálkozott, és talán vadászott is rájuk. Ostrom és Maxwell ezen információ alapján arra következtetett, hogy aDeinonychus talán falkákban vadászott.[38] A második lelőhelyen, amely az Antlers-formációban található Oklahomában, hat hiányos, különböző méretűTenontosaurus csontvázat fedeztek fel, velük együtt pedig egy részlegesDeinonychus csontváz és több fog is előkerült. EgyTenontosaurus felkarcsontján olyan harapásnyomokat találtak, amik feltehetően aDeinonychus fogaitól származnak. D. L. Brinkman és kollégái (1998-ban) rámutattak, hogy egy felnőttDeinonychus 70–100 kilogramm tömegű lehetett, míg egyTenontosaurus elérhette az 1–4 tonnát. Egy magányosDeinonychus nem lehetett képes egy felnőttTenontosaurus elejtésére, ami alapján feltételezhető, hogy csapatban vadásztak.[39]
Egy B. T. Roach és D. L. Brinkman által végzett újabb keletű vizsgálat megkérdőjelezte aDeinonychus csapatban történő vadászatáról szóló elméletet, a modern ragadozókkal való összehasonlítás és aTenontosaurus lelőhelyektafonómiai elemzése alapján. A modern archosaurusokra (a madarakra és a krokodilokra) valamint akomodói varánuszokra nem jellemző a csapatos vadászat; inkább magányosan ejtenek zsákmányt vagy keresnek dögöt, amit elfogyaszthatnak, és gyakori a fajtársak közötti konfliktus. Például azokban az esetekben, amikor a komodói varánuszok együtt táplálkoznak, a nagyobb példányok esznek először, és megtámadják az eközben a zsákmányból enni próbáló kisebb egyedeket; amennyiben megölik a kisebb állatot, azt iselfogyasztják. Ezen információk tükrében vizsgálva aTenontosaurus lelőhelyeket, úgy tűnik, hogy aDeinonychus leletek egyezést mutatnak a varánuszokra és a krokodilokra jellemző táplálkozási stratégiával. Az ezekről a helyekről előkerültDeinonychus csontváz maradványok kifejletlenek, és feltételezhető, hogy a hiányos részeiket másDeinonychusok ették meg.[40] Emellett Li Rihui és szerzőtársai anyomfosszília lelőhelyekről szóló cikkükben hasonló lépéstávolságról és párhuzamos lábnyomsorokról számoltak be, ami a koordinálatlan táplálkozás helyett a társaságkedvelő, csapatos viselkedésre enged következtetni, de ez sem nyújt bizonyítékot a csapatban való vadászatra.[41]
Denver Fowler és munkatársai 2011-ben új elméletet vetettek fel arról, hogy aDeinonychus és hasonló dromaeosauridák hogyan kapták el és fogták le áldozatukat. A "raptor pray restraint"-nek (RPR, magyarul kb. raptorok prédájának leszorítása) elnevezett vadászati modell szerint a dromaeosauridák a mai vágómadarakhoz hasonló módon ölték meg áldozataikat: rájuk ugrottak, testsúlyukkal leteperték, és sarló alakú karmaikkal erősen megragadták őket. Akárcsak a vágómadarak, a dromaeosauridák is elkezdték élve felfalni zsákmányukat, míg az bele nem halt a vérveszteségbe és szerveinek leállásába. Ezt az elképzelést főleg a dromaeosauridák és mai, ismert viselkedésű ragadozómadarak lábai és karmai közti morfológiai és méretbéli hasonlóságokra alapozták. Fowler rájött, hogy a dromaeosauridák lába és lábfeje leginkább a sasokéra és sólymokéra hasonlít, főleg a megnagyobbodott második karmuk és lábuk hatósugara miatt. A láb ereje és a rövid lábközépcsontok viszont inkább a baglyokéra hasonlítanak. Az RPR stratégia összhangban van aDeinonychus testfelépítésével, például szokatlan állkapocs- és karmorfológiájával. A kar nagy erő kifejtésére volt képes, de valószínűleg hosszú tollak borították, ezért talán ezek csapkodásával, valamint merev farkukkal őrizték meg egyensúlyukat, miközben a vonagló prédájukon álltak. Az állkapcsot Fowler és kollégái viszonylag gyengének találták, ezért ha a rúgások nem voltak elegendők a préda megölésére, a mai, szintén gyenge állkapcsú komodói varánuszhoz hasonlóan harapásaikkal fűrészszerű mozgást hajtottak végre. E ragadozóadaptációk együttese talán megmagyarázza, miért kezdtek a paravesek verdesni a szárnyaikkal.[42]
ADeinonychus felállított lábcsontjai a sarló alakú karommal.
Annak ellenére, hogy a sarló alakú lábkarom aDeinonychus legmegkülönböztetőbb jellemzője, a karom alakja és görbültsége eltér az egyes példányoknál. A típuspéldány, melyről Ostrom 1969-ben leírást készített, erősen görbült karommal rendelkezett, míg az újabb, 1976-ban leírt egyedek karma kevésbé volt hajlott, a profiljuk inkább a többi lábujjon levő „normál” karmokéra emlékeztetett.[25] Ostrom szerint ezt a méretbeli és alakbeli eltérést a példányok, a nemek vagy az életkorok közti különbségek okozhatták.
Anatómiai[1] ésnyomfosszíliából[43] származó bizonyíték is létezik arra vonatkozóan, hogy aDeinonychus a lábkarmait járás közben felemelve tartotta, így a harmadik és negyedik lábujján járt.
Ostrom úgy vélte, hogy aDeinonychus a karmos lábával rúgva felhasította a zsákmányt. Egyes kutatók szerint a lábkarom a nagyceratopsiák kizsigerelésére szolgált.[44] Manning és szerzőtársai 2005-ben egy, aDeinonychus és aVelociraptor lábával anatómiailag pontosan megegyező,hidraulikus dugattyúval felszereltrobot, valamint egydisznótetem segítségével teszteket hajtottak végre. A tesztek alapján a lábkarmok csupán kis mélységű szúrt sebek előidézésére voltak alkalmasak, vágásra vagy a test felhasítására nem. A szerzők szerint a lábkarmok alkalmasabbak lehettek a mászásra, mint halálos csapások bevitelére.[45]
Ostrom összehasonlította aDeinonychust astruccal és akazuárral. Megjegyezte, hogy ezek a madarak a második lábujjukon levő nagy lábkarommal súlyos sérüléseket okozhatnak.[1] A kazuár karmai elérthetik a 125 milliméteres hosszúságot.[46] Ostrom Gilliard 1958-as művéből idéz, ami szerint képesek egy kar levágására vagy egy ember kizsigerelésére.[47] Kofron 1999-ben és 2003-ban 241 dokumentált kazuártámadást átvizsgálva a halállal végződött esetek áldozatai között egy embert és kétkutyát talált, arra azonban nem talált bizonyítékot, hogy a kazuárok képesek lennének állatok kizsigerelésére vagy megcsonkítására.[48][49] A kazuárok a fenyegetést jelentő állatokkal szembeni védekezés során fenyegető pózt vesznek fel, és a karmaikkal támadnak.[46] Akígyászdarufélék második lábujján szintén található egy megnagyobbodott karom, amivel ezek az állatok a zsákmányukat könnyen lenyelhető darabokra tépik szét.[50] 2011-ben egy tanulmány felvetette, hogy a sarló alakú karmokat a préda leszorítására használhatta miközben széttépte ahelyett, hogy hasításra szolgáltak volna.[42]
2002-ben Kenneth Carpenter biomechanikai vizsgálatai igazolták, hogy a mellső lábak legvalószínűbb feladata a zsákmány megragadása volt, melyben előnyt jelentett a hosszuk, ami nagyobb volt, mint a legtöbb theropoda esetében. A meglehetősen nagy és meghosszabbodott hollócsőr arra utal, hogy a mellső lábakon erőteljesizomzat volt, ami szintén ezt az érvelést erősíti.[51] Carpenter biomechanikai vizsgálatokhoz használtDeinonychus csontjai igazolták, hogy az állat nem volt képes a karjait a madarakhoz hasonlóan a testével szembefordítani, ellentétben azzal, amit az 1985-ben Jacques Gauthier[52] és az 1988-ban Gregory S. Paul által készített leírások állítottak.[3]
ADeinonychus antirrhopus művészi rekonstrukciója
2006-ban, Phil Senter vizsgálata kimutatta, hogy aDeinonychus mellső végtagjai talán nem csak fogásra, hanem tárgyak mellkashoz való szorítására is alkalmasak lehettek. Amennyiben aDeinonychus tollas ujjakkal és szárnyakkal rendelkezett, a tollai egyes szögekben korlátozhatták a mellső lábak elmozdulásának mértékét. Például, amikor az állat előre nyújtotta valamelyiket, a tenyere automatikusan előrefelé fordult. Az egyik szárny a másik útjába kerülhetett, ha mindkét mellső végtagját egyidőben nyújtotta előre, így Senter szerint egyszerre csak az egyik végtagot használhatta arra, hogy tárgyat szorítson a mellkasához. Az ujjak működését szintén akadályozhatták a tollak; például csak a mellső láb harmadik ujja volt alkalmas arra, hogy rést keressen a kis méretű zsákmányon, és csak a szárnyra merőleges helyzetben.[35] Alan Gishlick 2001-ben megvizsgálta aDeinonychus mellső lábának mechanikáját, és úgy találta, hogy amennyiben nagy szárnytollai voltak, az jelentősen gátolhatta a fogóképességét; a fogás inkább csak akkor lehetett tökéletes, ha a szárnyra merőlegesen történt, és a tárgyak megtartásához inkább két kézre és egy ölelésszerű mozdulatra volt szükség, ahogy azt Carpenter és Senter későbbi vizsgálatai is valószínűsítették.[53]
William L. Parsons kimutatta, hogy a fiatal és kifejletlenDeinonychus egyedek morfológiai eltéréseket mutatnak a felnőttekhez viszonyítva. Például a fiatalabb egyedek mellső lábai aránylag hosszabbak voltak a felnőttekénél, ami viselkedésbeli különbségre is utalhat a fiatalok és a felnőttek között.[54]
A dromaeosauridákat, és különösen aDeinonychust, gyakran szokatlanul gyorsan futó állatokként ábrázolják a populáris médiában, és Ostrom is azt feltételezte az általa készített leírásban, hogy fürgelábú állatok voltak.[23] Azonban amikor az első leírás készült, még nem állt rendelkezésre a teljes láb csontváza, így Ostrom csupán a combcsont hossza alapján következtetett, ám később kiderült, hogy a becslése eltúlzott volt. Ostrom egy újabb vizsgálat során feljegyezte, hogy a combcsont és asípcsont aránya nem olyan fontos a sebesség meghatározása szempontjából, mint a lábfej és az alsó lábszár relatív hossza. A modern, gyorsan futó madaraknál, például astruccnál, a lábfej–alsó lábszár arány 0,95. Az olyan szokatlanul gyors dinoszauruszoknál, mint aStruthiomimus, az arány 0,68, de aDeinonychus, esetében csak 0,48. Ostrom kijelentette, hogy az „egyetlen észszerű következtetés” az, hogy aDeinonychus nem volt különösebben gyors a többi dinoszauruszhoz viszonyítva, és biztosan nem volt olyan gyors, mint a modern röpképtelen madarak.[25]
ADeinonychusnál az alacsony talp és alsó lábszár arányt részben a szokatlanul rövid lábközépcsontok okozzák. Az arány a kisebb példányoknál magasabb, mint a nagyobbaknál. Ostrom felvetette, hogy a rövid lábközépcsontok talán a sarlókarom működéséhez kapcsolódnak, és hogy ennek fenntartása érdekében az egyedek idősebbé válásával megrövidültek. Ezeket a tulajdonságokat – a rövid második ujj a megnagyobbodott karommal, a rövid lábközépcsontok stb. – úgy értelmezte, hogy a támadó fegyverként használt hátsó láb támogatását szolgálták, amely a sarlókarommal együtt lefelé és hátrafelé csapott, felhasítva a zsákmányt. Ostrom úgy vélte, hogy egy ilyen támadás során a rövid lábközépcsontok csökkentették a lábcsontokat érő igénybevételt, és értelmezése szerint a láb szokatlan elrendezésű izomkapcsolódási pontjai is azt az elképzelést erősítik, ami szerint a láb lecsapó mozdulata más izomcsoportokat vett igénybe, mint a járás vagy a futás. Ostrom arra következtetett, hogy aDeinonychus lábai egyensúlyt tartottak fenn a fürge ragadozóként való tevékenykedéshez és az egyedi fegyver okozta igénybevétel csökkentéséhez szükséges tulajdonságok között.[25]
Richard Kool 1981-ben akanadaiBrit Columbiában levő Gething-formációban talált, különböző fajoktól származó dinoszaurusz lábnyomok tanulmányozásával készített egy durva sebességbecslést. Kool szerint a megkövült vadcsapások egyike azIrenichnites gracilis nevűichnotaxoné (lehet hogy aDeinonychushoz tartozik), és a járás közben mérhető sebessége körülbelül 10,1 km/h.[55]
Egy költő helyzetben levő példány művészi rekonstrukciója
2000-ben egy feltételezett deinonychustojásként azonosított lelet, amit a nem egyik példányával együtt találtak meg, lehetővé tette az összehasonlítást más theropodák tojásszerkezetével, valamint fészkelési és szaporodási szokásaival. 2006-ban a példány tanulmányozása közben Grellet-Tinner és Makovicky megvizsgálták annak lehetőségét, hogy szolgálhatott-e a megtalált tojás a dromaeosaurida táplálékául, illetve hogy véletlenül társították-e aDeinonychus csontvázához. Elvetették azt az ötletet, ami szerint a tojás táplálék lehetett, mivel a töredékek a hasi bordák és a mellső láb csontjai között helyezkedtek el, ami kizárja, hogy az állat gyomortartalmának részét képezték. Továbbá az a mód, ahogy a tojás összezúzódott és széttöredezett, azt jelzi, hogy az eltemetődéskor még érintetlen volt, csupán a fosszilizálódási folyamat során tört el. Szintén valószínűtlennek találták azt az elképzelést, ami szerint véletlenül társították a tojást ahhoz a nemhez, aminek a maradványaival együtt megtalálták; a tojást körülvevő csontok ugyanis nem voltak szétszóródva vagy széttagolódva, hanem kimondottan érintetlennek tűntek ahhoz a helyzethez viszonyítva, amit az élő állatban elfoglaltak, jelezve, hogy a területet semmi sem zavarta meg a megőrződés során. A tény, hogy a csontok hasi bordák voltak, melyek nagyon ritkán találhatók meg tagolódva, szintén ezt az elképzelést erősítik. Grellet-Tinner és Makovicky szerint az összes bizonyíték arra utal, hogy a tojás érintetlen volt, amikor aDeinonychus teste eltemetődött. Lehetséges, hogy aDeinonychus költési vagy fészkelési szokásai hasonlóak voltak a rokonságába tartozó troodontidákéhoz ésoviraptoridákéhoz, illetve, hogy a tojás valójában a petevezetékben volt, amikor az állat elpusztult.[21]
ADeinonychus tojás mikrostruktúrájának vizsgálata igazolta, hogy a theropodákhoz tartozik, ugyanis a többi ismert theropoda tojáséhoz hasonló jellemzőkkel bír, és eltér amadármedencéjűek, illetve a sauropodák tojásaitól. Amaniraptora theropodák tojásaival összevetve a deinonychustojás jobban emlékeztet az oviraptoridákéra, mint a troodontidákéra, annak ellenére, hogy a kutatások alapján az utóbbi közelebbi rokona az olyan dromaeosauridáknak, mint aDeinonychus. Bár a tojás túlságosan összetört ahhoz, hogy a pontos mérete meghatározható legyen, Grellet-Tinner és Makovicky a tojáshoz használt medencecsatorna szélessége alapján úgy becsülte, hogy az átmérője nagyjából 7 centiméter lehetett. Ez a méret hasonló a legnagyobbCitipati (oviraptorida) tojás méretéhez, ami 7,2 centiméter átmérőjű; aCitipati és aDeinonychus testmérete is hasonló, ami a becslés helyességét jelzi. Emellett a két nem tojáshéjának vastagsága is nagyjából megegyezik, és mivel a héjvastagság és a tömeg összefüggésben áll egymással, ez az adat is arra utal, hogy a két állat tojása hasonló méretű lehetett.[21]
ADeinonychus aUtahraptorhoz és aVelociraptorhoz hasonlóan a legnépszerűbbdromaeosauridae-k közé tartozik: filmek, tévéműsorok, gyermekkönyvek, képregények és videojátékok szereplője. ADeinonychus megjelent például azŐslények kalandorai című brit tudományos-fantasztikus televíziós sorozatban (melyet 2007 óta sugároznak),[56] valamint a Dino Riders című képregény szereplőjeként a késői1980-as években.[57] A hollanddoom metal együttes, aDeinonychus (1992–2008) erről a dinoszauruszról kapta a nevét.[58] ADeinonychus kiállított műcsontvázai megtalálhatóak a világ különböző természettudományi múzeumaiban. ANew Yorkban található Amerikai Természettudományi Múzeumban látható csontváz az egyetlen kiállított darab, mely részben eredeti csontokból áll.[59] Ezek az eredeti csontok az AMNH 3015-ös példányhoz tartoznak, melyeketBarnum Brown fedezett fel 1931-ben, és máig az egyik legteljesebbDeinonychus-csontváz. A csontváznak olyan darabjai hiányoznak, mint a szegycsont, a háti bordák, a villacsont és a hasi bordák.
↑abcdeOstrom, J. H. (1970). „Stratigraphy and paleontology of the Cloverly Formation(Lower Cretaceous) of the Bighorn Basin area, Wyoming and Montana”.Bulletin of the Peabody Museum of Natural History35, 1–234. o.
↑abMaxwell, W.D., &Witmer, L.M. (1996). „New Material ofDeinonychus (Dinosauria, Theropoda)”.Journal of Vertebrate Paleontology16 (3), 51A. o.
↑Witmer, Lawrence M., Maxwell, William D. (1996). „The skull ofDeinonychus (Dinosauria:Theropoda): New insights and implications”.Journal of Vertebrate Paleontology16 (3), 73A. o.
↑abcXu, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F. and Du, X. (2003. január 23.). „Four-winged dinosaurs from China”.Nature421 (6921), 335-340. o. (Hozzáférés: 2011. február 5.)
↑abNorell, M.A., Makovicky, P.J..szerk.: Weishampel, D.B., Dodson, P., Osmólska, H.: Dromaeosauridae,The Dinosauria, 2nd edition, Berkeley: University of California Press,196–210. o. (2004).ISBN 0-520-24209-2
↑abNorell, M.A., Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R., and Rowe, T. (2006). „A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Ömnögov, Mongolia)” (PDF).American Museum Novitates3545, 1–51. o. [2007. június 12-i dátummal azeredetiből archiválva].DOI:[1:ANDTFU2.0.CO;2 10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2]. (Hozzáférés: 2010. július 12.)
↑Barsbold, R. (1983). „Carnivorous Dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia”.The Joint Soviet-Mongolian Palaeontological Expedition, Transactions19, 1–117. o.
↑Brinkman, D. L., R. L. Cifelli, and N. J. Czaplewski (1998). „First occurrence ofDeinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) from the Antlers Formation (Lower Cretaceous: Aptian-Albian) of Oklahoma”.Oklahoma Geological Survey Bulletin146, 1–27. o.
↑abcChen, Z.-Q., Lubin, S. (1997). „A fission track study of the terrigenous sedimentary sequences of the Morrison and Cloverly Formations in northeastern Bighorn Basin, Wyoming”.The Mountain Geologist34, 51–62. o.
↑abcBurton, D., Greenhalgh, B.W., Britt, B.B., Kowallis, B.J., Elliott, W.S., and Barrick, R. (2006). „New radiometric ages from the Cedar Mountain Formation, Utah and the Cloverly Formation, Wyoming: implications for contained dinosaur faunas”.Geological Society of America Abstracts with Programs38 (7), 52. o.
↑Lipka, T. R..szerk.: Lucas, S.G., Kirkland, J.I. and Estep, J.W.: The Affinities of the Enigmatic Theropods of the Arundel Clay Facies (Aptian), Potomac Formation, Atlantic Coastal Plain of Maryland,Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 14. Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science, 229–234. o. (1998).OCLC40283894
↑Ostrom, John H. (1974). „The Pectoral Girdle and Forelimb Function of Deinonychus (Reptilia: Saurischia) : A Correction"”.Postilla, Peabody Museum of Natural History Bulletin165, 1–11. o.
↑American Museum of Natural History: Deinonychus. American Museum of Natural History, 2007. [2007. augusztus 12-i dátummal azeredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2011. február 5.)
↑Makovicky, P. J., Grellet-Tinner, G..szerk.: Bravo, A.M. and T. Reyes: Association between a specimen ofDeinonychus antirrhopus and theropod eggshell,First international symposium on dinosaur eggs and babies, Isona i Conca Dellŕ Catalonia, Spain, 23–26 September 1999, 123–128. o. (2000)
↑Fastovsky, D.E., Weishampel, D.B..szerk.: Fastovsky, D.E., Weishampel, D.B.: Theropoda I: Nature Red in Tooth and Claw,The Evolution and Extinction of the Dinosaurs, 2nd edition, Cambridge: Cambridge University Press, 265–299. o. (2005).ISBN 0-521-81172-4
↑Ostrom, J. H. (1976). „Archaeopteryx and the origin of birds”.Biological Journal of the Linnean Society8, 91–182. o.DOI:10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x.
↑Bakker, R.T..The Dinosaur Heresies. Kensington Publishing, 310. o. (1986).ISBN 0806522607
↑Dixon, Dougal. Fast Hunters,The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs. Lorenz Books, 160–161. o. (2007).ISBN 0754815730
↑abSenter, P. (2006). „Comparison of Forelimb Function BetweenDeinonychus AndBambiraptor (Theropoda: Dromaeosauridae)”.Journal of Vertebrate Paleontology26 (4), 897–906. o.DOI:[897:COFFBD2.0.CO;2 10.1671/0272-4634(2006)26[897:COFFBD]2.0.CO;2].
↑Forster, C. A. (1984). „The paleoecology of the ornithopod dinosaurTenontosaurus tilletti from the Cloverly Formation, Big Horn Basin of Wyoming and Montana”.The Mosasaur2, 151–163. o.
↑Brinkman, Daniel L., Cifelli, Richard L., Czaplewski, Nicholas J. (1998). „"First Occurrence of Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) from the Antlers Formation (Lower Cretaceous: Aptain-Albian) of Oklahoma"”.Oklahoma Geological Survey (164), 27. o.
↑Roach, B. T., D. L. Brinkman (2007). „A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness inDeinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs”.Bulletin of the Peabody Museum of Natural History48 (1), 103–138. o.DOI:[103:AROCPH2.0.CO;2 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2].
↑abFowler, D. W.; Freedman, E. A.; Scannella, J. B.; Kambic, R. E.; (2011). „The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds”.PLoS ONE6 (12), e28964. o.DOI:10.1371/journal.pone.0028964.PMID22194962.PMC3237572.
↑Li, Rihui, Lockley, Martin G., Makovicky, Peter J., Matsukawa, Masaki., Norell, Mark A., Harris, Jerald D., Liu, Mingwei (2007). „Behavioral and faunal implications of deinonychosaur trackways from China”.Naturwissenschaften.DOI:10.1007/s00114-007-0310-7.
↑Adams, Dawn.szerk.: Currie, Philip J. and Koster, E.:The bigger they are, the harder they fall: Implications of ischial curvature is ceratopsian dinosaurs, 1-6. o. (1987)
↑Manning, Phil L., Payne, David., Pennicott, John., Barrett, Paul M., Ennos, Roland A. (2005). „Dinosaur killer claws or climbing crampons?”.Biology Letters(2006) 2, 110-112. o.DOI:10.1098/rsbl.2005.0395.
↑abDavies, S.J.J.F..Ratites and Tinamous. New York, USA: Oxford University Press (2002)
↑Kofron, Christopher P. (1999). „Attacks to humans and domestic animals by the southern cassowary(Casuarius casuarius johnsonii) in Queensland, Australia”.
↑Kofron, Christopher P. (2003). „Case histories of attacks by the southern cassowary in Queensland”.Memoirs of the Queensland Museum49 (1), 335–338. o.
↑Redford, Kent H., Peters, Gustav. „Notes on the biology and song of the red-legged seriema (cariama cristata)”.Journal of Field Ornithology57 (4), 261–269. o.
↑Carpenter, K. (2002). „Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation”.Senckenbergiana Lethaea82, 59–76. o.
↑Gauthier, J.; Padian, K. (1985). „Phylogenetic, Functional, And Aerodynamic Analyses Of The Origin Of Birds And Their Flight”. The Beginnings Of Birds M.K. Hecht, J.H. Ostrom, G. Viohl, & P. Wellnhofer (eds) proceedings of the International Archaeopteryx Conference, Eichstätt, 1984: 185–197, Eischtatt: Freunde des Jura-Museums Eichstätt.
↑Gishlick, A.D..szerk.: Gauthier, J. and Gall, L.F.: The function of the manus and forelimb ofDeinonychus antirrhopus and its importance for the origin of avian flight,New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds. New Haven: Yale Peabody Museum, 301–318. o. (2001)
↑Parsons, W., Parsons, K. (2006). „Morphology And Size Of An Adult Specimen OfDeinonychus antirrhopus, (Saurischia, Theropoda)”.Journal of Vertebrate Paleontology26 (3 sup.), 109A. o.
↑Kool, R. (1981). „The walking speed of dinosaurs from the Peace River Canyon, British Columbia, Canada”.Canadian Journal of Earth Science18, 823–825. o.
↑Deinonychus. Primeval-Wiki. (Hozzáférés: 2011. február 8.)
Ez a szócikk részben vagy egészben aDeinonychus című angol Wikipédia-szócikkezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
Ez a szócikk részben vagy egészben aDeinonychus című német Wikipédia-szócikkezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.