| Viroide | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| |||||
| Clasificación científica | |||||
| |||||
| Familias | |||||
Osviroides sonpatóxeno dasplantas aparentemente similares avirus pero que se diferencian deles en que non teñencápside proteica e en que o seu ácido nucleico é sempre ARN circular monocatenario, polo que se pode dicir que son un ARN circular infeccioso. Un viroide consiste simplemente nun curto ARN monocatenario circular duns poucos centos denucleobases e con alta complementariedade, polo que teñen menos de 10.000 átomos en total.[1][2]. En comparación, o xenoma máis pequeno coñecido de virus que pode causar infección ten un tamaño dunhas 2000pares de bases. O patóxeno humano dahepatite D é similar a un viroide pero ten proteínas asociadas ao seu xenoma e pertence a outra categoría, a dos chamadosvirus satélites.[3]
Os viroides foron descubertos e bautizados porTheodor Otto Diener, un patólogo vexetal do Servizo de Investigación Agrícola deMaryland, en 1971.[4][5][6]
O ARN dos viroides non codifica ningunhaproteína,[7] pero pode ter actividade deribozima.[8] Cando infecta as plantas este ARN replícase nelas. O mecanismo de replicación implica aARN polimerase II dohóspede, unencima normalmente asociado coa síntese deARN mensaxeiro a partir deADN, pero que nos viroides actúa catalizando a síntese en "círculo rodante" do novo ARN utilizando como molde o ARN do viroide inicial. Algúns viroides sonribozimas, polo que teñen propiedades catalíticas que lles permiten autocortar e ligar xenomas de tamaño unidade a partir de intermediarios de replicación máis longos,[9] pero outros viroides fan o corte con encimasRNAases da planta. Por tanto, para a súa replicación dependen de encimas do hóspede (pero non dependen doutra especie de virus como os virusoides e satélites).
Outros axentes parecidos son osvirusoides, que precisan infectar á célula xunto con outro virus, do cal dependen para a súa replicación. Polo contrario, o viroide non depende doutro virus.
O primeiro viroide que foi identificado foi oviroide do tubérculo afusado da pataca (PSTVd). En total lévanse identificado algo máis de 30 especies:
Existiu durante longo tempo unha gran confusión sobre como os viroides poden inducirsíntomas nas plantas sen teren a capacidade de codificación de proteínas nos seus ARN. Agora, diversas evidencias suxiren que neste proceso está implicado osilenciamento por ARN (interferencia de ARN). En primeiro lugar, cambios noxenoma do viroide poden alterar dramaticamente a súavirulencia.[10] Isto reflicte o feito de que calquerasiRNA (ARN interferente pequeno) producido tería unha menor complementariedade de bases para aparearse coARNm diana. En segundo lugar, foron illados das plantas infectadassiRNAs correspondentes con secuencias de xenomas de viroides.[11] Finalmente, a expresióntransxénica dohpRNA (hairpin RNA ou ARN forquita) non infeccioso doviroide do tubérculo afusado da pataca produce na planta todos os síntomas da infección polo viroide.[12]
Estas evidencias indican que cando os viroides se replican por medio dun ARN bicatenario intermediario, son procesados polo encimaDicer e cortados formando siRNAs que son despois incorporados nocomplexo silenciador inducido por ARN. Os siRNAs dos viroides en realidade conteñen secuencias que poden unirsecomplementariamente por apareamento de bases cos ARNm da propia planta, e a indución da degradación ou a inhibición datradución de proteínas é o que causa os síntomas clásicos producidos polos viroides.
