Ez a lap egy ellenőrzött változata
 | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Evolúciós időszak: Ediakara –Recens | ||||||||||
 | ||||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||||
| ||||||||||
| Szinonimák | ||||||||||
| ||||||||||
| Kládok | ||||||||||
| Hivatkozások | ||||||||||
 AWikimédia Commons tartalmazAlveolata témájú kategóriát. |
AzAlveolata (jelentése: „méhsejtszerűen üreges”)[1] egy főtörzsnek[2] tekintetteukariótaklád.[3] Asárgásmoszatokkal és aRhizariával együtt a tubulokrisztás mitokondriumú protisztákSar szupercsoportját alkotja.
A legfőbb közös jellemzőik a kortikális (felszínközeli) alveolusok (zsákok). Ezek laposvezikulumok egy réteggel az általuk támasztottsejtmembrán alatt, amelyek általában hajlékony pelliculus részei. A páncélosDinoflagellata-tagokban ezek tartalmazhatnak kemény lemezeket. AzAlveolata tagjainak csőszerű bemélyedéseik vannak, és a sejteknek gyakran pórusszerű benyomódásaik vannak a felszínükön. A csoport szabadon élő és parazita szervezeteket, ragadozó ostorosokat és fotoszintetikus szervezeteket is tartalmaz.
Majdnem minden szekvenált csillós- ésApicomplexa-mitokondriálisgenom lineáris.[4] Majdnem minden mitokondrium sajátmtDNS-t tartalmaz, de jelentősen csökkent genommal. Kivételek a csakmitoszómával rendelkezőCryptosporidium, a csillósok, és 2013-ban Janouškovec és társai kimutatták, hogy azAcavomonas korán elvált, így megőrzött némi génkódoló mtDNS-t.[5] ABabesia microti mitokondriális genomja körkörös.[6] Erről a fajról kiderült azonban, hogy se aBabesia, se aTheileria génuszba nem tartozik, így új génuszt kell neki létrehozni.
Az Apicomplexa, Dinoflagellata és csillósok kapcsolatát az 1980-as években feltételezték, és az 1990-es évek elején riboszomális RNS-ek összehasonlításával megerősítették, különösképpen Gajadhar és társai.[7]Cavalier-Smith vezette be az Alveolata nevet 1991-ben,[8] de ekkorparafiletikus csoportnak tekintette.[9]
Az Alveolata mintegy kilenc fő és kis csoportot tartalmaz. Ezek formái sokfélék, és ismert a kapcsolatuk ultrastrukturális és genetikai hasonlóságok révén:[10]
Az Acavomonidia és a Colponemidia korábban kolponemidákként együtt szerepeltek, ezeket azonban különválasztották, mivel eltérő szerveződésük, illetveultrastruktúrás azonosságuk van. AzAcavomonidia közelebb van a Dinoflagellata/Perkinsozoa csoporthoz a Colponemidiánál.[10] Így a kolponemida elnevezés két nem testvér csoportot jelent az Alveolatán belül: az Acavomonidiát és a Colponemidiát.[10]
Az Apicomplexa és a Dinoflagellata egymáshoz sokkal közelebbi kapcsolatban lehetnek a csillósoknál. Mindketteőnek vanplasztiszuk, és azonosak amikrotubulusokból álló szerkezetek a sejt tetején. Az Apicomplexa tagjaiban ez egy gazdasejtekbe kerüléshez használt komplex részét képezi, míg néhány színtelen Dinoflagellata-tagban ez egy pedunkulust képez, melyet zsákmányszerzéshez használ. Bizonyos további génuszok közeli kapcsolatban vannak e két csoporttal, melyek jellemzően hasonló csúcsszerkezetű ostorosok. Ide tartoznak szabadon élőOxyrrhis- ésColponema-tagok, valamint parazitaPerkinsus-,[11]Parvilucifera-,Rastrimonas- ésEllobiopsida-tagok. 2001-ben a tengeripikoplankton mintákrRNS-génjeinek másolása két újAlveolata-beli csoport jelenlétét bizonyította, melyeket I. és II. csoportnak neveztek el.[12][13] Az I. csoportnak nincs tenylsztett rokona, az II. a Dinoflagellata csoportAmoebophrya nevű parazitájának rokona, melyet korábban aSyndiniales rendbe soroltak.
Egyes tanulmányok szerint azAscetosporea, mely főként tengeri gerinctelenek parazitáit tartalmazza, szintén ide tartozik, de nincsenek alveolusai, így azEndomyxa része.
Az Ellobiopsida kapcsolatai az Alveolatán belül ismeretlenek. Silberman és társai 2004-es tanulmánya filogenetikai analízis alapján aThalassomyces génuszt, mely az Ellobiopsida része, az Alveolatába sorolta filogenetikai elemzéssel, azonban 2016-ban nem volt ismert bizonyosan a helyük.[14][15]
2017-benThomas Cavalier-Smith az Alveolata filogenetikáját az alábbi módon írta le:[16]
| Alveolata |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
AlveolataCavalier-Smith 1991 [Alveolatobiontes]
Az Alveolata plasztiszfejlődése érdekes. Cavalier-Smith szerint az Alveolata kloroplasztisszal rendelkező ősből fejlődött ki, mely aChromista csoportot is létrehozta (Chromalveolata-hipotézis). Más kutatók szerint eredetileg az Alveolata tagjaiban nem voltak plasztiszok, és a Dinoflagellata és Apicomplexa külön szerezték meg. Azonban 2010-ben új elmélettel álltak elő, mely szerint az Alveolata, a Dinoflagellata, a Chromerida és aheterokont moszatok a plasztiszaikat egy vörösmoszatból szerezték, tehát ezen organellum eredete mind a négy csoportban közös.[17]
Egy Bayes-becslés szerint az Alveolata körülbelül 850 millió évvel ezelőtt fejlődhetett ki.[18] Az Alveolata tagjai aMyzozoa, acsillósok és aColponemida. A Myzozoa kifejezés, melynek jelentése „a zsákmány tartalmának elszívása”, nem hivatalosan használatban lehetett az Alveolata egy részének közös ősére, melybe se a csillósok, se a Colponemida nem tartoznak. Az algapredáció fontos az Alveolata evolúciójában, ugyanis új plasztiszok endoszimbiózisára adhat forrásokat. A Myzozoa tehát lehetőség az Alveolata-történet követésére.
Az Alveolata ősei fotoszintetizálhattak.[19] Az ős valószínűleg rendelkezett plasztisszal. A Chromerida, az Apicomplexa és a Dinoflagellata peridinin tagjai megőrizték a plasztiszt.[20] Feltételezhető az is, hogy a Chromerida, a Dinoflagellata és asárgásmoszatok közös monofiletikus plasztiszelődökkel is rendelkezhettek, vagyis plasztiszaikat egy vörösmoszatból szerezhették,[17] ami valószínűsíti, hogy az Alveolata és a Heterokonta közös őse is fotoszintetizált.
Egyesek szerint aDinoflagellata,Apicomplexa,Colpodella,Chromerida ésVoromonas közös őse mizocita predátor volt két független ostorral, mikropórusokkal, trichocisztákkal,roptriákkal,mikronémákkal, poláris gyűrűvel és nyílt oldalúkonoiddal.[21] While the common ancestor of alveolates may also have possessed some of these characteristics, it has been argued that Myzocytosis was not one of these characteristics, as ciliates ingest prey by a different mechanism.[10]
Vitatott a plasztiszokat körülvevő membránok száma az Apicomplexa és a Dinoflagellata bizonyos tagjai esetén, valamint a membránok eredete. Ez az ultraszerkezeti jellemző felhasználható szervezetek csoportosítására, és ha közös a jellemző, az jelentheti, hogy a törzseknek közös fotoszintetizáló ősük volt. Mivel az Apicomplexa-fajok négy, a peridinin Dinoflagellata-tagok három membránnal körülvett plasztisszal rendelkeznek, Petersen és társai[22] nem tudták kizárni, hogy a közös Stramenopila-Alveolata plasztisz többször is hasznosnak bizonyult az Alveolatában – amelynek a forrásai Stramenopila-Alveolata donorok – bekebelezés ésendoszimbiózis útján keresztül.
A csillósok modellszervezetek, mivel ezeket tanulmányozták nagymértékben a legtovább minden Alveolata-csoport közül. Különösek az eukarióták között, mivel a szaporodásukban amikronukleusz és amakronukleusz is szerepet játszik. Szaporodásukat könnyen tanulmányozható, és modelleukariótává tette. Mivel csak predátorok, és nincs fennmaradó plasztiszuk, fejlődésük megmutatja, hogyan lehet egyensúlyban a predáció és az autotrófia,[19] és hogy ezen egyensúly az egyik vagy a másik irányba elbillenhet új törzs mixotróf ősökből való létrejöttekor, mely az egyik képesség elvesztését okozza.
