Wolbachia é unxénero debacterias que infecta aartrópodos, incluíndo unha grande proporción das especies deinsectos, e tamén anematodos. É un dos microbios parasitos máis abundantes no mundo e posiblemente é o parasito reprodutivo máis común dabiosfera. A súa interacción cohóspede é miúdo complexa, e nalgúns casos evolucionou para sersimbiótico en vez deparasito.Algunhas especies hóspedes non poden reproducirse, ou nin sequera sobrevivir, se non están infectadas porWolbachia. Un estudo concluíu que máis do 16 % das especies de insectosneotropicais levan bacterias deste xénero,[1]e estímase que do 25 ao 70 % de todos as especies de insectos son hóspedes potenciais.[2]
O xénero identificouse por primeira vez en 1924 porMarshall Hertig eSimeon Burt Wolbach nomosquitoCulex pipiens. Hertig describiu formalmente a especie en 1936 comoWolbachia pipientis.[3] En 1971, Janice Yen e A. Ralph Barr daUCLA descubriu que os ovos deCulex morrían debido a unha incompatibilidade citoplásmica cando o esperma dos machos infectados porWolbachia fertilizaba ovos libres de infección.[4][5] En 1990, Richard Stouthamer daUniversidade de California, Riverside descubriu queWolbachia pode facer que os machos sexan prescindibles nalgunhas especies.[6]A especie segue sendo hoxe de grande interese debido a súa ampla distribución e as súas moitas e variadas interaccións evolutivas.
Estas bacterias poden infectar diversos órganos, pero son máis notables polas infeccións que producen nostestículos eovarios dos seus hóspedes. As especies deWolbachia están presentes nos ovos maduros, pero non no esperma maduro. Isto fai que só as femias infectadas poidan transmitir a infección á súa descendencia.Wolbachia maximiza o seu espallamento ao alterar significativamente as capacidades reprodutivas dos seus hóspedes, por catro mecanismos posibles:
- Morte dos machos: os machos infectados morren durante o seu desenvolvemento larvario, o cal incrementa a proporción de femias que nacen infectadas.[7]
- Feminización: os machos infectados desenvólvense como femias ou como pseudofemias estériles.
- Partenoxénese: reprodución de femias infectadas sen contribución dos machos. Algúns científicos suxeriron que a partenoxénese pode atribuírse sempre aos efectos daWolbachia.[8] Un exemplo de especie partenoxenética é aavespaTrichogramma,[6] que evolucionou para poder procrear sen machos coa axuda deWolbachia. Os machos son raros nesta diminuta especie, posiblemente porque a moitos os matou esa mesma cepa deWolbachia.[9]
- Incompatibilidade citoplasmática: é a incapacidade dos machos infectados porWolbachia de reproducirse con éxito con femias non infectadas ou con femias infectadas por outra cepa deWolbachia.
Varias especies son tan dependentes deWolbachia, que non se poden reproducir se non teñen a bacteria nos seus corpos, e algunhas mesmo non poderían sobrevivir sen a bacteria.[10]
Un estudo sobre ocrustáceoisópodoOniscus asellus infectado mostrou que as liñaxes de individuos infectados tiñan unha maior proporción de femias que os seus conxéneres non infectados.[11]
Wolbachia, especialmente asWolbachia que causan incompatibilidade citoplasmática, poden ser importantes para favorecer aespeciación.[12][13][14] As cepas deWolbachia que distorsionan a proporción de sexos poden alterar o patrón dos seus hóspedes deselección sexual na natureza,[15][16] e tamén orixinar unha forte selección para impedir a súa acción, dando lugar a algúns dos exemplos máis rápidos de selección natural nas poboacións.[17]
As infeccións porWolbachia foron asociadas coa resistencia viral na moscaDrosophila melanogaster e en especies de mosquitos. As moscas infectadas pola bacteria son máis resistentes avirus de ARN como ovirus de Drosophila C,Nora virus,nodavirus Flock house,virus da parálise do grilo,virus Chikungunya, evirus do Nilo occidental.[18][19][20] No mosquito común, unha densidade alta deWolbachia foi correlacionada cunha maiorresistencia aos insecticidas.[21] No insectoPhyllonorycter blancardella (unhacouza minadora de folas), a bacteriaWolbachia axuda aos hóspedes a producir áreas illadas verdes en follas de árbore que están amarelando, o que permite aos adultos continuar alimentándose mentres crecen ata converterse en formas adultas. As larvas tratadas coantibióticotetraciclina, que mata aWolbachia, perden esta capacidade e en consecuencia só o 13% delas emerxe con éxito como couza adulta.[22] Nonematodo parasito filarialBrugia malayi,Wolbachia converteuse nunendosimbionte obrigado e proporciona ao seu hóspede substancias químicas necesarias para sobrevivir.[23]Combater a bacteria con antibióticos é tamén un método indirecto moi efectivo contra o nematodo.
O primeiroxenoma deWolbachia que foi determinado foi o da especie que infecta á moscaDrosophila melanogaster.[24] Este xenoma foi secuenciado enThe Institute for Genomic Research nunha colaboración entre Jonathan Eisen e Scott O'Neill. O segundo xenoma deWolbachia secuenciado foi o da especie que infecta ao nematodoBrugia malayi.[25] Están en marchaproxectos de secuenciación de xenomas doutras especies deWolbachia. Unha copia case completa do xenoma deWolbachia encontrouse dentro do xenoma da moscaDrosophila ananassae e grandes segmentos do mesmo atopáronse noutras sete especies deDrosophila.[26]
Aplicando a técnica docódigo de barras do ADN á identificación de especies de moscasProtocalliphora, atopouse que varias morfoespecies distintas tiñan secuencias do xene dacitocromo c oxidase I idénticas, o que moi probablemente se debe a que se produciu unhatransferencia horizontal de xenes desde as especies deWolbachia aos hóspedes a medida que a bacteria pasou dunha especie de hóspede a outra.[27]Como resultado, Wolbachia pode causar resultados errados nas análises decladísticamolecular.[28]
Pola súa parte,Wolbachia tamén alberga unbacteriófago temperado chamado WO.[29] As análises de secuencia comparativas dobacteriófago WO ofrecen algúns dos exemplos máis claros detransferencia horizontal de xenes a grande escala entre coinfeccións deWolbachia no mesmo hóspede.[30] Este é o primeiro bacteriófago implicado na transferencia horizontal de xenes frecuente entre os xenomas de endosimbiontes bacterianos. A transferencia de xenes realizada por bacteriófagos pode producir un cambio evolutivo significativo nos xenomas das bacterias intracelulares.
Ademais de a insectos,Wolbachia infecta a varias especies de crustáceos isópodos,arácnidos, e moitas especies de vermesnematodos (filarias parasitas), entre as que se inclúen as que causanoncocercose (causada porOnchocerca volvulus) eelefantíase en humanos e certas infestacións de vermes en cans (Dirofilaria immitis). AWolbachia non se limita a infectar aos vermes, senón que aWolbachia parece xogar un papel pouco común nestas doenzas humanas parasitarias. Unha gran parte da patoxenicidade destes nematodos débese á resposta dosistema inmunitario do hóspede contra aWolbachia. A eliminación daWolbachia dos nematodos orixina xeralmente a morte ou a esterilidade do verme.[31] En consecuencia, unha estratexia actual para o control das enfermidades producidas polos nematodos filariais é a eliminación deWolbachia por medio do antibióticodoxiciclina en vez de utilizar medicacións antinematodos, que son máis tóxicas.[32]
Tamén se investigou o uso das cepas que existen na natureza deWolbachia para controlar as poboacións de mosquitos.[33][34]Wolbachia pode ser utilizado para controlar odengue e amalaria eliminando os insectos máis vellos que son os que conteñen máis parasitos. Permitir aos insectos máis novos sobrevivir e reproducirse diminúe a presión de selección que fai que evolucionen resistencias.[35][36] A infección porWolbachia pode tamén incrementar a resistencia dos mosquitos á malaria, como se puido comprobar no mosquitoAnopheles stephensi, no que a cepawAlbB deWolbachia perturba o ciclo vital doPlasmodium falciparum causante da malaria.[37]
- ↑Werren, J.H.; Guo, L; Windsor, D. W. (1995). "Distribution ofWolbachia among neotropical arthropods".Proceedings of the Royal Society B262: 197–204.Bibcode:1995RSPSB.262..197W.doi:10.1098/rspb.1995.0196.
- ↑Kozek, Wieslaw J.; Rao, Ramakrishna U. (2007). "The Discovery of Wolbachia in Arthropods and Nematodes – A Historical Perspective".Issues in Infectious Diseases. Issues in Infectious Diseases5 (Wolbachia: A Bug’s Life in another Bug): 1–14.ISBN 3-8055-8180-7.doi:10.1159/000104228.
- ↑Hertig, Marshall; Wolbach, S. Burt (1924)."Studies on Rickettsia-Like Micro-Organisms in Insects".Journal of Medical Research44 (3): 329–74.PMC 2041761.PMID 19972605.
- ↑Yen JH; Barr AR (1971)."New hypothesis of the cause of cytoplasmic incompatibility inCulex pipiens".Nature232 (5313): 657–658.Bibcode:1971Natur.232..657Y.PMID 4937405.doi:10.1038/232657a0.
- ↑Kostas Bourtzis, Thomas A. Miller (ed.). "14: Insect pest control using Wolbachia and/or radiation".Insect Symbiosis. p. 230.ISBN 9780849341946.
- ↑6,06,1Knight J (5 July 2001). "Meet the Herod Bug".Nature421 (6842): 12–14.PMID 11452274.doi:10.1038/35083744.
- ↑Hurst G.; Jiggins F. M.; Graf von Der Schulenburg J. H.; Bertrand D.; et al. (1999). "Male killing Wolbachia in two species of insects".Proceedings of the Royal Society B266 (1420): 735–740.doi:10.1098/rspb.1999.0698.
- ↑Tortora, Gerard J.; Funke, Berdell R.; Case, Cristine L. (2007).Microbiology: an introduction. Pearson Benjamin Cummings.ISBN 0-8053-4790-9.
- ↑Murray, Todd."Garden Friends & Foes: Trichogramma Wasps".Weeder's Digest (Washington State University Whatcom County Extension). Arquivado dendeo orixinal o 21 de xuño de 2009. Consultado o16 July 2009.
- ↑Werren, John H. (2003)."Invasion of the Gender Benders: by manipulating sex and reproduction in their hosts, many parasites improve their own odds of survival and may shape the evolution of sex itself".Natural History112 (1): 58.ISSN 0028-0712.OCLC 1759475. Arquivado dendeo orixinal(Reprint) o 08 de xullo de 2012. Consultado o15 November 2008.
- ↑Rigaud, Thierry; Moreau, Jérôme; Juchault, Pierre (1999)."Wolbachia infection in the terrestrial isopod Oniscus asellus: sex ratio distortion and effect on fecundity".Heredity83 (4): 469–475.ISSN 0018-067X.OCLC 1752017.PMID 10583549.doi:10.1038/sj.hdy.6885990. Consultado o16 July 2009. Porén, xeralmente poñían menos ovos que as liñaxes non infectadas.
- ↑Bordenstein, Seth R.; Patrick, O'Hara; Werren, John H. (2001). "Wolbachia-induced incompatibility precedes other hybrid incompatibilities in Nasonia".Nature409 (6821): 675–677.Bibcode:2001Natur.409..707B.PMID 11217858.doi:10.1038/35055543.
- ↑Zimmer, Carl (2001)."Wolbachia: A Tale of Sex and Survival".Science292 (5519): 1093–5.PMID 11352061.doi:10.1126/science.292.5519.1093. Arquivado dendeo orixinal o 07 de outubro de 2007. Consultado o 11 de outubro de 2013.
- ↑Telschow, Arndt; Flor, Matthias; Kobayashi, Yutaka; Hammerstein, Peter; Werren, John H. (2007). Rees, Mark, ed."Wolbachia-Induced Unidirectional Cytoplasmic Incompatibility and Speciation: Mainland-Island Model".PLOS ONE2 (1): e701.Bibcode:2007PLoSO...2..701T.PMC 1934337.PMID 17684548.doi:10.1371/journal.pone.0000701.
- ↑Charlat S.; Reuter M.; Dyson E.A.; Hornett E.A.; Duplouy A.M.R.; Davies N.; Roderick G.; Wedell N.; Hurst G.D.D. (2006). "Male-killing bacteria trigger a cycle of increasing male fatigue and female promiscuity".Current Biology17 (3): 273–277.PMID 17276921.doi:10.1016/j.cub.2006.11.068.
- ↑JIGGINS F. M.; Hurst, G. D. D.; Majerus, M. E. N. (2000). "Sex ratio distorting Wolbachia cause sex role reversal in their butterfly hosts".Proceedings of the Royal Society B267 (1438): 69–73.doi:10.1098/rspb.2000.0968.
- ↑Charlat, S.; Hornett, E. A.; Fullard, J. H.; Davies, N.; Roderick, G. K.; Wedell, N.; Hurst, G. D. D. (2007). "Extraordinary Flux in Sex Ratio".Science317 (5835): 214.Bibcode:2007Sci...317..214C.PMID 17626876.doi:10.1126/science.1143369.
- ↑Teixeira, Luis; Ferreira, Alvaro; Ashburner, Michael (2008). Keller, Laurent, ed."The Bacterial Symbiont Wolbachia Induces Resistance to RNA Viral Infections in Drosophila melanogaster".PLOS Biology6 (12): e2.PMC 2605931.PMID 19222304.doi:10.1371/journal.pbio.1000002.
- ↑Hedges, Lauren; Brownlie, Jeremy; O'Neill, Scott; Johnson, Karyn (2008). "Wolbachia and Virus Protection in Insects".Science322 (5902): 702.Bibcode:2008Sci...322..702H.doi:10.1126/science.1162418.
- ↑Glaser, Robert L.; Meola, Mark A. (2010). Liu, Ding Xiang, ed."The Native Wolbachia Endosymbionts of Drosophila melanogaster and Culex quinquefasciatus Increase Host Resistance to West Nile Virus Infection".PLOS Biology5 (6): e11977.Bibcode:2010PLoSO...511977G.PMC 2916829.PMID 20700535.doi:10.1371/journal.pone.0011977.
- ↑Berticat, Claire; et al. "High Wolbachia density in insecticide-resistant mosquitoes".The Royal Society269: 1413–1416.
- ↑Kaiser, Wilfried; et al. "Plant green-island phenotype induced by leaf-miners is mediated by bacterial symbionts".The Royal Society77: 2311–2319.
- ↑Foster, Jeremy; Ganatra, Mehul; Kamal; Ware, Jennifer; Makarova, Kira; Ivanova, Natalia; Bhattacharyya, Anamitra; Kapatral, Vinayak; Kumar, Sanjay; et al. (2005)."The Wolbachia Genome of Brugia malayi: Endosymbiont Evolution within a Human Pathogenic Nematode".PLos Biology3 (4): e121.PMC 1069646.PMID 15780005.doi:10.1371/journal.pbio.0030121.
- ↑Wu M, Sun LV, Vamathevan J; et al. (2004)."Phylogenomics of the Reproductive Parasite Wolbachia pipientis wMel: A Streamlined Genome Overrun by Mobile Genetic Elements".PLOS Biology2 (3): E69.PMC 368164.PMID 15024419.doi:10.1371/journal.pbio.0020069. Arquivado dendeo orixinal o 26 de novembro de 2007. Consultado o 09 de xaneiro de 2022.
- ↑Foster, Jeremy; Ganatra, Mehul; Kamal, Ibrahim; Ware, Jennifer; Makarova, Kira; Ivanova, Natalia; Bhattacharyya, Anamitra; Kapatral, Vinayak; Kumar, Sanjay (2005-04)."The Wolbachia genome of Brugia malayi: endosymbiont evolution within a human pathogenic nematode".PLoS biology3 (4): e121.ISSN 1545-7885.PMC 1069646.PMID 15780005.doi:10.1371/journal.pbio.0030121.
- ↑Dunning Hotopp, J.C, Clark ME, Oliveira DC, Foster JM, Fischer P, Torres MC, Giebel JD, Kumar N, Ishmael N, Wang S, Ingram J, Nene RV, Shepard J, Tomkins J, Richards S, Spiro DJ, Ghedin E, Slatko BE, Tettelin H, Werren J.H. (2007). "Widespread Lateral Gene Transfer from Intracellular Bacteria to Multicellular Eukaryotes".Science317 (5845): 1753–1756.Bibcode:2007Sci...317.1753H.PMID 17761848.doi:10.1126/science.1142490.
- ↑Whitworth, TL; Dawson, RD; Magalon, H; Baudry, E (2007)."DNA barcoding cannot reliably identify species of the blowfly genus Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae)".Proceedings of the Royal Society B274 (1619): 1731–1739.PMC 2493573.PMID 17472911.doi:10.1098/rspb.2007.0062.
- ↑Johnstone, RA; Hurst, GDD (1996). "Maternally inherited male-killing microorganisms may confound interpretation of mitochondrial DNA variability".Biological Journal of the Linnean Society58 (4): 453–470.doi:10.1111/j.1095-8312.1996.tb01446.x.
- ↑Kent, Bethany N.; Bordenstein, Seth R. (2010)."Phage WO of Wolbachia: lambda of the endosymbiont world".Trends in Micro8 (10): 173–181.PMC 2862486.PMID 20083406.doi:10.1016/j.tim.2009.12.011.
- ↑Kent, Bethany N.; Salichos, Leonidas; Gibbons, John G.; Rokas, Antonis; Newton, Irene L.; Clark, Michael E.; Bordenstein, Seth R. (2011)."Complete Bacteriophage Transfer in a Bacterial Endosymbiont (Wolbachia) Determined by Targeted Genome Capture".Genome in Biology and Evolution3: 209–218.PMC 3068000.PMID 21292630.doi:10.1093/gbe/evr007.
- ↑Hoerauf A, Mand S, Fischer K; et al. (2003). "Doxycycline as a novel strategy against bancroftian filariasis-depletion of Wolbachia endosymbionts from Wuchereria bancrofti and stop of microfilaria production".Med. Microbiol. Immunol.192 (4): 211–6.PMID 12684759.doi:10.1007/s00430-002-0174-6.
- ↑Taylor, MJ; Makunde, WH; McGarry, HF; Turner, JD; Mand, S; Hoerauf, A (2005). "Macrofilaricidal activity after doxycycline treatment of Wuchereria bancrofti: a double-blind, randomised placebo-controlled trial".Lancet365 (9477): 2116–21.PMID 15964448.doi:10.1016/S0140-6736(05)66591-9.
- ↑Xi, Zhiyong; Dean, Jeffry L.; Khoo, Cynthia; Dobson, Stephen. L. (2005)."Generation of a novelWolbachia infection inAedes albopictus (Asian tiger mosquito) via embryonic microinjection".Insect Biochemistry and Molecular Biology35 (8): 903–910.PMC 1410910.PMID 15944085.doi:10.1016/j.ibmb.2005.03.015.
- ↑Moreira LA, Iturbe-Ormaetxe I, Jeffery JA; et al. (2009). "AWolbachia symbiont inAedes aegypti limits infection with dengue, Chikungunya, andPlasmodium".Cell139 (7): 1268–78.PMID 20064373.doi:10.1016/j.cell.2009.11.042.
- ↑McMeniman, Conor J.; Lane, Roxanna V.; Cass, Bodil N.; Fong, Amy W.C.; Sidhu, Manpreet; Wang, Yu-Feng; O'Neill, Scott L. (2009)."Stable Introduction of a Life-ShorteningWolbachia Infection into the MosquitoAedes aegypti".Science323 (5910): 141–4.Bibcode:2009Sci...323..141M.PMID 19119237.doi:10.1126/science.1165326.
- ↑"'Bug' could combat dengue fever".BBC NEWS (British Broadcasting Corporation). 2 January 2009.
- ↑Bian, Guowu; Joshi, Deepak; Dong, Yuemei; Lu, Peng; Zhou, Guoli; Pan, Xiaoling; Xu, Yao; Dimopoulos, George; Xi, Zhiyong (2013). "Wolbachia Invades Anopheles stephensi Populations and Induces Refractoriness to Plasmodium Infection".Science340 (6133): 748–751.Bibcode:2013Sci...340..748B.doi:10.1126/science.1236192.
- Werren, J.H. (1997)."Biology ofWolbachia"(PDF).Annual Review of Entomology42: 587–609.PMID 15012323.doi:10.1146/annurev.ento.42.1.587.
- Klasson L, Westberg J, Sapountzis P, Näslund K, Lutnaes Y, Darby AC, Veneti Z, Chen L, Braig HR, Garrett R, Bourtzis K, Andersson SG (23 March 2009)."The mosaic genome structure of the Wolbachia wRi strain infecting Drosophila simulans"(PDF).PNAS106 (14): 5725–30.Bibcode:2009PNAS..106.5725K.PMC 2659715.PMID 19307581.doi:10.1073/pnas.0810753106. Arquivado dendeo orixinal(PDF) o 24 de setembro de 2015. Consultado o 11 de outubro de 2013.
