Mirtolike (lat.Myrtales), biljni red iz razredadvosupnica kojemu pripada devet porodica,[1] s preko 13.800 vrsta.[2]
Red i porodica su dobilu ime po rodu mirta (Myrtus) kojemu pripada svrega 3 priznate vrste od kojih je najvažnijaMyrtus communis iliobična mirta.
Myrtales je red cvjetnica, sastavljen od 9 porodica, 380 rodova i oko 13 000 vrsta rasprostranjenih po tropima i toplijim područjima svijeta. Većina ovih vrsta pripada samo dvjema porodicama,Melastomataceae iMyrtaceae.Myrtales uključuje mnogodrveća (osobitoeukaliptus), grmlje kao što je klasičnamirta, nekoliko vrsta koje dajuhranu izačine te mnoge ukrasne biljke.Myrtales se nalazi u bazalnoj Rosid grupi središnjih eudikota u botaničkom klasifikacijskom sustavu Angiosperm Phylogeny Group IV (APG IV).[3]
Velika većina vrsta uMyrtalesu sugrmovi idrveće tropskih i suptropskih područja. Neki od najvažnijih izvora celuloze i drva u ovim područjima, poput eukaliptusa, pripadaju redu. Myrtales ima malo predstavnika u umjerenim krajevima, a gotovo nimalo u hladnim zonama; međutim, neke se vrste pojavljuju uTasmaniji, a druge dosežu granicu šume u južnojAustraliji.[3]
Drvo svih vrstaMyrtales karakterizira prisutnost tkivafloema sa svake straneksilemskih žila (uključujući intraksilarni floem), za razliku od prisustva samo jednog sloja floema kod većine angiospermi. UMyrtalesu jamice “posuda” imaju sitasti izgled zbog sićušnih izdanaka na njihovim rubovima, koji se nadvijaju nad šupljinom jamice. Obrubljene jame s takvim procesima nazivaju se košuljastim jamama. Ova kombinacija anatomskih karakteristika drva inače je vrlo rijetka kodangiospermi i koristi se kao pomoć pri definiranju poretka.[3]
Neobična značajka koja se vidi kod većine vrsta eukaliptusa i nekih drugih članovaMyrtaceae je prisutnost lignotubera. Ti su organi veliki, drvenasti, zaobljeni izdanci, promjera do nekoliko centimetara, koji okružuju bazu mladog debla.Lignotuber se sastoji od mase vegetativnih pupova i povezanog krvožilnog tkiva i sadrži značajne rezervehrane. Ako vrh sadnice na kojoj se razvio lignotober uništipožar,suša ili ispaša, rast se snažno obnavlja razvojem novih izdanaka iz lignotobera. Očito je da je ovaj organ od velike vrijednosti u okruženju gdje su česti požari i suše.[3]
Korijenski sustavimangrova koje rastu u plimnim muljevitim ravnima, kao što suSonneratia (porodicaLythraceae) iLaguncularia (porodicaCombretaceae), karakterizirani su prisutnošću "korijena koji diše" poznatih kaopneumatofori. Ovi dijelovi korijena rastu prema gore dok ne strše nekoliko centimetara iznad razine oseke. Imaju male otvore zvanelenticele u svojoj kori kako bi zrak mogao doprijeti do ostatka korijenskog sustava biljke. Još jedna značajka većine mangrova je zračno potporno korijenje, koje tvori zamršenu džunglu, čak i nakon što su glavno korijenje i baza stabljika propali.[3]
U porodiciOnagraceae, slična prilagodba na okoliš s nedostatkomkisika vidljiva je kodLudwigia, roda biljaka koje se nalaze u vlažnim područjima. Kad biljke rastu u vodi, u tkivima korijena i potopljenih stabljika razvijaju se zračni prostori, a kodL. repens posebni dišni korijeni sa spužvastim tkivom rastu do površine vode. Međutim, u uobičajenim suhim uvjetima iste biljke ne pokazuju te značajke. Labavo unutarnje stanično tkivo koje sadrži zračne prostore također se pojavljuje u potopljenim dijelovima stabljika i korijena vrsta iz porodiciMelastomataceae koje obitavaju u močvarama.[3]
Većina pripadnika reda ima nasuprotne, jednostavne i cijele listove, ali postoje znatne varijacije u rasporedu listova između porodice i unutar vrsta ili čak pojedinaca. Na primjer, unutar jednog roda,Quisqualis (porodicaCombretaceae), naizmjenični listovi se nalaze na stabljici, a suprotnilistovi na izbojcima koji cvjetaju. Kod eukaliptusa mlade grane imaju nasuprotne listove, dok je raspored listova na starijim granama naizmjeničan.[3]
Kovrdžasti listovi javljaju se u nekoliko rodova, a prilično često su listovi disjunktno-nasuprotni, ili "raštrkani", kao kod mnogih vrsta uMyrtaceae,Onagraceae iCombretaceae i nekih uLythraceae. U većini porodica u redu,stipule su male, samo rijetko dosežu duljinu veću od nekoliko milimetara; nema ih kodCombretaceae,Onagraceae iMelastomataceae. Gornji listoviTrape i nekih vrstaLudwigia imaju napuhane peteljke koje djeluju kao plovak, dok su potopljeni listovi fino razdijeljeni i nalikuju korijenju. Kod većineMelastomataceae i kod nekihMyrtaceae, postoji nekoliko glavnih sekundarnih žila koje se granaju od baze plojke i mnoge tercijarne vene koje idu u poprečnom uzorku preko plojke lista. Ovaj uzorak venacije daje lišću gotovo svih članovaMelastomataceae vrlo karakterističan izgled. Lišće vrste Myrtaceae dodatno karakteriziraju velike raspršene stanice koje sadrže ulje koje su vidljive kao prozirne mrlje kada se listovi drže prema svjetlu.[3]
Cvatovi pronađeni uMyrtalesu su vrlo različiti, ali metlica se čini posebno čestom. Kod nekih pripadnikaMyrtaceae iMelastomataceae,cvjetovi iplodovi rađaju izravno na starom drvu debla; ovo je poznato kaokaliflorija. Cvjetovi većine vrsta Myrtales su dvospolni (tj. imaju i muške i ženske dijelove u istom cvijetu), ali oni nekih vrstaMyrtales, kao što suEucalyptus calophylla,Pimenta dioica, neke vrsteSonneratia i vrlo malo članova od Melastomataceae i Crypteroniaceae, imaju cvjetove samo jednog spola; strukture suprotnog spola, iako izvorno prisutne, ne uspijevaju sazrijeti u tim slučajevima.[3]
KodMyrtalesa cvjetna cijev, poznata kaohipantij, okružujejajnik bilo čvrsto ili labavo ili je srasla sa stjenkama jajnika različite duljine. Rub hipantija nosi režnjeve čaške (slobodne čašne listove), latice i jedan ili dva zavojaprašnika ili brojne prašnike. Cvjetovi kod kojih se čini da dijelovi cvjetova niču na vrhu jajnika, a ne na njegovoj osnovi (epigini) smatraju se najnaprednijima, a periginija (čini se da dijelovi cvjetova niču na istoj razini kao i jajnici) nedvojbeno je predak u Myrtalesu. Cvjetovi se obično sastoje od četiri ili pet dijelova (četvero- ili peteročlani) i vrlo često imaju dva vijuga prašnika ili prašnike grupirane u snopove (snopiće). Čašični režnjevi ponekad se odbace kao kapica kad cvijet procvjeta; klobuk može biti drvenast (Eucalyptus) ili zeljast (nekoliko rodova Melastomataceae). CvjetoviVochysiaceae najneobičniji su po redoslijedu, s brojem plodnih prašnika smanjenim na jedan kod nekih vrsta.[3]
PeludMyrtales obično je u dvostaničnom stanju kada je zreo i oslobođen prašnika; tj. Sastoji se od velike vegetativnestanice ili stanice polenove cjevčice i manje generativne stanice. Samo kodCombretaceae neke vrste imaju trostanična peludna zrnca (pri čemu se generativna stanica podijelila u dvije spermije). PripadniciOnagraceae vrlo se razlikuju u redoslijedu po svojim karakteristikama peluda. Kod većine cvjetnica, četiri haploidne stanice koje nastaju diobom nuklearne redukcije (mejoza) u prašnicima, i iz kojih se razvijaju peludna zrnca (muškigametofiti), ostaju spojene samo vrlo kratko vrijeme prije nego što se odvoje kao četiri pojedinačne peludi žitarica. U Onagraceae, međutim, često tvore tetrade (skupine od četiri spojene na svojim uglovima), a kod većine članova porodice pelud je nadalje povezana ljepljivim nitima koje se lijepe za insekta koji dolazi; tako se stotine peludnih zrnaca istovremeno izvlače iz prašnika.[3]
Nakon oplodnje uembrijskoj vrećici nastaje jezgriendosperm, tkivo s nutritivnom funkcijom za embrij u razvoju. Ovo tkivo se iscrpljuje tijekom razvoja sjemena, a zrelo sjeme je uglavnom bez ili s vrlo tankim slojem endosperma. Međutim, kod “vodenog kestena” iliorašca (Trapa) gotovo da ne dolazi do stvaranja endosperma. Umjesto toga, embrijska vrećica postaje produljena i napada okolna tkiva, iz kojih se embrij zatim opskrbljuje hranjivim tvarima. Iako embrij vrsteMyrtales obično ima dvije supke i skladišti masna ulja ialeurone, “vodeni kesten” ima samo jednu rudimentarnu supku, a embrij skladišti škrob. Škrobni embriji također se pojavljuju u nekim vrstamaMyrtaceae.[3]
Kod eukaliptusa se samo relativno mali broj ovula prisutnih u svakom jajniku razvije usjemenke; većina je sterilna. Sterilne ovule, koje se nazivaju ovulodes, ostaju male i tvore pljevu. Količina zrelog sjemena do pljeve po težini često je samo 5 posto. S druge strane, poliembrionija, prisutnost nekoliko embrija u svakoj sjemenki, javlja se u nekoliko porodica reda i vrlo je česta kod mirte i rodaEugenia (uključujući “brazilske” i “surinamske trešnje”). KodE. paniculata u sjemenu je pronađen do 21 embrij, a neuobičajeno je da postoji samo jedan.[3]
Viviparnost, značajka mangrova kao što suSonneratia iLaguncularia, je klijanje sjemena unutar ploda dok je ono još uvijek na stablu; nakon rasta listova sjemena, korijenski kraj zametka se izdužuje i prolazi kroz otvor u sjemenu (mikropil), a zatim kroz stijenku jajnika. Može znatno narasti prije nego sadnica padne u blato, gdje se smjesta učvrsti.[3]
