Današnje ptice odlikujuperje,kljun bezzuba, polaganjejaja s čvrstom ljuskom, visoka stopametabolizma,srce s dvjema klijetkama i dvjema pretklijetkama, te lagan ali jakkostur. Mnoge ptice imaju prednjeudove razvijene kaokrila kojima mogu letjeti, iako su nojevke i nekoliko drugih, poglavitoendemskih otočnih vrsta, izgubile tu sposobnost.
Mnoge ptičje vrste svake godine kreću naselidbe u udaljene krajeve, a još više ih poduzimamigracije koje su kraće i manje redovne. Ptice su društvene životinje i komuniciraju vizualnim signalima, glasovnim pozivima i pjevanjem, sudjeluju u društvenom ponašanju što uključuje zajednički lov, pomoć pri odgajanju podmlatka i ponašanje karakteristično zajato. Neke vrste ptica su isključivomonogamne, druge prvenstveno monogamne uz povremeno parenje s drugim jedinkama. Druge vrste supoligamne ilipoliandrične. Jaja obično polažu ugnijezdima gdje se onainkubiraju, i većina ptica produljeno vrijeme provodi u podizanju mladih nakon izlijeganja.
Ljudi iskorištavaju ptice kao važan izvor hrane krozlov iperadarstvo. Neke vrste, poglavitopjevice ipapige omiljene su kao kućni ljubimci. Ptice su istaknuto zastupljene u svim pogledima ljudske kulture, od religije, poezije do popularne glazbe. Oko 120 do 130 ptičjih vrsta izumrlo je kao rezultat ljudskog djelovanja od1600. godine, a prije toga još i više. Danas mnogim vrstama ptica prijetiizumiranje i zbog različitih ljudskih aktivnosti, pa se ulažu napori kako bi ih se zaštitilo.
Prvu klasifikaciju ptica napravili suFrancis Willughby iJohn Ray u svojoj knjizi iz 1676. naslovaOrnithologiae.[1] Taj rad je, iako manje preoblikovan, bio osnova za današnji klasifikacijski sustav kojega je prvi osmislioCarl Linné 1758.
Ptice su u Linnéovoj sistematici kategorizirane kao razred Aves.Kladistika njihov razred uvrštava utakson dinosaura Theropoda. Prema trenutnom konsenzusu, Aves i sestrinska skupina redCrocodylia zajedno čine zaostale članove taksona gmazovaArchosauria. U kladistici se uobičajeno definiraju kao potomci najkasnijeg zajedničkog pretka današnjih ptica,Archaeopteryx litographica.Archaeopteryx iz kimeridžija, jednog od razdoblja kasnejure (prije oko 155 do 150 milijuna godina), po ovoj definiciji je najranija poznata ptica. Drugi ih definiraju tako da uključuju samo današnje ptičje skupine ne uzimajući u obzirfosilne ostatke,[2] dijelom kako bi se izbjegle nesigurnosti oko smještanjaArchaeopteryxa u odnosu na životinje za koje se pretpostavlja da su dinosauri taksona Theropoda.[7]
Današnje ptice dijele se na dva nadreda:Paleognathae (većinom ptice koje ne lete, kao npr. nojevi), i izrazito raznolikeNeognathae, skupina u kojoj se nalaze sve ostale ptice. Ovisno o taksonomskom gledištu, primjeri navedenog broja vrsta variraju između 8,8 i 10,2 tisuća poznatihživućih ptičjih vrsta na svijetu.
Ovaj članak koristi pojam "ptica" za naznačavanje životinja članovarazredaAves, uključujući iArchaeopteryxa, ali se prvenstveno bavi živućim pticama koje su sveNeornithes i tako neupitno dio razreda Aves. U popularnoj znanosti pojam "ptica" često se koristi neformalno, označavajući bilo kojegteropoda s perjem i krilima, tako da se u tisku životinjske vrste kao što suMicroraptor iRahonavis ponekad mogu nazivati pticama iako ih većina znanstvenika, utemeljeno na trenutnim dokazima, ne bi smatrala dijelom razreda Aves.
Postoji znatna količina dokaza da su se ptice razvile iz dinosaurateropoda, što uključuje skupinuManiraptora, što između ostalih uključuje porodiceDromaeosauridae iOviraptoridae.[3] Kako se otkriva još neptičjih teropoda koji su s njima blisko povezani, prethodno jasna razlika između ptica i neptica sve je teže odrediva. Nedavna otkrića u Liaoningu, sjeveroistočnoj pokrajiniNR Kine, pokazuju da su mnogi manji dinosauri teropodi imali perje, tome doprinose.[4]Fosil prvotne pticeArchaeopteryx iz jure, pronađen u kasnom19. stoljeću, poznat je kao jedna od pronađenih nedostajućih karika koja podržava teoriju evolucije, iako ga se ne smatra izravnim pretkom današnjih ptica. Druga rana vrsta ptice jeConfuciusornis koja je živjela u ranom razdoblju krede. Obje vjerojatno po starosti pretječeProtoavis texensis, iako isprekidanost njenogfosila ostavlja znatne sumnje u to je li u pitanju ptičji predak. Druge pticemezozoika uključuju skupineEnantiornithes,Yanornis,Ichthyornis,Gansus, teHesperornithiformes, skupinu neletećih vodenih ptica koje nalikujugnjurcima iplijenorima.
Moguće je da su dromeosauridiCryptovolans iMicroraptor bili sposobni letjeti na sličan ili bolji način odArchaeopteryxa.Cryptovolans je u svojoj građi imao greben,kost koja služi kao uporište za mišiće krila. Po tom kriteriju,Cryptovolans je prije "ptica" negoArchaeopteryx kojemu neka od ovih obilježja današnjih ptica nedostaju. Zbog toga nekipaleontolozi smatraju vjerojatnim da su zapravo dromeosauri prvotne ptice i da veći dio članova te porodice sekundarno nije sposoban letjeti, tj. da su sedromeosauri razvili iz ptica a ne obrnuto. Dokazi za ovu tezu trenutno nisu dovoljno uvjerljivi jer odnos između najnaprednijih dinosaura maniraptora i najprimitivnijih pravih ptica još nije shvaćen.
Iako dinosauri nadredaOrnithischia (zdjelicom nalik na današnje ptice) imaju istu građu kukova kao ptice, oni su zapravo nastali od dinosaura nadredaSaurischia (zdjelice nalik gušterima) i tako neovisno naslijedileanatomiju kukova. U stvari je ptičja građa zglobova po treći put razvijena unutar posebne skupine teropodaTherizinosauridae. Alternativna teorija o dinosaurskom podrijetlu ptica koju promiče nekoliko znanstvenika (najznačajniji su Larry Martin i Alan Feduccia), tvrdi kako su ptice (uključujući i dinosaure skupinemaniraptora) evoluirale od ranih arhosaura kao što jeLongisquama.[5] Tu teoriju osporava većina drugih znanstvenika u paleontologiji, kao i stručnjaci za razvoj i evoluciju perja.[6]
Današnje ptice klasificiraju se u skupinuNeornithes, za koje je poznato da su evoluirale krajemkrede. Dalje se dijele naPaleognathae iNeognathae. Skupina Paleognathae uključujetinamuovke Srednje iJužne Amerike kao inojevke. Nojevke su krupne ptice koje ne lete i uključujunojeve, kazuare,kivije iemue (iako neki znanstvenici sumnjaju da nojevke predstavljaju umjetnu grupaciju ptica koje su neovisno izgubile sposobnost letenja kroz niz nepovezanihevolucijskih tijekova). Prvo odstupanje od ostatka skupine Neognathes predstavlja nadredGalloanseri u kojemu su redovipatkarica (Anseriformes;patke,guske ilabudovi) ikokoški (Galliformes;fazani,tetrijebi i srodnici). Evolucijsko razdvajanje od ostatka skupine Neognathes dogodilo se prije nestanka dinosaura, ali postoje različita mišljenja o tome je li se širenje preostalih vrsta skupine Neognathes dogodilo prije ili poslije toga.[7] Ovo neslaganje dijelom je prouzročeno odstupanjem između različitih dokaza, pri čemu molekularno određivanje starosti sugerira širenje u dobakrede, dok fosilni ostaci podržavaju širenje utercijaru. Pokušaji usklađivanja ovih dvaju dokaza pokazali su se kontroverznima.[7][8]
Klasifikacija ptica vrlo je prijeporna tema. DjeloPhylogeny and Classification of Birds (Filogeneza i klasifikacija ptica) iz1990.Sibleyja i Ahlquista među najvažnijima je u tom području iako se o njemu često raspravlja i neprestano se preispituje. Znatna prevaga kada su u pitanju dokazi sugerira kako današnje ptice čine precizne taksone. No znanstvenici se ne slažu o odnosima između njihovih redova; dokazi iz anatomije današnjih ptica,fosila iDNK pomogli su u rješavanju problema ali do čvrstog konsenzusa još nije došlo. Novijimolekularni i fosilni dokazi pružaju sve jasniju predodžbu evolucije redova današnjih ptica.
Popistaksonomskih redova u razreduAves prema tradicionalnojklasifikaciji (tzv.Clementsov poredak; posve različiti tip podjele na temelju molekularnih istraživanja, "Sibleyjev poredak", je još u fazi potvrde od strane znanstvene zajednice). Taj poredak znatno je utjecao na promišljanje u sistematici u kojima je skupina kokoški zaprimila sve čvršće dokaze o svom ptičjem podrijetlu molekularnim, fosilnim i anatomskim dokazima.[7] S povećanjem kvalitete dokaza do 2006. godine, postalo je moguće provjeriti veće prijedloge u sistematici Sibley-Ahlquista, s povoljnim rezultatima, pogotovo u skupinamaCharadriiformes,Gruiformes iliCaprimulgiformes.
Raznolik broj izumrlih ptičjih taksona postojao je u eri mezozoika bez danas postojećih potomaka. To uključuje skupineConfuciusornis, zubate morske ptice kao što suHesperornithes iIchthyornithes, kao i raznolik podrazredEnantiornithes ("suprotne ptice").
Ptice se razmnožavaju na svih sedam kontinenata a najvišabioraznolikost im je u tropskim područjima; tome su razlog veća specijacija utropskim regijama ili veća stopa izumiranja u područjima više zemljopisne širine.[11] Ptice su sposobne živjeti i hraniti se u većini kopnenih staništa, na jugu dosežući 440 kilometara u unutrašnjostAntarktike, gdje se nalazekolonijebijelih zovoja (Pagodroma nivea).[12] Nekoliko porodica ptica prilagodile su se životu na oceanu i u njemu: neke morske vrste ptica dolaze na obalu samo radi razmnožavanja,[13] a zabilježeno je da su neke pingvinke ronile u dubine i do 300 metara.[14] Mnoge vrste ustanovile su kolonije za razmnožavanje u područjima u koja su ih doveli ljudi, ponekad namjerno, kao što jeobični fazan (Phasianus colchicus torquatus) iz Kine koji je po svijetu umjetno raširen kao lovna ptica.[15] Druge su ljudi proširili nenamjerno kao npr.kaluđerice (Myiopsitta monachus), papige koje su bijegom iz zatočeništva ustanovile kolonije oko većih sjevernoameričkih gradova.[16] Slična pojava zabilježena je i u odnosno oko velikih europskih gradova.
Vanjska anatomija tipične ptice:1.kljun,2 .glava,3.dužica,4. zjenica,5. ogrtač,6. malo krilno pokrovnoperje,7. rame,8. veliko krilno pokrovno perje,9. letna krila II. reda,10. stražnjica,11. letna krila I. reda,12.anus,13. bedro,14. zglob goljenice i gležnja,15. gležanj,16. stopala,17. goljenična kost,18. trbuh,19. bokovi,20. prsa,21. grlo,22. bradušaAnatomija ptičjeg krila:1. Letno perje I. reda,2. primarno pokrovno perje,3. pakrilce,4. letno perje II. reda,5. sekundarno pokrovno perje,6. srednje pokrovno perje,7. malo pokrovno perje,8. tercijarno perje,9. rameKostur ptice:1. lubanja,2. vratni kralješci,3. ključna vilica,4. greben prsne kosti,5. rebro,6. visoki greben,7. koljeno,8. pisnica,9. I. prst,10. goljenična kost,11. goljenična kost,12. lisna kost,13. preponska kost,14. sjedna kost,15. kuk,16. koštani štit bedra,17. trtična kost,18. repni dio kralježnice,19. lopatica,20. prsni dio kralježnice,21. ramena kost,22. lakatna kost,23. palčana kost,24. peščaj (metakarpus),25. III. prst,26. II. prst,27. I. prst (palac)
U usporedbi s drugim kralježnjacima, ptice imaju oblik tijela koji pokazuje mnoge neobične prilagodbe, većinom za olakšavanje letenja.
Kostur se sastoji od kostiju koje su vrlo lagane. One imaju velike šupljine ispunjene zrakom koje su povezane sdišnim sustavom.[17] Kosti lubanje su sjedinjene i nemaju šavove. Očne šupljine su velike i odvojene od koštanogseptuma. Kralježnica je podijeljena na vratni, prsni, slabinski i repni dio gdje su vratni pršljeni vrlo varijabilni i posebno elastični, dok je pokretljivost ograničena među stražnjim prsnim kralješcima, a niže od toga nikakva.[18] Posljednjih nekoliko pršljena spojeno je sa zdjelicom i u bedrenom predjelu tvore čvrst koštani štit (synsacrum). Rebra su spljoštena, a greben je osim kod ptica koje ne lete, prilagođen za letne mišiće koji su na njega pričvršćeni. Prednjiudovi preoblikovani su u krila.[19] Za razliku od sisavaca, ptice ne uriniraju. Njihovi bubrezi pročišćavaju krvotok oddušičnih otpadnih tvari, ali ih ne izbacuju iz tijela kaoureu rastopljenu u urinu, nego kao mokraćnu kiselinu.[20] One također luče kreatin, prije nego kreatinin kao sisavci. Mokraćna kiselina teško je topljiva u vodi tako da iz tijela izlazi kao bijela kaša. Ta tvar, kao i sadržaj crijeva, izlazi iz ptičje kloake.[21]Kloaka je višenamjenski otvor: kroz njega ptice izbacuju otpadne tvari, pare se njihovim spajanjem, te kroz njega nesu jaja. Uz to, mnoge ptičje vrste preživaju neprobavljenu hranu koju tako izbace.
Ptičji dišni sustav jedan je od najkompleksnijih među svim životinjskim skupinama. Kada ptica udahne, 75% svježeg zraka prolazi kroz pluća i teče izravno u stražnju zračnu vrećicu koja se proteže od pluća i povezuje zračne komore ukostima i puni ih zrakom. Kada ptica izdahne, uporabljeni zrak teče izvan pluća i zrak pohranjen u stražnjoj zračnoj vrećici istovremeno u njih ulazi. Tako ptičja pluća imaju stalnu opskrbu svježim zrakom i tijekom udisanja i izdisanja.[22]
Ptice proizvode zvuk uspomoć siringe,mišićnog organa koji se sastoji od komore s nekoliko membrana nalikbubnjićima koji se nalazi na nižem kraju dušnika, gdje se račva. Ptičjesrce ima dvije klijetke i dvije pretklijetke, iz njega u desnom luku izlaziaorta koja iz srca stanicama doprema oksigeniziranu krv (kodsisavaca je u pitanju lijevi luk).Venapostcava zaprima krv iz udova prekobubrežnog prijenosnog sustava.Crvene krvne stanice, za razliku od onih u sisavaca, u sebi imajustaničnu jezgru.[23]
Probavni sustav ptica je jedinstven, s organima kao što jevolja za spremanje progutane hrane i mišićnim želucem koji zbog nedostatka zuba često sadrži progutane kamenčiće, koji služe za mljevenje hrane. Većinom je visoko prilagođen brzom probavljanju i olakšanom letu. Neke pticeselice imaju i sposobnost smanjivanja dijelova crijeva prije selidbe.[24]
Živčani sustav je velik s obzirom na veličinu ptice. Najrazvijeniji dio mozga je onaj koji kontrolira radnje vezane uz let, dok mali mozak koordinira pokrete, veliki mozak ponašanje, navigaciju, parenje i izgradnjugnijezda. Oči ptica razvijene su za polijetanje, uočavanje, lov i prehranu. Ptice s očima na bočnim stranama glave imaju širok vidokrug, dok ptice s oba oka usmjerena prema naprijed, kao npr. sove, posjedujustereoskopski vid pa mogu procijeniti udaljenost.[25] Većina ptica ima slab osjet mirisa, uz važne iznimke kao što su kiviji,[26] strvinari i bubnjavke.[27] Vid ptica je obično iznimno visoko razvijen. Vodene ptice imaju posebne fleksibilneleće koje im omogućavaju prilagodbu vizualnim prilikama u vodi i zraku. Neke vrste imaju i dvostruku foveu (točka najoštrijeg vida). Ptičjamrežnica ima cirkulaciju u obliku lepeze koja se zovepecten. Ptičjeuho nema vanjsku ušnu školjku, ali je pokriveno perjem. U unutrašnjem uhu nalazi se puž, ali on nije spiralnog oblika kao u sisavaca.
Neke ptice koriste kemijske tvari kao obranu od predatora. Tako određene vrste iz redabubnjavki na agresore izbacuju neugodno želučano ulje,[28] a neke vrste iz roda Pitohui sNove Gvineje prekokože i perja izlučuju snažanneurotoksin.[29]
Perje afričkog ćukaOtus senegalensis omogućuje joj kamuflažu
Najuočljivija karakteristika koja ptice ističe među ostalim živim bićima je pokrivenostperjem. Perje je epidermalni izrast pričvršćen za kožu koji ima nekoliko funkcija: pomaže u održavanju tjelesne topline štiteći pticu od hladnog vremena i vode, neophodno je za letenje, a također služi za davanje signala, kamuflažu i pokazivanje. Postoji nekoliko tipova perja od kojih svaki ima posebnu zadaću. Perje zahtijeva održavanje i ptice ga svojim kljunovima svakodnevno čiste i uređuju, uklanjajući strana tjelešca i nanoseći sloj voštane izlučevine iz specijalizirane žlijezde koji pomaže u održanju savitljivosti, a također ima i ulogu zaštite protiv mikroba, čime se zaustavljajubakterije koje uzrokuju raspadanje perja.[30] Taj proces može biti potpomognut i trljanjem perja tijelimainsekata koji lučemravlju kiselinu, što je vrlo čest način kojim ptice uklanjajuparazite iz perja.[31] Perje se redovito mitari.
Let je značajka većine ptica i po njemu se, osim odnetopira i izumrlih dinosaura, razlikuju od svih ostalihkralježnjaka. Kao glavni način kretanja, let pticama koristi za parenje, prehranu, te izbjegavanje i bijeg od grabežljivaca. Ptice imaju razne prilagodbe za letenje, uključujući lagan kostur, dva velika mišića za let, prsni mišić (pectoralis, koji čini oko 15% ukupne tjelesne mase) zajedno sa susjednim mišićemsupercoracoideus, te modificirani udovi (krila s aeroprofilom).[32] Oblik krila i veličina ptice prvenstveno određuju tip letenja za koji je ptičja vrsta sposobna. Mnoge ptice kombiniraju mahanje krilima i jedrenje koja zahtijeva manji utrošak energije. Oko 40 postojećih vrsta ptica nema sposobnost letenja, kao i mnoge izumrle ptice. Nedostatak sposobnosti leta obično nastaje na izoliranim otocima.[33] Razlog tome je prednost neletenja, jer je tako smanjena opasnost da pticu u letu vjetrovi odnesu na otvoreno more. Pingvini, iako ne lete, koriste slično mišićje i pokrete kako bi "letjeli" kroz vodu, kao i vrste porodicanjorki (Alcidae), vodeni kosovi (Cinclidae), izovoji (Procellariidae).[34]
Većina ptica aktivno je danju, a odmara se noću, no neke kao što su vrstesova ileganja (Caprimulgidae) su noćne ptice, ili pak najaktivnije u vrijeme sumraka. Vrste podredapravih ptica močvarica (Charadrii) hrane se kada je povoljnaplima, bilo noću ili danju.
Ptice se hrane raznolikim stvarima, od biljnog nektara, voća[35] biljaka,[36] sjemenja,[37] strvine,[38] i raznih vrsta malih životinja, uključujući i druge ptice.[39] itd. Budući da nemajuzuba, njihovprobavni sustav je posebno prilagođen za obradu neusitnjene hrane koju obično gutaju u komadu.[32]
Razne strategije hranidbe koriste sve ptice. Sakupljanje insekata,beskralježnjaka, voća i sjemenja zajednička je svim ptičjim vrstama. Naglo slijetanje s grana drveća i hvatanje kukaca način je prehrane mnogim pjevicama. Biljnim nektarom hrane sekolibrići (porodicaTrochilidae),[40]loriji (potporodicaLoriinae),medosasi (porodicaNectariniidae),[41]medojedi (porodicaMeliphagidae) i neke druge pjevice imaju prilagođene dugačke četkaste jezike, i u mnogim slučajevima kljunove koji pristaju u suprilagođenocvijeće.[42]
Lov zračnim poniranjem karakterističan je zasokole ijastrebe, a sličnu strategiju u vodi imajuplijenori, patke potporodiceAythyinae, tepingvini. Ronjenjem loveblune,vodomari ičigre. Tri vrste iz rodaPachyptila,plamenci i neke patke kljunovima filtriraju vodu i blato, tako nalazeći hranu.[43][44] Guske i patke plivalice prvenstveno se hrane ispašom. Neke vrste su i kleptoparaziti, te kradu hranu od ostalih životinja, kao npr. fregate,galebovi,[45] i pomornici.[46] Kleptoparazitizam ne igra bitnu ulogu u ishrani ijedne ptičje vrste, nego je dodatak lovu. Istraživanje o prehrani vrste smeđokrili brzan (Fregata minor) koja krade od vrste blunaSula dactylatra pokazalo je da na taj način mogu najviše pribaviti 40% hrane koja im je potrebna, te da u prosjeku uspijevaju pribaviti samo 5%.[47] Na kraju, neke ptice hrane se strvinom, kao npr. galebovi i strvinari, a neke su spretne u mnogo načina pribavljanja hrane i nazivaju se ptice generalisti,[48] dok su druge specijalisti, baveći se uglavnom samo jednim načinom prehrane.
Putovanje obilježenog jata crne muljače (Limosa lapponica) praćeno iz satelita od Novog Zelanda na sjever. Ova vrsta među svim poznatim vrši najduža putovanja bez stajanja, čak do 10,200 km
Mnoge ptičje vrste migriraju kako bi iskoristile globalne promjene vremena u raznimgodišnjim dobima, radi najbolje moguće opskrbe hranom i života u staništu najprikladnijem za razmnožavanje. Ove selidbe razlikuju se između različitih skupina. Mnoge kopnene ptice,šljuke ipatke jednom godišnje polaze na duga putovanja, na što ih obično pokreću promjene u duljini dana kao i vremenske prilike. Karakteristično je za vrste koje toplije godišnje doba provode u područjima umjerene ili polarneklime, kao i hladnije doba izvan sezone parenja u tropskim područjima. Prije selidbe, ptice vidno povećavaju rezervemasti u tijelu, te smanjuju veličinu nekih svojih organa.[24][49] Selidba je energetski iznimno zahtjevna, pogotovo jer ptice moraju prijeći pustinje i oceane bez odmora, vode i hrane.
Kopnene ptice obično imaju doseg od oko 2500 km, a šljuke do 4000 km,[32] iako sucrne muljače sposobne preletjeti i do 10,200 km.[50]Morske ptice također idu na duge selidbe, najduže od kojih su one zovoja vrstePuffinus griseus, koji se gnijezde naNovom Zelandu iČileu, a ljeto na sjevernoj polutci provode hraneći se na sjevernomPacifiku kodJapana,Aljaske iKalifornije, što njihov obilazak čini 64,000 km dugim.[51] Druge morske ptice razilaze se nakon parenja i putuju na udaljena mjesta, ali bez čvrsto određene relacije.Albatrosi koji se gnijezde na Južnom oceanu često idu na obilazak polarnog područja tijekom sezone parenja.[52]
Ptice također pokazuju i druge tipove selidbe. Neke vrste polaze na kraća putovanja samo koliko je potrebno za izbjegavanje lošeg vremena ili radi hrane. To uključuje iruptivne vrste (ptice koje su nekih godina uobičajene, a drugih sasvim odsutne). Ovaj tip migracije najčešće se veže uz dostupnost hrane na određenom području.[53] Polarne sove ikugara (Bombycilla garrulus) poduzimaju takve migracije. Visinska selidba je također oblik kraće migracije. Djelomična migracija može biti i najvažniji način selidbenog ponašanja u ptica. Tako je u Australiji otkriveno kako djelomično seli 44% ptica nepjevica i 32% pjevica.[54] Pri visinskoj selidbi ptice prelaze s viših nadmorskih visina na niže, ili obratno, kada vremenski uvjeti prestanu biti optimalni. Najčešće ju pokreću temperaturne promjene i nakon smanjenja dostupne količine hrane na staništu.[55] Neke vrste mogu biti nomadske, bez stalnog teritorija, i kretati se ovisno o vremenskim prilikama i dostupnosti hrane. Vrste porodice papiga su velikom većinom niti selice, niti stanarice, nego su ili disperzivne, iruptivne, nomadske ili pak sele kratko i neregularno.[56]
Sposobnost ptica da se vrate na točna mjesta nakon prelaženja ogromnih udaljenosti poznato je već neko vrijeme. U pokusu provedenom 1950-ih, mali zovoj (Puffinus puffinus) pušten izBostona uMassachusettsu (SAD) vratio se u svoju koloniju u Skomeru uWalesu unutar 13 dana, prelazeći pritom udaljenost od 5,150 km.[57] Ptice zanavigaciju koriste raznovrsne metode. Vrste koje sele danju zaorijentaciju koristesunce, a noćuzvijezde. Ptice koje koriste sunce tijekom dana prilagođuju njegovo pomicanje na horizontu uspomoć svogbiološkog sata.[32] Orijentacija zvjezdanim kompasom ovisi o položaju nekoliko zviježđa koje okružujeSjevernjaču.[58] Nekim vrstama također pomaže sposobnost osjećanja Zemljinoggeomagnetskog polja kroz posebno prilagođene osjetljive fotoreceptore.[59]
Izgled sunčane čaplje (Eurypyga helias) oponaša velikog, potencijalno opasnog grabežljivca
Ptice komuniciraju prvenstveno vizualnim i zvučnim signalima. Oni mogu biti svojstveni jednoj vrsti, ali i funkcionirati između različitih vrsta. Vizualna komunikacija ima mnogo funkcija i manifestira se perjem i ponašanjem. Perjem ptice ocjenjuju i nameću društvenu dominaciju,[60] pokazuju spolnu zrelost, kao i prijeteći izgled koji oponaša grabežljivca. Njime neke vrste uspješno tjeraju predatore kao što sujastrebovi i zaštićuju podmladak.[61]
Razlike u perju također omogućuju identifikaciju jedinki, pogotovo između različitih vrsta. Vizualna komunikacija uključuje i ritualizirano ponašanje radi pokazivanja agresije ili potčinjenosti, kao i stvaranja odnosa između budućih roditelja. Ovo ponašanje razvija se iz čišćenja i uređivanja perja, kljucanja i slično. Najsloženiji način pokazivanja ptice čine za vrijeme snubljenja, kao npr. plesovi albatrosa, gdje uspješno stvaranje doživotne veze zahtijeva izvođenje jedinstvenog plesa,[62] kao i kod rajskih ptica gdje uspjehmužjaka u parenju ovisi o kvaliteti prikaza i perja.[63] Mužjaci pokazuju fizičku izdržljivost svojom građom;ženke vrsta iz porodice vrabaca biraju partnere koji imaju bolju sposobnost izgrađivanja gnijezda,[64] dok sjeničarke privlače partnere izgradnjom sjenica koje kite svjetlucavim predmetima.[65]
Uz vizualnu komunikaciju, ptice su poznate po slušnim sposobnostima. Zov, a u nekih vrsta i pjevanje, glavni su način na koji ptice komuniciraju zvukom; iako neke koriste i mehaničke zvukove kao što su puhanje zraka kroz perje (kao što čine šljuke rodaCoenocorypha s Novog Zelanda),[66] teritorijalno bubnjanjedjetlića. Ptičji zov i pjesme mogu biti vrlo kompleksni; zvukove proizvodi siringa čije obje strane rade neovisno, što može proizvesti dvije pjesme odjednom.
Ptičji zov ima razne namjene od kojih nekoliko njih može biti povezano u jednu pjesmu. Ptice pjevaju kako bi se pokazale kad traže partnera, bilo radi privlačenja ili identifikacije potencijalnih partnera, te u kombinaciji s vizualnom komunikacijom za stvaranje partnerske veze. Koriste se za prisvajanje i održavanje teritorija. Pozivi su također korisni za identifikaciju određenih jedinki, što pomaže roditeljima da nađu svoje potomstvo u natrpanim kolonijama, kao i u ponovnom nalaženju partnera na početku sezone parenja. Pozivima se ptice međusobno upozoravaju na opasnost od grabežljivaca - ovakvi pozivi mogu sadržavati i detaljne i specifične informacije o prirodi opasnosti.[67]
Tankokljune liskonoge (Phalaropus lobatus) imaju neobičan poliandričan sustav parenja u kojemu se mužjaci brinu o jajima i ptićima, a jarko obojene ženke natječu se za mužjake.
Ogromna većina (95%) ptičjih vrsta sumonogamne; iakopoliginija (2%) ipoliandrija (manje od 1%),poliginandrija (gdje se mužjaci pare s nekoliko ženki, i ženke s nekoliko mužjaka) ipromiskuitetni sustavi također pojavljuju.[32] Neke vrste mogu pripadati jednom od ovih sustava samo ovisno o okolnostima. Monogamne vrste stvaraju partnerske veze za sezone parenja; u nekim slučajevima ta veza može potrajati godinama ili čak doživotno.
Prednost monogamije u ptica je briga dvaju roditelja nad potomstvom. U većini životinjskih skupina, muška roditeljska skrb je rijetka, ali u ptica je sasvim uobičajena, i činjenica je da je puno obimnija nego u drugih razreda. Kod ptica, skrb mužjaka može biti važna ili neophodna fizičku kondiciju ženke; kod nekih vrsta ženke ne mogu uspješno podići leglo bez pomoći mužjaka.[68] Poligamni sustavi razmnožavanja nastaju kada su ženke sposobne izvesti legla bez pomoći mužjaka.[32] Katkad postoji raspodjela poslova u monogamnih vrsta, gdje su uloge ležanja na jajima, i obrana gnijezda i teritorija mogu biti zajedničke ili ih se samo prihvaća jedan spol.
Dok je društvena monogamija uobičajena u ptica, nevjernost u obliku izvanparnih odnosa je također učestala.[69] Oni mogu imati oblik prisiljenog odnosa (ili silovanja), kod pataka i ostalih patkarica[70] ili što je puno češće, između dominantnih mužjaka i ženki s manje dominantnim partnerima. Pretpostavlja se da ženke imaju korist primanjem boljih gena kao i osiguranje u slučaju neplodnosti partnera.[71] Mužjaci vrsta koje se pare izvan partnerskog odnosa u paru bavit će se čuvanjem partnera kako bi potvrdili vlastito roditeljstvo potomstva koje će podizati.[72]
Parenje obično uključuje neki oblik udvaranja, koje najčešće obavlja mužjak.[73] Većina je prilično jednostavna i obično uključuje pjevanje. Neki prikazi mogu biti vrlo razrađeni i koristiti metode kao što su udaranje krilima, ples, zračni letovi kao i društveno nadmetanje u svojevrsnim arenama gdje se jedinke po dominantnosti, za partnere nadmeću s ostalima. Ženke se najčešće bave odabirom partnera,[74] iako kod poliandričnihšljuka mužjaci biraju jarko obojene ženke.[75] Snubljenje uređivanjem perja, kljucanjem i hranjenjem obično se izvode između partnera najčešće nakon što su ustanovili svoj odnos i parili se.[76]
Mnoge ptice za sezone parenja aktivno brane teritorij od ostalih jedinki iste vrste. Veći teritoriji brane se kako bi se očuvali izvori hrane za ptiće. Vrste koje nisu u stanju braniti teritorij na kojemu se hrane, kao npr.morske ptice ičiope, umjesto toga pare se u kolonijama; pretpostavlja se da to čine radi obrane od grabežljivaca. Ptice koje se pare i potomstvo dižu u kolonijama obranit će svoje gnjezdište, a nadmetanje za mjesto postavljanja gnijezda unutar i izvan vrste može biti vrlo žestoko.[77]
Kolonije afričke pletilje najveća su ptičja građevina
Sve ptice liježu amniotska jaja[78] s tvrdim ljuskama načinjenim najviše odkalcij karbonata. Boju jaja određuje nekoliko čimbenika: jaja vrsta koje se gnijezde u rupama ili ih pokrivaju zemljom najčešće su blijeda ili bijela, dok su jaja vrsta koje ih ostavljaju na otvorenom, kao vrste iz reda šljukariceCharadriiformes, bojom prilagođena okolišu radi kamuflaže. No ta pravila ne vrijede za sve ptice: jaja leganja leže na tlu, a kamuflažu im pruža pričje perje. Vrste koje su česte žrtve parazitizma u leglu imaju jaja drugačijih boja kako bi imale veći izgled u uočavanju kukavičjeg jaja, dok jaja ženke kukavica trebaju bojom biti slične jajima domaćina kojemu ga podmeću.[79]
Jaja se obično liježu u gnijezdo koje može biti vrlo složeno izgrađena, kao npr. ona koja prave pletilje i ptice rodaPsarocolius, ili vrlo primitivne kao gnijezda albatrosa koja nisu ništa drugo nego ogrebotina na tlu. Neke vrste ne prave gnijezda. Npr. vrsta tankokljuna njorka (Uria aalge) polažu jaja na golom kamenu, acarski pingvin jaje drži između tijela i nogu. To je pogotovo često kod vrsta čiji ptići su potrkušci. No većina ptičjih vrsta gradi složena gnijezda koje mogu biti u obliku šalica, kupola, tanjura, brežuljaka ili nasipa.[80] Većina gnijezda sagrađena su u skrovitim mjestima i skrivena radi smanjenja opasnosti od grabežljivaca. Otvorena gnijezda obično grade veće ptice koje su ih sposobne braniti ili ptice koje se gnijezde u kolonijama. Gnijezda su većinom građena od biljnih tvari. Neke vrste biraju specifičnu građu kao što je stolisnik jer on sadrži kemijske tvari koje smanjuju učestalost parazita kao što su grinje, što pospješuje preživljavanje ptića.[81] Gnijezda su obično obrubljena perjem radi boljeg održavanja topline.
Inkubacija, tj. ležanje na jajima, kojom se regulira temperatura optimalna za razvoj ptića obično počinje čim se izleže posljednje jaje. Dužnosti ležanja na jajima partneri u monogamnih vrsta često dijele. U poligamnih vrsta o tome se brine jedan roditelj. To može biti vrlo zahtjevan proces. Npr. odrasli albatros tijekom inkibacije jaja izgubi oko 83 g tjelesne mase dnevno.[82] Kod vrsta porodice kokošina (Megapodiidae), jaja toplinu primaju od sunca, trunućeg bilja ili vulkanskih izvora.[83] Razdoblje inkubacije traje od oko 10 dana (u vrsta kao što su djetlići, kukavice i vrapčarke) do preko 80 dana (albatrosi i kiviji).
Usta čučavaca velike trpteljke imaju jarko obojena usta radi stimulacije hranidbe
Ptići nakon rođenja mogu biti bespomoćni ili već neovisni, ili u bilo kojoj fazi između tih dviju krajnosti. Ptići koji se liježu nerazvijeni zovu se čučavci i najčešće se liježu maleni, goli i slijepi. Ptići koji su po rođenju pokretni i s već izraslim perjem nazivaju se potrkušcima. Čučavcima je potrebno održavanje tjelesne temperature i o njima se roditelji trebaju brinuti duže nego o potrkušcima.
Duljina i narav roditeljske skrbi razlikuje se između različitih redova i vrsta. U jednoj krajnosti, roditeljska skrb prestaje odmah po izlijeganju iz jaja (kao kod kokošina), i ptići su odmah sposobni brinuti se o sebi.[84] U drugoj krajnosti, mnoge morske ptice produljeno brinu o mladima. Kod vrsteFregata minor ptićima je potrebno do 6 mjeseci dok ne nauče letjeti, a roditelji ih hrane i do 14 mjeseci nakon toga.[85] U nekih vrsta, skrb o potomstvu dijeli se između oba partnera, dok to u drugih radi samo jedan spol. Kod nekih vrsta, druge jedinke iste vrste će pomagati paru s potomstvom u njihovoj skrbi. Ovi pomagači su obično bliski srodnici kao npr. ptići istog para iz prethodnih sezona parenja.[86] Zajednička skrb prema mladuncima je pogotovo uobičajena kod vrana, ali je zamijećena i kod drugih vrsta kao što su crvenkaska lunja,Acanthisitta chloris, teGymnorhina tibicen.
Točka u kojoj ptići opernate iznimno se razlikuje kod vrsta. Ptići vrsteSynthliboramphus antiquus napuštaju gnijezdo noć nakon izlijeganja, prateći zov roditelja prema moru gdje se odgajaju dalje od kopnenih grabežljivaca.[87] Druge vrste, pogotovo patke, udaljuju svoje ptiće dalje od gnijezda u vrlo ranoj dobi. U većini vrsta ptići napuštaju gnijezdo ubrzo nakon što nauče letjeti, ili malo ranije. Nakon toga, skrb o njima se razlikuje. Ptići albatrosa gnijezdo napuštaju sami i ne primaju nikakvu daljnju skrb, dok druge vrste svoj podmladak dodatno prehranjuju i nakon dozrijevanja.[88] Ptići također mogu pratiti svoje roditelje za vrijeme prve selidbe.[89]
Iako i neki kukci i ribe parazitiraju legla, najveći broj takvih parazita su ptice. To su ptice koje polažu jaja u gnijezdima drugih ptica. Ta jaja vrste domaćini često prihvaćaju i o njima se brinu, često i na račun vlastitog legla. Postoje dvije vrste parazita legla: prisiljeni paraziti koji nisu sposobni podizati vlastito potomstvo moraju polagati jaja u gnijezdima drugih vrsta i neprisiljeni paraziti, koji su sposobni podizati vlastito potomstvo, ali jaja polažu u gnijezdima drugih jedinki iste vrste kako bi povećali rezultat razmnožavanja. Najpoznatiji prisiljeni parazit legla jekukavica, iako od stotinjak vrsta kukavica, samo su četiri prisiljeni paraziti legla.[90] Neki paraziti su prilagođeni tako da se njihova jaja izliježu prije jaja svojih domaćina koje ptić-parazit izgurne iz gnijezda, čime se osigurava da njima pripadne sva hrana donesena u gnijezdo.
Ptice su vrlo vidljive i uobičajene životinje i ljudi s njima imaju dug odnos. U nekim slučajevima, taj odnos jemutualističan (uzajamno koristan), kao u primjeru suradničkog odnosa između pticea porodice medovođa (Indicatoridae) koje ljudima urođeničkih plemena pomažu u nalaženju meda, ilikomensalističan (jedna strana ima korist, a druga niti korist, niti štetu), kao u slučaju brojnih vrsta koje imaju neizravnu korist od ljudskih djelatnosti. Na primjer, obični golub iligolub pećinar vrlo je raširen u urbanim područjima širom svijeta. No ljudski utjecaj može biti i škodljiv do te mjere da određenim ptičjim vrstama prijeti izumiranje zbog ljudskih aktivnosti.
Ptice također imaju mnogo važnih utjecaja na ljude. Često su one prijenosnici bolesti kao što supsitakoza,salmoneloza,kampilobakterioza, mikobakterioza (ptičjatuberkuloza),ptičja gripa, gvardijaza, i kriptosporidioza. U poljoprivredi i industriji također mogu biti bitan štetnik,[91] kao i iznimno važan izvor hrane i zarade.
Ptice su ljudima važan izvor hrane. Vrsta koja se najčešće uzgaja u proizvodnji mesa jedomaća kokoš, te njena jaja, iako su guske, fazani, purice i patke vrlo često uzgajaju u istu svrhu. Takve ptice koje se uzgajaju kao hrana zovu se skupnim imenom perad. Lov je također važna metoda pribavljanja hrane, što je u prošlosti dovelo i do izumiranja nekoliko ptičjih vrsta. No suvremeni lov daje potrebnu pozornost u izlovu životinjskih vrsta radi sprječavanja opasnog smanjivanja njihove brojnosti.
Osim mesa i jaja, ljudi ptice iskorištavaju za ostale predmete kao što su perje za posteljinu i ukrašavanje, fosfor i dušik koji se koriste u izradi umjetnih gnojiva i baruta proizvodi se i od guana - tvari kojom ptice u Južnoj Americi grade gnijezda.
Ribari u jugoistočnoj Aziji u ribolovu koristekormorane.
I druge ptice ljudi već dugo koriste za ispunjavanje nekih zadataka. Sokoli se još koriste u lovu, dok kormorane koriste ribari. Pilići i golubovi omiljeni su u pokusima i često se koriste u istraživanjima u biologiji i komparativnoj psihologiji. Ptice su među najproučavanijim skupinama svih životinjskih grupa. Znanost koja se bavi proučavanjem ptica zove seornitologija. Stotine akademskih časopisa i tisuće znanstvenika posvećeno je istraživanju ptica, dok se amaterski promatrači ptica broje u milijunima.
Papigatigrica plave boje, pripitomljena ptičja vrsta koja je popularan kućni ljubimac
Šarene, pogotovo tropske ptice (papige, mine) uzgajaju se u zatočeništvu i drže kao kućni ljubimci, iako je ova praksa dovela do krijumčarenja nekih ugroženih vrsta. Međunarodni sporazum CITES, prihvaćen 1963. bitno je smanjio krijumčarenje ptica koje štiti.
Mnogi kućevlasnici u svojim domovima podižu ptičje kućice ili hranilišta kako bi u svoja dvorišta privukli ptice različitih vrsta. To je postalo višemilijunska industrija, npr. procjenjuje se da 75% kućanstava u Velikoj Britaniji tijekom zime pticama pruža hranu.[92]
Ptice su česta pojava u religijama, vjerovanjima i popularnoj kulturi u kojoj ispunjavaju nekoliko uloga. U vjerovanjima služe kao glasnici, svećenici ili vođe pod određenim božanstvima, kao npr. u kultu Uskršnjih otoka gdjeTangata manu (ljudi-ptice) imaju ulogu poglavica,[93] pomagači, kao u slučaju dva gavrana Hugina i Munina koji šapuću vijesti u uši nordijskog boga Odina.[94]
Ptice također služe i kao religijski simboli, golubica kao Jonin simbol u Bibliji sa svim svojim pripisanim značenjima: plahost, pasivnost, žalovanje i ljepota.[95] Ptice same mogu biti deificirane, kao npr. paun kojeg su indijski Dravidi smatrali samom Majkom Zemljom.[96] Ptice se ponekad percipiraju i kao čudovišta, kao što je divovska ptica iz perzijskih legendi,rok, kao i legende oPouākaiju, divovskoj ptici grabljivici koja je sposobna oteti ljude, a utemeljena je na izumrloj vrsti, Haastovom orlu.[97] U nekim dijelovima svijeta na ptice se gleda sa sumnjičavošću i nepovjerenjem. Tako se u dijelovima Afrike za sove smatra da donose nesreću, vještice i smrt.[98]
Ptice su zastupljene u kulturi i umjetnosti od pretpovijesnih vremena. Zajedno s ostalim životinjama prikazane su u ranim spiljskim slikama.[99] Kasnije su ptice iskorištavane za religijsku umjetnost i simbole. Među najveličanstvenijima je danas izgubljeno paunovo prijestolje mogula i perzijskih careva Indije. S porastom interesa znanosti, mnoge slike ptica naručivane su za knjige o zoologiji, a među najpoznatijim umjetnicima u tom području bio je John James Audubon, čije su slike sjevernoameričkih ptica imale velik komercijalan uspjeh u Europi, i po kojemu je kasnije nazvano američko Nacionalno Audubonovo društvo.[100]
Ptice su također važne u poeziji:Homer je uOdiseju uključio slavuje, a pjesnici od tada često spominju tu vrstu.[101] Odnos između albatrosa i mornara središnja je temaPjesme staroga mornaraSamuela Taylora Coleridgea, koja je imala tolik utjecaj da je proizvela metaforu teškog bremena.[102]
Percepcija pojedinih ptica razlikuje se od kulture do kulture. U nekim dijelovimaAfrike, smatra se da sove donose nesreću, u velikom dijeluEurope smatraju se mudrim pticama; u drevnomEgiptu ptičju vrstupupavca (Upupa epops) smatralo se svetom pticom, uPerziji simbolom kreposti, u većini Europe lopovima, a uSkandinaviji vjesnicima rata.[103]
Ljudi imaju snažan utjecaj na život mnogih ptičjih vrsta. Ljudske aktivnosti u nekim su slučajevima nekim vrstama omogućili naglo proširenje područja njihovih prirodnih staništa, u drugima su se ona smanjila, a nega su dovela i do izumiranja vrsta. Preko stotinu vrsta ptica izumrlo je u povijesti, a najdramatičnije izumiranje dogodilo se naTihom oceanu za vrijeme ljudske kolonizacije, kada je nestalo između 750 i 1800 vrsta.[104] Prema Institutu Worldwatch, mnoge ptičje populacije trenutno se smanjuju u cijelom svijetu, s oko 1200 vrsta kojima prijeti izumiranje u idućih sto godina.[105] Najspominjaniji uzrok izumiranja je nestajanje staništa.[106] Druge prijetnje su pretjeran izlov, nesretni slučajevi udara u letjelice, zapinjanje za duge ribarske sajle, zagađenje staništa, nadmetanje i opasnost od grabežljivaca koji su umjetno uvedeni s udaljenih područja,[107] naftne mrlje, pesticidi ipromjena klime. Vlade država zajedno s brojnim udrugama za zaštitu rade na zaštiti ptica, bilo kroz zakone kojima ih se štiti, čuvanjem samih staništa ili njihova rekonstrukcija, kao i mjesta za držanje ptica u zatočeništvu dok nisu spremne za puštanje u divljinu. Također je moguće procijeniti ptičje stanište obilježavanjem i elektroničkim praćenjem.
↑Del Hoyo, Josep, et al.Handbook of Birds of the World Vol 1 1992. Barcelona: Lynx Edicions,ISBN84-87334-10-5
↑Gauthier, J. 1986. Saurischian Monophyly and the origin of birds. Padian K (ur.).The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Mem. California Acad. Sci 8. str. 1–55
↑Hou L,Martin M, Zhou Z & Feduccia A, (1996) "Early Adaptive Radiation of Birds: Evidence from Fossils from Northeastern China"Science274(5290): 1164-1167Abstract
↑Norell, M & Ellison M (2005)Unearthing the Dragon, The Great Feathered Dinosaur Discovery Pi Press, New York,ISBN0-13-186266-9
↑Feduccia A, Lingham-Soliar T, Hinchliffe JR (2005) "Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence"Journal of Morphology266(2): 125-166
↑Prum R (2003) "Are Current Critiques Of The Theropod Origin Of Birds Science? Rebuttal To Feduccia 2002"Auk120(2) 550-561
↑abcEricson PGP, Anderson CL, Britton T, Elzanowski A, Johansson US, Kallersjo M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G (2006)"Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils"Biology Letters2(4): 543-547
↑Brown J, Payn B, & Mindell D (2006) "Nuclear DNA does not reconcile 'rocks' and 'clocks' in Neoaves: a comment on Ericsonet al.Biology Letters3 1-3
↑Weir J & Schulter D (2007) "The Latitudinal Gradient in Recent Speciation and Extinction Rates of Birds and Mammals"Science315(5818): 1574-1576
↑Brooke, M. (2004).Albatrosses And Petrels Across The World: Procellariidae. Oxford University Press, Oxford, UKISBN0-19-850125-0
↑Schreiber, Elizabeth A. & Burger, Joanne.(2001.)Biology of Marine Birds, Boca Raton:CRC Press,ISBN0-8493-9882-7
↑Sato K, Naito Y, Kato A, Niizuma Y, Watanuki Y, Charrassin JB, Bost CA, Handrich Y, Le Maho Y (2002) "Buoyancy and maximal diving depth in penguins: do they control inhaling air volume?"Journal of Experimental Biology205(9): 1189–1197
↑D. A. Hill, P. Robertson (1988).The pheasant: ecology, management, and conservation BSP Prof. Books, Oxford, UK.
↑Spreyer, M. F., and E. H. Bucher. (1998). Monk Parakeet ("Myiopsitta monachus"). InThe Birds of North America, No. 322 (A. Poole and F. Gill, eds.). The Birds of North America, Inc., Philadelphia, PA.
↑Maina JN (2006) "Development, structure, and function of a novel respiratory organ, the lung-air sac system of birds: to go where no other vertebrate has gone"Biological Reviews81(4): 545-579
↑Arhivirana kopija. Inačicaizvorne stranice arhivirana 13. svibnja 2007. Pristupljeno 9. svibnja 2007.CS1 održavanje: arhivirana kopija u naslovu (link)
↑abBattley, P.F., Piersma, T., Dietz, M.W., Tang, S., Dekinga, A., Hulsman, K.(2000) "Empirical evidence for differential organ reductions during trans-oceanic bird flight"Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences267(1461): 2567-2567
↑Martin GR, Katzir G (1999) "Visual fields in short-toed eagles,Circaetus gallicus (Accipitridae), and the function of binocularity in birds"Brain Behaviour and Evolution53(2): 55-66
↑Sales, J. (2005) "The endangered kiwi: a review"Folia Zoologica54(1-2): 1-20
↑Lequette, B., Verheyden, C., Jowentin, P. (1989) "Olfaction in Subantarctic seabirds: Its phylogenetic and ecological significance"The Condor91: 732-135.[1]
↑Warham, J. (1976) "The Incidence, Function and ecological significance of petrel stomach oils."Proceedings of the New Zealand Ecological Society24 84-93[2]
↑Dumbacher, J.P., Beehler, B., Spande, T., Garraffo, H., Daly, J. (1992). "Homobatrachotoxin in the genusPitohui: chemical defense in birds?".Science258(5083): 799-801.
↑Shawkey, M., Pillai, S., Hill, G., (2003) "Chemical warfare? Effects of uropygial oil on feather-degrading bacteria".Journal of Avian Biology34(4): 345-349.
↑McNab B (1994) "Energy Conservation and the Evolution of Flightlessness in Birds"The American Naturalist,144(4): 628-642
↑Kovacs C & Meyers R (2000) "Anatomy and histochemistry of flight muscles in a wing-propelled diving bird, the Atlantic Puffin,Fratercula arctica"Journal of Morphology244(2): 109-125Abstract[neaktivna poveznica]
↑Levey, Douglas J., (1987) " Sugar-tasting ability and fruit selection in tropical fruit-eating birds"Auk104(2): 173-179
↑Lopez-Calleja, M. Victoria and Bozinovic, Francisco (1999) "Feeding behavior and assimilation efficiency of the Rufous-tailed Plantcutter: a small avian herbivore"Condor101(3): 705-710
↑Willson, Mary F. (1972) "Seed size preference in finches"Wilson Bulletin84(4) 449-455
↑Wallace, Michael P. and Temple, Stanley A. (1987) "Competitive interactions within and between species in a grid of avian scavengers"Auk104(2): 290-295
↑Storer, Robert W., (1966) Sexual dimorphism and food habits in three North American accipiters"Auk83(3)
↑Roberts, W. Mark (1995) "Hummingbird licking behavior and the energetics of nectar feeding"Auk112 No. 2456-463
↑Gill,Frank B. and Wolf, Larry L. (1979) "Nectar loss by Golden-winged Sunbirds to competitors"Auk96(3): 448-461
↑Paton,D.C. and B.G. Collins (1989) "Bills and tongues of nectar-feeding birds:A review of morphology,function, and performance, with intercontinental comparisons"Aust. J. Ecol.14 473-506
↑Cherel, Y., Bocher, P., De Broyer, C., Hobson, K.A., (2002) "Food and feeding ecology of the sympatric thin-billedPachyptila belcheri and AntarcticP. desolata prions at Iles Kerguelen, Southern Indian Ocean"Marine Ecology Progress Series228: 263–281[4]Arhivirana inačica izvorne stranice od 13. svibnja 2006. (Wayback Machine)
↑Jenkin P (1957) "The Filter-Feeding and Food of Flamingoes (Phoenicopteri)"Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences240(674)401-493
↑Miyazaki, Masamine (1996) "Vegetation cover,kleptoparasitism by diurnal gulls and timing of arrival of nocturnal Rhinocereros Auklets"Auk113 No.3 698-702
↑Belisle, Mark and Giroux,Jean-Francois (1995) "Predation and kleptoparasitism by migrating Parasitic Jaegers"Condor97 No. 3
↑Vickery, J & Brooke, M. (1994) "The Kleptoparasitic Interactions between Great Frigatebirds and Masked Boobies on Henderson Island, South Pacific "Condor96: 331-340
↑Sakai, Howard F.,Ralph, C. John and Jenkins, C.D. (1986) "Foraging ecology of the Hawaiian Crow, an endangered generalist"Condor88 No. 2 211-219
↑Klaassen M (1996) "Metabolic constraints on long-distance migration in birds"Journal of Experimental Biology,199(1) 57-64
↑Shaffer S.A., Tremblay Y., Weimerskirch H., Scott D., Thompson D.R., Sagar P.M., Moller H., Taylor G.A., Foley D.G., Block B.A., Costa D.P. (2006) "Migratory shearwaters integrate oceanic resources across the Pacific Ocean in an endless summer."Proc Natl Acad Sci.103(34): 12799-12802
↑Wilson, Jr., W. Herbert (1999) "Bird feeding and irruptions of northern finches:are migrations short stopped?"North America Bird BanderVol 24, No.4:113-121
↑Chan K (2001) "Partial migration in Australian landbirds: a review"Emu101 (4): 281-292
↑Rabenold, Kerry N. and Rabenold, Patricia Parker,(1985) "Variation in Altitudinal Migration, Winter Segregation, and Site Tenacity in two subspecies of Dark-eyed Juncos in the southern Appalachians"Auk102 No. 4: 805-819.
↑Collar N (1997) "Family Psittacidae (Parrots)" inHandbook of the Birds of the World. Volume 4; Sandgrouse to Cuckoos (eds del Hoyo J, Elliott A, Sargatal J) Lynx Edicions:Barcelona.ISBN84-87334-22-9
↑Matthews, G.V.T., (1953) "Navigation in the Manx Shearwater"Journal of Experimental Biology30(3): 370-396[5]
↑Mouritsen H, Larsen O (2001) "Migrating songbirds tested in computer-controlled Emlen funnels use stellar cues for a time-independent compass"The Journal of Experimental Biology204(8) 3855-3865
↑Deutschlander M, Phillips J, Borland S (1999) "The case for light-dependent magnetic orientation in animals"Journal of Experimental Biology202(8): 891-908
↑Mùller A (1988) "Badge size in the house sparrowPasser domesticus".Behavioral Ecology and Sociobiology22(5): 373-378
↑Thomas B & Strahl S (1990) "Nesting Behavior of Sunbitterns (Eurypyga helias) in Venezuela"Condor92(3): 576-581
↑Pickering, S.P.C., & Berrow, S.D., (2001) "Courtship behaviour of the Wandering AlbatrossDiomedea exulans at Bird Island, South Georgia"Marine Ornithology29: 29-37[6]
↑Pruett-Jones S & Pruett-Jones M (1990) "Sexual Selection Through Female Choice in Lawes' Parotia, A Lek-Mating Bird of Paradise"Evolution44(3): 486-501
↑Quader S (2006). "What makes a good nest? Benefits of nest choice to female Baya Weavers (Ploceus philippinus)"Auk123(2): 475-486
↑Humphries S, Ruxton GD (1999) "Bower-building: coevolution of display traits in response to the costs of female choice?"Ecology Letters2(6): 404-413
↑Templeton C, Greene E, Davis K (2005) "Allometry of Alarm Calls: Black-Capped Chickadees Encode Information About Predator Size"Science308(5730) 1934-1937
↑Gowaty, Patricia Adair. 1983. Male Parental Care and Apparent Monogamy among Eastern Bluebirds (Sialia sialis).The American Naturalist.121 (2): 149–160
↑Westneat DF, Stewart IRK (2003) "Extra-pair paternity in birds: Causes, correlates, and conflict"Annual Review of Ecology Evolution and Systematics34: 365-396
↑Gowaty PA, Buschhaus N (1998) "Ultimate causation of aggressive and forced copulation in birds: Female resistance, the CODE hypothesis, and social monogamy"American Zoologist38 (1): 207-225
↑Sheldon B (1994) "Male Phenotype, Fertility, and the Pursuit of Extra-Pair Copulations by Female Birds"Proceedings: Biological Sciences257(1348): 25-30
↑Wei G, Yin Z, Lei F (2005) "Copulations and mate guarding of the Chinese Egret"Waterbirds28(4): 527-530
↑Short, Lester L., (1993)Birds of the World and their Behavior, Henry Holt and Co.,ISBN0-8050-1952-9
↑Schamel D, Tracy DM, Lank DB, Westneat DF (2004) "Mate guarding, copulation strategies and paternity in the sex-role reversed, socially polyandrous red-necked phalaropePhalaropus lobatus."Behaviour Ecology and Sociobiology57(2): 110-118
↑Attenborough, David,(1998)The Life of Birds, Princeton University Press,ISBN0-691-01633-X
↑Kokko H, Harris M, Wanless S (2004) "Competition for breeding sites and site-dependent population regulation in a highly colonial seabird, the common guillemotUria aalge.Journal of Animal Ecology73(2): 367-376
↑Education - Senior 1. Manitoba Fisheries Sustainable Development. Inačicaizvorne stranice arhivirana 21. lipnja 2007. Pristupljeno 9. listopada 2006.
↑Booker L & Booker M (1991) "Why Are Cuckoos Host Specific?"Oikos57(3): 301-309
↑Hansell M (2000)Bird Nests and Construction Behaviour. University of Cambridge PressISBN0-521-46038-7
↑Lafuma L, Lambrechts M & Raymond M (2001) "Aromatic plants in bird nests as a protection against blood-sucking flying insects?"Behavioural Processes56(2) 113-120
↑Warham, J. (1990)The Petrels - Their Ecology and Breeding Systems London:Academic Press.
↑Jones, Darryl N.; Dekker, René W.R.J.; & Roselaar, Cees S. (1995).The Megapodes. Bird Families of the World 3. Oxford University Press: Oxford.ISBN0-19-854651-3
↑Elliot A (1994) "Family Megapodiidae (Megapodes)" inHandbook of the Birds of the World. Volume 2; New World Vultures to Guineafowl (eds del Hoyo J, Elliott A, Sargatal J) Lynx Edicions:Barcelona.ISBN84-873337-15-6nevaljani ISBN
↑Metz, V.G. & Schreiber, E.A. (2002). "Great Frigatebird (Fregata minor)" InThe Birds of North America, No 681, (Poole, A. & Gill, F., eds) The Birds of North America Inc:Philadelphia
↑Ekman J. (2006) "Family living amongst birds"Journal of Avian Biology37(4): 289-298
↑Gaston, A. J. (1994). Ancient Murrelet (Synthliboramphus antiquus). InThe Birds of North America, No. 132 (A. Poole and F. Gill, Eds.). Philadelphia: The Academy of Natural Sciences; Washington, D.C.: The American Ornithologists' Union.
↑Schaefer HC, Eshiamwata GW, Munyekenye FB, Bohning-Gaese K (2004) "Life-history of two AfricanSylvia warblers: low annual fecundity and long post-fledging care"Ibis146(3): 427-437
↑Alonso JC, Bautista LM, Alonso JA (2004) "Family-based territoriality vs flocking in wintering common cranesGrus grus"Journal of Avian Biology35(5): 434-444
↑Davies, N. (2000)Cuckoos, Cowbirds and other Cheats. T &A D Poyser:LondonISBN0-85661-135-2
↑Dolbeer, R (1990) " Ornithology and integrated pest management: Red-winged blackbirds Agleaius phoeniceus and corn."Ibis132(2): 309-322
↑Chamberlain DE, Vickery JA, Glue DE, Robinson RA, Conway GJ, Woodburn RJW, Cannon AR (2005)"Annual and seasonal trends in the use of garden feeders by birds in winter"Ibis147(3): 563-575
↑Routledge S & Routledge (1917) "The Bird Cult of Easter Island"Folklore28(4): 337-355.
↑Chappell J (2006) Living with the Trickster: Crows, Ravens, and Human Culture.PLoS Biol4(1):
↑Hauser A (1985) "Jonah: In Pursuit of the Dove"Journal of Biblical Literature104(1): 21-37.
↑Nair P (1974) "The Peacock Cult in Asia"Asian Folklore Studies33(2): 93-170.
↑Tennyson, A. & Martinson, P. (2006)Extinct Birds of New Zealand Te Papa Press,WellingtonISBN978-0-909010-21-8
↑Enriquez, P.L. & Mikkola H (1997). "Comparative study of general public owl knowledge in Costa Rica, Central America and Malawi, Africa". Pp. 160-166 In: J.R. Duncan, D.H. Johnson, T.H. Nicholls, (Eds).Biology and conservation of owls of the Northern Hemisphere. General Technical Report NC-190, USDA Forest Service, St. Paul, Minnesota. 635 pp.
↑Meighan C (1966) "Prehistoric Rock Paintings in Baja California"American Antiquity31(3): 372-392.
↑Boime A (1999) "John James Audubon, a birdwatcher's fanciful flights"Art History22(5) 728-755
↑Chandler A (1934) "The Nightingale in Greek and Latin Poetry"The Classical Journal30(2): 78-84.
↑Lasky E (1992) "A Modern Day Albatross: The Valdez and Some of Life's Other Spills"The English Journal,81(3): 44-46.
↑Dupree N (1974) "An Interpretation of the Role of the Hoopoe in Afghan Folklore and Magic"Folklore85(3): 173-193.
↑Steadman D, (2006).Extinction and Biogeography in Tropical Pacific Birds, University of Chicago Press.ISBN978-0-226-77142-7
