Dromeosauridi (Dromaeosauridae) su porodicapticama sličnihteropoda. Bili su male do srednje veličine, imali superje i bili sumesožderi. Najviše su se raširili u periodukrede. Često se nazivajuraptorima[1] (poVelociraptoru), terminom populariziranom u filmuJurski park. Naziv Dromaeosauridae znači "trčeći gušteri", odgrčkogdromeus (δρομευς) - "trkač" isauros (σαυρος) - "gušter".
Fosili dromeosaurida su pronađeni uSjevernoj Americi,Europi,Africi,Japanu,Kini,Mongoliji, naMadagaskaru,Argentini i naAntarktiku.[2] Prvi put su se pojavili sredinom periodajure, prije 167 milijuna godina i preživjeli su do kraja perioda krede prije 65,5 milijuna godina, što znači da su preživjeli preko 100 milijuna godina dok nisu izumrli zajedno s ostalim dinosaurima. Prisustvo dromeosaura čak sredinom jure potvrđeno je otkrićem izoliranihfosilnihzuba, ali ni jedan potpun skelet dromeosaurida iz ove epohe nikada nije pronađen.[3]
Prepoznatljiva laka građa dromeosaurida potpomogla je ponovnu pojavu mišljenja da su barem neki dinosauri bili aktivni, brzi i u bliskom srodstvu s pticama. IlustracijaRoberta Bakkera za monografJohna Ostroma iz1969. godine,[4] koja prikazuje dromeosauridaDeinonychusa u brzom trku, je među najutjecajnijim paleontološkim rekonstrukcijama upovijesti.[5] Građa dromeosaurida uključuje i relativno veliku lubanju, nazubljene zube, usku njušku i naprijed okrenute oči koje ukazuju na neki stupanj binokularnog vida.[6] Dromeosauridi su, kao i većina ostalih teropoda, imali srednje dugvrat oblika slova "S", a njihov trup bio je relativno kratak i dubok. Kao i ostali pripadniciManiraptora, oni su imali dugeruke koje su se kod nekih vrsta mogle sklopiti prema tijelu, kao i relativno velike šake s tri duga prsta (srednji prst je bio najduži, a prvi najkraći) koji su završavali s tri velike pandže.[7] Dromeosauridi su na drugom nožnom prstu imali veliku zakrivljenu pandžu.Rep im je bio vitak s dugim kralješcima, kojima su nakon 14. repnog kralješka nedostajali poprečni nastavci (lat.processus transversus) i neuralne kralješne bodlje.[7]
Ilustracija vrsteDeinonychus antirrhopus
Danas se zna da su barem neki, a vjerojatno svi dromeosauridi bili pokriveniperjem. Ova prilagodba, koja se prvi put pojavila sredinom 1980-ih godina i bila potvrđena fosilnim otkrićima1999. godine, predstavlja važnu promjenu u načinu na koji se dromeosauridi prikazuju nailustracijama i ufilmu.
Kao i ostali teropodi, dromeosauridi su bili dvonošci; odnosno, hodali su na zadnjim nogama. Međutim, dok su ostali teropodi hodali na tri prsta, fosilizirani otiscistopala nekih dromeosaurida pokazuju da su oni drgi prst noge držali odignutim od tla; samo su treći i četvrti prst nosili svu težinu životinje. Ovo se nazivafunkcionalnom didaktilijom.[8] Na uvećanom drugom prstu nalazila se neobično velika, zakrivljena pandža oblikasrpa, za koju se smatra da su je koristili za hvatanje plijena i penjanje po drveću. Jedna vrsta dromeosaurida,Balaur bondoc, je također imao i prvi prst izrazito prilagođen slično kao i drugi. I prvi i drugi nožni prstB. bondoca držani su odignuto od tla i nosili su veliku, zakrivljenu pandžu.[9]
Dromeosauridi su imali dugerepove. Većina repnih kralježaka imala je koštane ekstenzije, pa i koštane žile kod nekih vrsta. Nakon što je istražioDeinonychusa, Ostrom je pretpostavio da su ove osobine ukrućivale rep tako da se on mogao pokretati samo pri svom početku, pa bi se cijeli rep pokretao kao jednapoluga.[4] Međutim, jedan dobro očuvan primjerak vrsteVelociraptor mongoliensis (IGM 100/986) imao je člankovit rep koji je bio vodoravno savijen u obliku slovaS. To pokazuje da se rep mogao savijati ustranu s priličnim pokretljivošću.[10] Pretpostavljeno je da su rep koristili kao stabilizator ili za protutežu dok su trčali ili skakali;[10] kodMicroraptora je na kraju repa postojala lepeza perja u oblikudijamanta. Možda ju je koristio kao aerodinamični stabilizator ili kormilo tijekom jedrenja/leta.[11]
Dromeosauridi su bili dinosauri malene do srednje veličine, dugi od 0,7 m (Mahakala) do preko 6 m (Utahraptor iAchillobator).[12][13] Neki su možda bili i veći; neopisani primjerciUtahraptora iz kolekcija Univerziteta Brigham Young pripadali su jedinkama koje su možda dostizale do 11 m dužine, ali još uvijek se očekuju detaljnija istraživanja.[14] Velika veličina je izgleda evoluirala barem dvaput kod dromeosaurida; prvi put kod pripadnika Dromaeosaurinae (Utahraptor iAchillobator) i ponovo kod pripadnika Unenlagiinae (Austroraptor dužine do 5 m). Moguću treću grupu divovskih dromeosaura predstavljaju izolirani zubi pronađeni uEngleskoj, na otoku Wight.Zubi su pripadali životinji veličineUtahraptora, ali izgleda da je ona, sudeći prema obliku zuba, bila srodnija pripadnicima Vlociraptorinae.[15]
Mahakala je ujedno i najprimitivniji i najmanji dromeosaurid ikada opisan. Ovi dokazi, zajedno s malenom veličinom ostalih primitivnih srodnika poputMicroraptora iAnchiornisa, ukazuje na to da je zajednički predak dromeosaurida, trudontida i ptica možda bio veoma malen, dužine oko 65 cm i težine oko 600 grama.[16]
Postoji mnogo dokaza koji ukazuju na to da su dromeosauridi bili pokriveni perjem. Fosili nekih dromeosaurida pokazuju duga pokrivna pera na rukama i repu, kao i kraće perje slično paperju po tijelu.[17][18] Drugi fosili, kod kojih nisu ostali očuvani otisci perja, imaju izbočine na kostima prednjih udova gdje su se nalazila krila.[19] Raspored perja je veoma sličan onome kodArchaeopteryxa.[17]
Prvi poznati dromeosaur s definitivnim dokazima perja bio jeSinornithosaurus, kojeg su uKini našli Xuet al. 1999. godine.[18] Mnogi drugi fosili dromeosaurida pronađeni su s tijelom pokrivenim perjem, a neki su imali u potpunosti razvijeno letno perje.Microraptor čak pokazuje dokaze da je imao drugi par krila na zadnjim udovima.[17] Iako se otisci perja mogu očuvati samo u određenim sedimentima, neki fosili pronađeni u čvršćem kamenju pokazuju prisustvo perja po tome što su na kostima ruku imali izbočine za perje (izbočine u kostima u koje je usađeno krilno perje, osobina nekih ptica). DromeosauridiRahonavis iVelociraptor su imali izbočine za perje, što znači da su i oni imali perje iako nisu pronađeni njegovi otisci zajedno sa skeletima ovih životinja. U tom svjetlu, najvjerojatnije je da su čak i veći dromeosauridi imali perje, jer su i danas sveptice neletačice pokrivene perjem; poznato je i da su relativno veliki dromeosauridi, kao što jeVelociraptor, zadržali pokrivno perje.[19][20] Iako su neki znanstvenici pretpostavili da su veći dromeosauridi izgubili većinu ili sve svoje perje, otkriće perja kod primjerakaVelociraptora navedeno je kao dokaz da su svi pripadnici ove porodice zadržali perje.[19][21]
Stopalo i pandžaDromaeosaurusaRestauracijaAchillobatora
Trenutno postoji neslaganje oko funkcije povećane pandže na drugom nožnom prstu. Kada ju je John Ostrom opisao zaDeinonychusa1969. godine, naveo je pandžu kao oružje slično maču koje je, kao sabljozube mačke svoje očnjake, zabadao u plijen. Adams (1987.) je smatrao da se pandža koristila za vađenje utrobe velikog plijena.[22] Navođenje velike pandže kao oružje za ubijanje odnosilo se na sve dromeosauride. Međutim, Manninget al. su tvrdili da je pandža umjesto toga služila kao kuka, rekonstruisavši keratinski omotač s eliptičnim presjekom, umjesto prije korištenog oblika suze.[23] U Manningovoj interpretaciji, pandža na drugom prstu se koristila za penjanje tijekom napadanja većeg plijena, ali i za ubadanje.
Ostrom je usporedioDeinonychusa snojem ikazuarom. Primijetio je da ove vrste ptica mogu nanijeti opasne ozljede nogama.[4] Kazuar na drugom prstu ima pandžu dužine do 125 mm.[24] Ostrom je citirao Gilliarda (1958.) rekavši da se tako može rasjeći ruka ili izvaditi utroba.[25] Kofron (1999. i 2003.) je istražio 241 dokumentovani napad kazuara i otkrio je da su bila ubijena dva psa i jedan čovjek, ali nije bilo dokaza da kazuari mogu nauditi drugim životinjama na gore naveden način.[26][27] Kazuari koriste svoje pandže za obranu, napadanje neprijatelja i u udvaranju.[24] Karijama također ima veliku pandžu na drugom nožnom prstu koju koristi za kidanje plijena prije gutanja.[28]
Phillip Manning i kolege (2009.) su pokušali testirati funkciju pandže i pandži sličnog oblika na prednjim udovima. Analizirali su biomehaniku stresa i izvijanja na pandži i udovima koristeći rentgenske snimke za stvaranje trodimenzionalne konturne mape pandže prednjih udovaVelociraptora. Za usporedbu, analizirali su konstrukciju pandže današnje ptice grabljivice,ušare. Otkrili su da su one, na osnovu načina na koji se stres provodio duž pandže, bile idealne za penjanje. Otkrili su i da je vrh pandže služio za ubadanje i držanje, a da je baza služila za ravnomjerno prenošenje stresa.[29]
Manningov tim je također usporedio zakrivljenost pandže na stopalu s onom kod današnjih ptica i sisavaca. Prijašnja istraživanja pokazala su da se količina zakrivljenosti pandže razlikuje kod različitih načina života: životinje s jako zakrivljenim pandžama se obično penju po drveću, a ravnije pandže ukazuju na život na tlu. Velika pandža dromeosauridaDeinonychusa ima zakrivljenost od 160 stupnjeva, prilično u rasponu penjača. Pandže na prednjim udovima također su odgovarale navedenoj grupi životinja.[29]
Paleontolog Peter Mackovicky komentirao je istraživanje Manningovog tima, izjavivši da su maleni, primitivni dromeosauridi (npr.Microraptor) vjerojatno bili penjači, ali da penjanje nije objašnjavalo zašto su napredniji i veći dromeosauridi poputAchillobatora zadržali vrlo zakrivljene pandže ako su biil preveliki za penjanje po drveću. Mackovickey je teoretizirao da su divovski dromeosauridi možda pandžu koristili za kačenje za žrtve.[30]
FosiliDeinonychusa su otkriveni u malenim grupama blizu ostataka biljožderaTenontosaurusa, velikog pripadnikaOrnithischia. To se navodilo kao dokaz da su dromeosauridi lovili u koordiniranim čoporima kao i neki današnjisisavci.[31] Međutim, ne slažu se svi znanstvenici s time, a jedno kasnije istraživanje Roacha i Brinkmana 2007. godine navodi da suDeinonychusi možda zapravo pokazivali neorganizirano društveno ponašanje. Današnje ptice i krokodili (najbliži srodnici dromeosaura) pokazuju minimalnu kooperativnost u lovu; umjesto toga su obično ili samotnjaci ili se zajedno hrane na lešini, pa se tada često dešavaju konflikti među jedinkama iste vrste. Na primjer, u situacijama kada se grupakomodskih varana zajedno hrani, najveće jedinke jedu prve i ponekada napadaju one manje; ako manja jedinka umre, obično i nju pojedu. Kada se ove informacije prilože lovu u čoporima kod dromeosaura, izgleda da je to bila strategija hranjenja krokodila iil varana. Pronađeni fosilni ostaciDeinonychusa pripadali su neodraslim jedinkama, a nedostajali su im dijelovi tijela koje su možda pojeli drugiDeinonychusi; istraživanje Roachet al.-a to je predstavilo kao dokaze protiv ideje da su te životinje lovile zajedno.[32]
IlustracijaVelociraptora dok ostavlja otiske
Znanstvenici su 2007. godine opisali prve poznate ekstenzivne otiske dromeosaura uShandongu (Kina). Osim što su potvrdili hipotezu da je velika pandža držana uzdignuto od zemlje, otisci (koje je napravila velika vrsta veličineAchillobatora) su pokazivali da se šest jedinki otprilike iste veličine kretalo obalom. Bile su odmaknute jedna od druge oko 1 m i išle su prilično sporo i u istom smjeru. Autori članka koji opisuje te otiske naveli su tragove kao dokaz da su neke vrste dromeosaura živjele u grupama. Iako tragovi očito ne pokazuju lov, ideja da su grupe dromeosaura možda lovile zajedno ne može se isključiti.[8]
Rahonavis ostromi, dromeosaurid isprva svrstan među ptice, možda je mogao letjeti.
Sposobnost letenja i jedrenja je dugo predlagana za barem dvije vrste dromeosaurida. Prvi,Rahonavis ostromi (isprva svrstan kao ptica, ali u kasnijim istraživanjima kao dromeosaurid[6][33]), je možda bio sposoban za aktivni let, zbog dugih prednjih udova s dokazima kvržica za dugo i izdržljivo letno perje.[34] Prednji udoviRahonavisa bile su snažnije građe odArchaeopteryxovih i postoje dokazi da su postojali snažni mišići za njihovo pokretanje. Luis Chiappe je zaključio da je, uz ove prilagodbe,Rahonavis vjerojatno mogao letjeti, ali bi bio nespretniji od današnjih ptica.[35]
Još jedan dromeosaurid,Microraptor gui, je možda mogao jedriti koristeći dobro razvijena krila i na prednjim i na zadnjim udovima. IstraživanjeSankara Chatterjeea 2005. godine zaključilo je da suMicroraptorova krila funkcionirala kaodvokrilac i da se on vjerojatno bacao s nekog visokog mjesta, padao i zatim uzlijetao prema gore, praveći tako liniju oblika slova 'U'. Chatterjee je također otkrio da jeMicroraptor imao osnovne osobine potrebne za aktivan let.[11]
Aktivan let je također predložen za vrstuCryptovolans pauli ("skriveni letač"), ali jeCryptovolans vjerojatno sinonim zaMicroraptor.[36][37]
Usporedba prednjih udova kodDeinonychusa (lijevo) iArchaeopteryxa (desno), jedna od mnogih tjelesnih sličnosti između ptica i dromeosaurida.
Dromeosauridi mnoge osobine s ranim pticama. Točna priroda njihove veze s pticama je prošla kroz mnoga istraživanja, a hipoteze o toj vezi su se mnogo mijenjale, zbog novih otkrića na tom polju. Godine 2001.Mark Norell i kolege su analizirali veliki broj fosila pripadnikaCoelurosauria i proizveli probni rezultat da su dromeosauridi u najbližem srodstvu s pticama, a da su trudontidi dalji srodnici. Čak su i predložili da bi Dromaeosauridae mogli biti parafiletični srodnici Avialae.[38] Godine 2002. Hwang i kolege su upotrijebili rad Norellet al.-a, uključujući i nove osobine i fosilne dokaze, kako bi odredili da bi bilo bolje smatrati ptice rođacima dromeosaurida i trudontida.[12]
Trenutni konsenzus među paleontolozima slaže se s nalazima Hwanget al.-a (2002.); da su dromeosauridi bili u najbližem srodstvu s trudontidima i zajedno s njima formirali kladusDeinonychosauria. Deinonychosauria su opet sestrinski takson pticama, pa time i najbliži srodnici ptica.[39] Konsenzus paleontologa je zaključio da još uvijek nema dovoljno dokaza da se odredi da li su neki dromeosauridi mogli letjeti ili jedriti, ili da li su evoluirali od predaka koji su to mogli.[40]
Dromeosauridi su toliko slični pticama da su naveli neke znanstvenike na pomisao da bi ih se zapravo trebalo svrstati kao ptice. Prvo, jer su imali perje, dromeosauri (zajedno s mnogim drugim manjim teropodima) su “ptice” pod tradicionalnom definicijom riječi "ptica", tj. da one imaju perje. Međutim, drugi znanstvenici, kao što je Lawrence Witmer, smatraju da nazivanje teropoda poputCaudipteryxa pticom zato što je imao perje možda može proširiti definiciju šire od bilo kojeg korisnog značenja.[41]
Fosilni ostaci primjerka NGMC 91 ekstenzivno pokrivenim perjem, vjerojatno primjerakSinornithosaurusa
Barem dvije škole istraživača su predložili da su dromeosauri možda potekli od letećih predaka.George Olshevsky se obično smatra prvim autorom ove hipoteze.[42] U svom radu, Gregory S. Paul je ukazao na mnoge osobine skeleta dromeosaurida koje je naveo kao dokaze da je cijela grupa evoluirala od letećih dinosaura, možda sličnihArchaeopteryxu. U tom slučaju, veći dromeosauri bili su sekundarno neletači, kao današnji nojevi.[20] Godine 1988. Paul je predložio da su dromeosauridi možda u bližem srodstvu s pticama negoArchaeopteryx. Do 2002. godine, međutim, Paul je svrstavao dromeosaure iArchaeopteryxa kao najbliže međusobne srodnike.[43]
Godine 2002. Hwanget al. je otkrio da jeMicroraptor bio najprimitivniji dromeosaur.[12] Xu i kolege su 2003. godine naveli primitivnu pozicijuMicroraptora, zajedno s osobinama perja i krila, kao dokaze da su preci dromeosaurida mogli jedriti. U tom slučaju veći dromeosauridi bili bi sekundarno kopneni, izgubivši sposobnost jedrenja poslije u povijesti evolucije.[17]
Također 2002. godine Steven Czerkas je opisaoCryptovolansa, iako je to vjerojatno sinonimMicroraptoru. On je netočno rekonstruisano fosil sa samo dva krila i smatrao da su dromeosauri bili ptice, a da nisu jedrili. On je kasnije izdao prepravljenu rekonstrukciju.[36]
Drugi istraživači, kao što jeLarry Martin, vjeruju da dromeosauri, zajedno sa svim pripadnicima Maniraptora, uopće nisu dinosauri. Martin je desetljećima tvrdio da ptice nisu bile u srodstvu s pripadnicima Maniraptora, ali je 2004. godine promijenio mišljenje i sada se slaže da su oni najbliži srodnici. Martin vjeruje da su maniraptore bili sekundarno neleteće ptice i da su ptice evoluirale od arhosaura, pa se većina vrsta nazvanih teropodima ne bi mogla svrstati ni kao dinosauri.[44]
PrimjerakArchaeopteryxa, koji pokazuje da je on imao vrlo pokretljiv drugi prst noge, kao i dromeosauridi.[45]
Godine 2005. Mayr i Peters su opisali anatomiju veoma dobro očuvanog primjerkaArchaeopteryxa i zaključili da je njegova anatomija bila sličnija teropodima nego što se prije smatralo. Specifično, otkrili su da jeArchaeopteryx imao primitivan palatinus, neokrenut hallux i veoma pokretljiv drugi nožni prst. Njihova filogenetička analiza proizvela je kontroverzne rezultate da jeConfuciusornis bio srodnijiMicroraptoru negoArchaeopteryxu, čineći Avialae parafiletičnim taksonom. Također su predložili da su dromeosauridi i trudontidi bili sekundarno neletači (ili izgubili sposobnost jedrenja).[46][47] Corfe i Butler kritizirali su ovaj rad na metodološkoj osnovi.[48]
Izazov svim ovim alternativnim scenarijima došao je kada su Turner i kolege 2007. godine opisali novog dromeosaurida,Mahakalau, koja se danas smatra najprimitivnijim pripadnikom Dromaeosauridae, primitivnijim i odMicroraptora.Mahakala je imala kratke ruke i nije mogla jedriti. Turneret al. su također zaključili da je let evoluirao samo kod Avialae i ove dvije točke ukazale su na to da prvi dromeosaurid nije mogao ejdriti ili letjeti. Na osnovu kladističke analize,Mahakala pokazuje da dromeosauridi nisu bili letači.[49]
Fosil dromeosaurida,Hong KongDromaeosaurus, pripadnik Dromaeosaurinae.Microraptor, pripadnik Microraptorinae.Saurornitholestes, pripadnik Saurornitholestinae.Buitreraptor, pripadnik Unenlagiinae.
Potporodice Dromaeosauridae često mijenjaju svoj sastav zbog novih analiza, ali obično se sastoje od sljedećih grupa. Veliki broj dromeosaurida nije priključen ni jednoj potporodici, često zato što su bili veoma loše očuvani da bi se zasigurno svrstali u filogenetičkoj analizi (vidi "Filogenija" ispod) ili zato što su primitivni srodnici tih potporodica (Mahakala, na primjer, je najprimitivniji poznati dromeosaurid i ispada iz svake podgrupe). Najprimitivnija potporodica dromeosaurida se obično smatra Unenlagiinae.[16] Ova enigmatična grupa ima najmanje podrške među znanstvenicima i moguće je da neki ili svi njezini pripadnici ne spadaju u Dromaeosauridae. Veći pripadnici kaoBuitreraptor iUnenlagia pokazuju izražene prilagodbe letu, iako su vjerojatno bili preveliki za polijetanje. Jedan pripadnik ove grupe,Rahonavis, je bio veoma malen, s dobro razvijenim krilima na kojima postoje dokazi pernih kvržica, pa je vrlo vjerojano mogao letjeti. Sljedeći najprimitivniji kladus dromeosaura je Microraptoria. U ovu grupu spadaju mnogi od najmanjih dromeosaura, koji pokazuju prilagodbe životu na drveću. Svi poznati fosilizirani otisci koža potiču od pripadnika ove grupe i svi pokazuju ekstenzivnu pokrivenost perjem i dobo razvijena krila. Kao i pripadnici Unenlagiinae, neke vrste su možda bile u stanju za aktivan let. U potporodicu Velociraptorinae tradicionalno su se svrstavaliVelociraptor,Deinonychus, iSaurornitholestes, i iako je otkrićeTsaagana donijelo podršku ovoj grupi, uključivanjeSaurornitholestesa još uvijek nije potvrđeno. Dromaeosaurinae se sastoji od vrsta srednje do ogromne veličine, s četvrtastim lubanjama (pripadnici ostalih potporodica imaju uže lubanje).
Sljedeća klasifikacija rodova dromeosaurida bazira se na istraživanja Serenoa (2005.), Sentera (2004.), Makovickyet al.-a (2005.), Norellet al.-a (2006.) i Turneret al.-a (2007.).[6][33][39][49][51]
Paul Sereno je1998. godine Dromaeosauridae prvi put opisao kao kladus, kao najinkluzivniju prirodnu grupu u koju spadaDromaeosaurus, ali neTroodon,Ornithomimus iliPasser. Razne "potporodice" su također bile ponovo definirane kao kladusi. Microraptoria je jedini podkladus dromeosaurida koji nije promijenio svoj status kao potporodice. Senter i kolege su stvorili naziv te potporodice bez sifuksa-inae, koji se inače koristi za potporodice.[39] Sereno je predložio reviziranu definiciju podgrupe koja sadrži rodMicroraptor kako bi osigurala da će on pasti u Dromaeosauridae, pa je uzdignuo potporodicu Microraptorinae.[51]
Deinonychus je prikazan u romanuJohna BrosnanaCarnosaur i u njegovoj filmskoj adaptaciji, iako je sama knjiga dobila malo pažnje čitatelja.[60]Velociraptor, dromeosaurid, dobio je mnogo pozornosti nakon što je istaknuto prikazan u fimuJurski park (1993.)Stevena Spielberga. Međutim, dimenzijeVelociraptora u filmu su mnogo veće nego i kod najvećih pripadnika tog roda. Robert Bakker je poslije naveo da je Spielberg bio razočaran dimenzijamaVelociraptora, pa ga je povećao i nazvaoUtahraptorom, koji je bio otprilike te veličine ili veći.[61]Gregory S. Paul je, u svojoj knjiziPredatory Dinosaurs of the World (Dinosauri grabežljivci svijeta), smatrao vrstuDeinonychus antirrhopus vrstomVelociraptora, pa je preimenovao vrstu uVelociraptor antirrhopus.[43] Ovo taksonomsko mišljenje se uglavnom ne slijedi.[7][62][63]Michael Crichton je prihvatio ovu sinonimizaciju ova dva roda u svojim romanima, na kojima su se bazirala prva dva filma. Prikaz dromeosaurida u prvom filmuJurski park, iako je bio ispravan za svoje vrijeme, sada se smatra netočnim u mnogim pogledima, uključujući i nedostatak perja. Iako je uJurskom parku 3 pokušano ispraviti ove greške dodavanjem perja oko glava nekih dromeosaura (slično kao ćuba), to nije predstavljalo strukturu ili raspored perja dokazan fosilnim nalazima.
↑Acorn, J. 2007.Deep Alberta: Fossil Facts and Dinosaur Digs. University of Alberta Press. str. 13.ISBN0888644817
↑Case, J.A., Martin, J.E., and Reguero, M. (2007). "A dromaeosaur from the Maastrichtian of James Ross Island and the Late Cretaceous Antarctic dinosaur fauna." Pp. 1–4 in Cooper, A., Raymond, C., and Team, I.E. (eds.),Antarctica: a Keystone in a Changing World – Online Proceedings for the Tenth International Symposium on Antarctic Earth Sciences, U.S. Geological Survey Open-File Report 2007-1047, SRP 083. U.S. Geological Survey, Washington, D.C.
↑Metcalf, S.J., Vaughan, R.F., Benton, M.J., Cole, J., Simms, M.J. and Dartnall, D.L. 1992. A new Bathonian (Middle Jurassic) microvertebrate site, within the Chipping Norton Limestone Formation at Hornsleaslow Quarry, Gloucestershire.Proceedings of the Geologists’ Association.103: 321–342.doi:10.1016/S0016-7878(08)80129-0CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
↑abcMakovicky, Peter J.; Apesteguía, Sebastián; Agnolín, Federico L. 2005. The earliest dromaeosaurid theropod from South America.Nature.437 (7061): 1007–1011.doi:10.1038/nature03996.PMID16222297
↑abcNorell, M.A., and Makovicky, P.J. 2004. Dromaeosauridae. Weishampel, D.B., Dodson, P., Osmólska, H. (ur.).The Dinosauria. 2nd izdanje. University of California Press. Berkeley. str. 196–210.ISBN0-520-24209-2CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
↑Perle, A.; Norell, M.A.; Clark, J. 1999. A new maniraptoran theropod –Achillobator giganticus (Dromaeosauridae) – from the Upper Cretaceous of Burkhant, Mongolia.Contributions of the Mongolian-American Paleontological Project.101: 1–105
↑Britt; Chure; Stadtman; Madsen; Scheetz; Burge. 2001. New osteological data and the affinities ofUtahraptor from the Cedar Mountain Fm. (Early Cretaceous) of Utah.Journal of Vertebrate Paleontology.21 (3): 36A.doi:10.1080/02724634.2001.10010852
↑Naish, D. Hutt, and Martill, D.M. (2001). "Saurischian dinosaurs: theropods." in Martill, D.M. and Naish, D. (eds).Dinosaurs of the Isle of Wight. The Palaeontological Association, Field Guides to Fossils. 10, 242-309.
↑abXu, X., Wang, X.-L., and Wu, X.-C. 1999. A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China.Nature.401: 262–266.doi:10.1038/45769CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
↑abPaul, Gregory S. (2002).Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 472 pp.
↑Prum, R.; Brush, A.H. 2002. The evolutionary origin and diversification of feathers.The Quarterly Review of Biology.77 (3): 261–295.doi:10.1086/341993.PMID12365352
↑Adams, Dawn (1987) "The bigger they are, the harder they fall: Implications of ischial curvature in ceratopsian dinosaurs" pg 1–6 in Currie, Philip J. and Koster, E. (eds) Fourth symposium on mesozoic terrestrial ecosystems. Tyrrell Museum, Drumheller, Canada
↑abDavies, S.J.J.F. (2002) "Ratites and Tinamous" Oxford University Press. New York, USA
↑Gilliard, E. T. (1958) "Living birds of the world" Doubleday, garden City, NY. USA. 400p.
↑Kofron, Christopher P. 1999. Attacks to humans and domestic animals by the southern cassowary (Casuarius casuarius johnsonii) in Queensland, Australia.Journal of Zoology.249: 375–381.doi:10.1111/j.1469-7998.1999.tb01206.x
↑Kofron, Christopher P. 2003. Case histories of attacks by the southern cassowary in Queensland.Memoirs of the Queensland Museum.49 (1): 335–338
↑Maxwell, W. D.; Ostrom, J.H. 1995. Taphonomy and paleobiological implications ofTenontosaurus-Deinonychus associations.Journal of Vertebrate Paleontology.15 (4): 707–712.doi:10.1080/02724634.1995.10011256
↑Roach, B. T.; Brinkman, D. L. 2007. A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness inDeinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs.Bulletin of the Peabody Museum of Natural History.48 (1): 103–138.doi:10.3374/0079-032X(2007)48103:AROCPH2.0.CO;2
↑abNorell, M.A.; Clark, J.M.; Turner, A.H.; Makovicky, P.J.; Barsbold, R.; Rowe, T. 2006. A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia).American Museum Novitates.3545: 1–51.doi:10.1206/0003-0082(2006)35451:ANDTFU2.0.CO;2
↑Forster, Catherine A.; Sampson, Scott D.; Chiappe, Luis M.; Krause, David W. 1998a. The Theropod Ancestry of Birds: New Evidence from the Late Cretaceous of Madagascar.Science.279 (5358): 1915–1919.doi:10.1126/science.279.5358.1915.PMID9506938. (HTML abstract).
↑Chiappe, L.M.Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. UNSW Press. Sydney.ISBN0471247235
↑abCzerkas, S.A., Zhang, D., Li, J., and Li, Y. (2002). "Flying Dromaeosaurs", in Czerkas, S.J. (ed.):Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight: The Dinosaur Museum Journal 1. Blanding: The Dinosaur Museum, 16–26.
↑Feduccia, Alan; Lingham-Soliar, Theagarten; Hinchliffe, J. Richard. 2005. Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence.Journal of Morphology.266 (2): 125–166.doi:10.1002/jmor.10382.PMID16217748
↑abcdSenter, Phil; Barsbold, R.; Britt, Brooks B.; Burnham, David B. 2004. Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda).Bulletin of the Gunma Museum of Natural History.8: 1–20
↑Padian, Kevin; Dial, Kenneth P. 2005. Origin of flight: Could ‘four-winged’ dinosaurs fly?.Nature.438: E3.doi:10.1038/nature04354
↑Witmer, L.M. (2005) “The Debate on Avian Ancestry; Phylogeny, Function and Fossils.” In “Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs”, pp. 3–30.ISBN0-520-20094-2
↑Olshevsky, George. (1994). "The birds first? A theory to fit the facts — evolution of reptiles into birds".Omni, June 1994. Volume 16 No. 9
↑abPaul, Gregory S. (1988).Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon and Schuster. 464 pp.
↑Mayr, G; Peters, SD. 2006. Response to comment on ‘A Well-PreservedArchaeopteryx Specimen with Theropod Features’.Science.313: 1238c.doi:10.1126/science.1130964
↑Corfe, IJ; Butler, RJ. 2006. Comment on ‘A Well-PreservedArchaeopteryx Specimen with Theropod Features’.Science.313 (5791): 1238b.doi:10.1126/science.1130800.PMID16946054
↑abTurner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; Norell, Mark. 2007. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight.Science.317 (5843): 1378–1381.doi:10.1126/science.1144066.PMID17823350
↑Naish, D.; Martill, D. M. 2007. Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia.Journal of the Geological Society, London.164: 493–510.doi:10.1144/0016-76492006-032
↑Novas; Agnolin. 2004.Unquillosaurus ceibalii Powell, a giant maniraptoran (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Argentina.Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat.6 (1): 61–66
↑Zheng, X.; Xu, X.; You, H.; Zhao, Q.; Dong, Z. 2009. A short-armed dromaeosaurid from the Jehol Group of China with implications for early dromaeosaurid evolution.Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.277: 211.doi:10.1098/rspb.2009.1178
↑Novas, Fernando E.; Pol, Diego; Canale, Juan I.; Porfiri, Juan D.; Calvo, Jorge O. 2009. A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids.Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.276: 1101.doi:10.1098/rspb.2008.1554
↑Barsbold, R. (1983). "O ptich'ikh chertakh v stroyenii khishchnykh dinozavrov. ["Avian" features in the morphology of predatory dinosaurs]."Transactions of the Joint Soviet Mongolian Paleontological Expedition24: 96–103. [Original article in Russian.] Translated by W. Robert Welsh, copy provided by Kenneth Carpenter and converted by Matthew Carrano.PDF fulltext
↑Sweetman, S.C. 2004. The first record of velociraptorine dinosaurs (Saurischia, Theropoda) from the Wealden (Early Cretaceous, Barremian) of southern England.Cretaceous Research.25 (3): 353–364.doi:10.1016/j.cretres.2004.01.004
↑Pérez-Moreno, B.P.; Sanz, J.L.; Sudre, J.; Sigé, B. 1994. A theropod dinosaur from the Lower Cretaceous of southern France.Dinosaurs and Other Fossil Reptiles of Europe, Second Georges Cuvier Symposium, Montbéliard; Revue de Paléobiologie, Volume spécial.7: 173–188