Enbioloxía, osaltacionismo é a hipótese que, naevolución das especies, propón asaltación como mecanismo deespeciación, e historicamente foi unha alternativa aogradualismodarwinista. A saltación é un gran cambiomutacional que ocorre dunhaxeración para a seguinte, que ten a potencialidade de causar a especiación nun só paso. Algunhas formas demutacionismo eran saltacionistas, e implicaban grandes saltos descontinuos.
A especiación, como no caso dapoliploidía en plantas, pode ás veces producirse nun único e súbito (en termos evolutivos) paso, o que sería un exemplo de saltación. Na historia da bioloxía o saltacionismo tivo períodos con bastantes partidarios, e foi moi criticado durante outros, pero estanse acumulando evidencias de varias formas de saltación nunha variedade de organismos, que están revitalizando en parte esta idea.
Antes deCharles Darwin a maioría dos científicos evolutivos eran saltacionistas.[1]Jean-Baptiste Lamarck era gradualista pero igual que outros científicos dese período escribira que a evolución saltacionista era posible.Étienne Geoffroy Saint-Hilaire elaborou unha teoría de evolución saltacionista na que "monstrosidades podían ser os pais (ou nais) fundadores de novas especies por transición instantánea desde unha forma á seguinte."[2] Geoffroy escribiu que as presións ambientais podían producir repentinas transformacións polas que se establecerían novasespecies instantaneamente.[3] En 1864Albert von Kölliker resucitou a teoría de Geoffroy de que a evolución avanza a grandes alancadas, dándolle o nome deheteroxénese.[4]
Coa publicación en 1859 deA orixe das especies, Charles Darwin negaba a evolución saltacionista ao escribir que a transformación evolutiva sempre procedía de forma gradual e nunca a saltos. Darwin insistía na lenta acumulación de pequenos pasos na evolución e escribiu que "aselección natural actúa só por acumulación de lixeiras variacións favorables sucesivas, non pode producir grandes ou súbitas modificacións; só pode actuar dando pasos moi curtos". Darwin continuou pensando así durante toda a súa vida.[5]
Desde 1860 a 1880 o saltacionismo espertou un interese minoritario, mais en 1890 as cousas cambiaran e os científicos empezaron a prestarlle moita atención a esta idea.[6] No seu artigo sobre as teorías evolutivas no século XX (Levitet al. 2008) escribiu:
Os partidarios do saltacionismo negan a idea darwinista do aumento lento e gradual da diverxencia dun carácter como a única fonte de progreso evolutivo. Non sería necesario negar completamente a variación gradual, senón afirmar que os 'plans corporais' fundamentalmente novos orixínanse como resultado de saltacións (cambios rápidos, descontinuos e cruciais, por exemplo, series de macromutacións). Estas últimas son responsables da aparición súbita de novos taxons superiores, incluíndo clases e ordes, mentres que as pequenas variacións suponse que son responsables das adaptacións sutís por debaixo do nivel de especie.[7]
A inicios do século XX propúxose un mecanismo de saltación baseado en grandesmutacións. Foi visto como unha alternativa moito máis rápida ao concepto darwinista dun proceso gradual de pequenas variacións aleatorias sobre as que actúa a selección natural. Foi popular entre os primeiros xenetistas comoHugo de Vries, que xunto conCarl Correns axudou a redescubrir asleis de Mendel da herdanza en 1900,William Bateson, un zoólogo británico, que pasou a traballar en xenética, e a inicios da súa carreiraThomas Hunt Morgan. Algúns destes xenetistas desenvolveron esta idea nateoría da mutación da evolución.[8][9] Houbo tamén debate sobre a evolución domimetismo e de se podía explicarse polo gradualismo ou polo saltacionismo. O xeneticistaReginald Punnett apoiou a teoría saltacionista no seu libroMimicry in Butterflies (1915).[10]
A teoría da mutación da evolución sostén que as especies pasaron por períodos de rápida mutación, posiblemente como resultado de estrés ambiental, nos que se podían producir múltiples mutacións, e nalgúns casos especies completamente novas, nunha soa xeración. Esta visión mutacionista da evolución foi despois substituída pola reconciliación daxenética mendeliana coa selección natural no armazón gradualista na síntese neodarwinista.[11] Foi a aparición do enfoque centrado nas poboacións en evolución o que forzou a moitos científicos a adoptar ogradualismo a inicios do século XX. SegundoErnst Mayr, houbo que gardar ata o desenvolvemento daxenética de poboacións na síntese neodarwinista na década de 1940 para que se demostrase o poder explicativo da selección natural, e que as perspectivas saltacionistas da evolución fosen en gran medida abandonadas.[12]
A saltación foi orixinalmente negada pola escola da "síntese moderna" do neodarwinismo, que estaba en favor da evolución gradual pero foi desde entón aceptada debido a probas recentes enbioloxía evolutiva (ver o capítulo sobre o status actual).[13][14][15][16] En anos recentes hai algúns partidarios prominentes da saltación, comoCarl Woese. Woese, e outros colegas, suxeriron que a ausencia dun continuo na sinatura de ARN entre osdominios debacterias,arqueas eeukarya constitúe unha indicación importante de que as tres liñaxes de organismos primarias materializáronse por medio dunha ou máis saltacións evolutivas desde algún estado ancestral universal, que implicaba drásticos cambios na organización celular que aconteceron significativamente cedo na evolución da vida, pero en organismos complexos deron lugar aos mecanismos darwinistas xeralmente aceptados.[17] A xenetistaBarbara McClintock introduciu a idea dos "xenes saltadores", transposicións cromosómicas que poden producir cambios rápidos noxenoma.[18]
Aespeciación salacionista, tamén chamada especiación abrupta, é a descontinuidade na liñaxe que ocorre por medio de mutacións xenéticas,aberacións cromosómicas ou outros mecanismos evolutivos que causan que individuos illados reprodutivamente establezan unha poboación dunha nova especie. Apoliploidía, fisión cariotípica,simbioxénese etransferencia horizontal de xenes son mecanismos posibles para a especiación saltacionista.[19]
O botánicoJohn Christopher Willis propuxo unha das primeiras teorías saltacionistas da evolución. Sostiña que as especies se orixinaban por grandes mutacións, non por evolución gradual por selección natural.[20][21]
O xenetista alemánRichard Goldschmidt foi o primeiro científico en usar o termo"monstro optimista" (hopeful monster). Goldschmidt pensaba que pequenos cambios graduais non podían tender unha ponte entre a división hipotética entre microevolución e macroevolución. No libroAs bases materiais da evolución (1940) escribiu "o cambio de especie a especie non é un cambio que implica cada vez máis cambios atomistas adicionais, senón un cambio completo do padrón primario ou sistema de reacción nun novo, que despois pode producir outra vez variación intraespecífica por micromutación." Goldschmidt cría que os grandes cambios na evolución eran causados por macromutacións (grandes mutacións). As súas ideas sobre as macromutacións acabaron por coñecerse como a hipótese do monstro optimista que é considerada unha tipo de evolución saltacionista.[22]
Porén, a tese de Goldschmidt foi rexeitada universalmente e bastante ridiculizada na comunidade biolóxica, que apoiaba as explicaciónsneodarwinistas deR.A. Fisher,J. B. S. Haldane eSewall Wright.[23] Porén, houbo un recente interese nas ideas de Goldschmidt no campo dabioloxía do desenvolvemento evolutiva, xa que algúns científicos están convencidos de que non estaba completamente errado.[24]
Otto Schindewolf, un paleontólogo alemán, tamén apoiou as macromutacións como parte da súa teoría evolutiva. Presentou unha interpretación alternativa do rexistro fósil baseada nas súas ideas deortoxénese, a evolución saltacionista e impactos extraterrestres opostas ao gradualismo, pero abandonou a idea das macromutacións en posteriores publicacións.[25]
Søren Løvtrup, unbioquímico eembriólogo de Dinamarca, era partidario dunha hipótese similar á da macromutación de Goldschmidt en 1974.[26] Lovtrup cría que as macromutacións interferían con varios procesosepixenéticos, é dicir, aqueles que afectan o proceso causal en bioloxía do desenvolvemento. Isto estaba en contraste coa teoría gradualista das micromutacións doneodarwinismo, que afirma que as innovacións evolutivas son xeralmente o resultado da acumulación de numerosas pero moi lixeiras modificacións. Lovtrup tamén rexeitou oequilibrio interrompido deStephen Gould eNiles Eldredge, afirmando que era unha forma de gradualismo e non unha teoría da macromutación. Lovtrup defendía a moitos dos críticos de Darwin, como Schindewolf,Mivart, Goldschmidt e Himmelfarb.[27]Mae Wan Ho describiu a teoría de Lovtrup como similar á teoría do mostro optimista deRichard Goldschmidt.[26]
Goldschmidt presentou dous mecanismo mediante os cales osmonstros optimistas poderían funcionar. Un mecanismo implicaba “mutacións sistémicas”, rexeitando o concepto clásico dexene, que xa non é considerado pola ciencia moderna; porén, o seu segundo mecanismo implicaba “macromutacións de desenvolvemento” en “xenes de taxa” (rate genes) ou “xenes controladores” que cambian as estapas iniciais do desenvolvemento e así causan grandes efectos nofenotipo adulto. Este tipo de mutacións son similares ás consideradas nabioloxía evolutiva do desenvolvemento contemporánea.[28]
Sobre as teorías de Goldschmidt,Donald Prothero no seu libroEvolution: What the Fossils Say and Why It Matters (2007) escribiu:
Os pasados vinte anos vindicaron a Goldschmidt ata certo punto. Co descubrimento da importancia de xenes reguladores, decatámonos de que estaba adiantado ao seu tempo ao centrarse na importancia duns poucos xenes que controlaban grandes cambios nos organismos, non cambios a pequena escala no xenoma completo como pensaban os neodarwinistas. Ademais, o problema do monstro optimista non é insalvable despois de todo. A embrioloxía mostrou que se sometemos unha poboación enteira de embrións en desenvolvemento a un estrés (como un shock térmico) isto pode causar que moitos embrións pasen pola mesma vía de desenvolvemento embrionario, e despois todos eles se converten en monstros optimistas cando chegan á idade reprodutora.[29]
En 2008 a bióloga evolutivaOlivia Judson no seu artigoThe Monster Is Back, and It’s Hopeful fixo unha lista de exemplos que podían apoiar a hipótese do mostro optimista[30] e un artigo publicado na revistaNature en 2010 tituladoEvolution: Revenge of the Hopeful Monster informaba que estudos en poboacións do peixeespiñento nun lago deColumbia Británica e as poboacións debacterias nun laboratorio deMíchigan mostraron que grandes cambios xenéticos individuais poden ten vastos efectos sobre os organismos "sen condenalos ao monte de lixo evolutivo". Segundo o artigo "os cambios nun só xene que confiren un gran valor adaptativo realmente ocorren: non son raros, non están condenados ao fracaso e, cando compiten con mutacións de efectos pequenos, tenden a gañar. Pero as mutacións de efectos pequenos aínda son importantes, e moito. Proporcionan un axuste fino esencial e ás veces alfombran o camiño para que a evolución explosiva siga."[31]
Un artigo de Pageet al. de 2010 dicía que o anfibio axolote mexicano (Ambystoma mexicanum) podía ser clasificado como un monstro optimista, xa que mostra un modo adaptativo e derivado de desenvolvemento que evolucionou rapidamente e independentemente entre as píntegas tigre. De acordo con esta publicación houbo un interese en aspectos da hipótese do monstro optimista en anos recentes:
Goldschmidt propuxo que asmutacións ocasionalmente orixinan individuos dentro de poboacións que se desvían radicalmente da norma e referíase a eses individuos como "monstros optimistas". Se os novos fenotipos de monstros optimistas se orixinan baixo as correctas circunstancias ambientais, poden quedar fixadas, e a poboación encontrará unha nova especie. Aínda que esta idea estaba descartada durante a síntese moderna, aspectos da hipótese do monstro optimista foron confirmados en anos recentes. Por exemplo, está claro que poden ocorrer cambios drásticos no fenotipo a partir de poucas mutacións de xenes do desenvolvemento claves e as diferenzas fenotípicas entre especies a miúdo mapan a relativamente poucos factores xenéticos. Estes descubrimentos están motivando un renovado interese no estudo de monstros optimistas e as perspectivas que poden proporcionar sobre a evolución do desenvolvemento. En contraste cos mutantes que se crean no laboratorio, os monstros optimistas foron modelados polaselección natural e é, por tanto, máis probable que revelen mecanismos de evolución adaptiva.[32]
Günter Theißen, un profesor alemán dexenética, clasificou os mutanteshomeóticos como monstros optimistas e documentou moitos exemplos de liñaxes de animais e plantas que puideron terse orixinado como monstros optimistas.[33][34] O biólogo norteamericano Michael Freeling propuxo un "impulso xénico equilibrado" (balanced gene drive) como mecanismo saltacionista na tradición mutacionista, que podía explicar as tendencias que implicaban a complexidade morfolóxica en liñaxes eucariotas de plantas e animais.[35]
Os exemplos de evolución saltacionista inclúen casos de híbridos estabilizados que se poden reproducir sen cruzarse (como osalotetraploides) e casos desimbioxénese. Tanto aduplicación de xenes coma atransferencia horizontal de xenes teñen a capacidade de dar lugar a cambios relativamente grandes, que son saltacionistas.[36] Encóntranse evidencias de saltación fenotípica noscempés[37] e algúns científicos suxeriron que hai evidencias de exemplos independentes de evolución saltacionista nas avelaíñasSphingidae.[38] Os cambios saltacionistas ocorreron na cavidade bucal dosnematodosCaenorhabditis elegans.[39] Algúns procesos deherdanza epixenética poden tamén producir cambios que son saltacionistas.[40] Houbo unha controversia sobre se omimetismo enbolboretas e outrosinsectos pode ser explicado pola evolución gradual ou a saltacionista.[41] Segundo Norrström (2006) hai probas de saltación nalgúns casos de mimetismo.[42] Ateoría endosimbiótica é considerada un tipo de evolución saltacionista.[43] Symonds e Elgar, 2004 suxeriron que a evolución dasferomonas nosescaravellosScolytinae está caracterizada por grandes cambios saltacionistas.[44] O modo de evolución dasferomonas sexuais endípterosBactrocera ocorreu por cambios saltacionistas rápidos asociados coaespeciación seguida de diverxencia gradual a partir dese momento.[45]
A especiación saltacionista foi recoñecida nas plantas do xéneroClarkia (Lewis, 1966).[46] Suxeriuse (Carr, 1980, 2000) que a plantaCalycadenia pauciflora puido terse orixinado directamente a partir dunha raza ancestral por medio dun só salto saltacionista que implica múltiples roturas cromosómicas.[47] Casos específicos dehomeose en flores poden ser causados por evolución saltacionista. Nun estudo de flores deorquídeas diverxentes, Bateman e DiMichele, 2002 describiron como simples morfos homeóticos nunha poboación poden conducir á formación de novas formas establecidas que quedan fixadas e finalmente dan lugar a novas especies.[48] Describiron a transformación como un proceso de evolución saltacionista, onde a mutación de xenes de desenvolvemento claves orixinou un cambio fenotípico profundo, producindo unha nova liñaxe evolutiva dentro dunha especie.[49] Apoliploidía (máis común en plantas pero non descoñecida en animais) é considerada un tipo de saltación.[50] A poliploidía cumpre os criterios básicos do saltacionismo porque un cambio significativo (en número de xenes) causa especiación en só unha xeración.
Revisando a historia das teorías macroevolutivas, os biólogos evolutivos norteamericanosDouglas J. Futuyma fixeron notar que desde 1970 se propuxeron dúas alternativas moi diferentes ao gradualismo darwinista, ambas porStephen Jay Gould:mutacionismo, eequilibrio interrompido.[51][52] A teoría das macromutacións de Gould deu un recoñecemento ao seu predecesor cunha imaxinada "rotura de Goldschmidt" entre a evolución dentro dunha especie e a especiación. O seu apoio a Goldschmidt foi atacado con "comentarios moi pouco afagadores"[51] por B. Charlesworth[53] e Templeton.[54] Futuyma conclúe, seguindo outros biólogos que revisaron este campo como K.Sterelny[55] e A. Minelli,[56] que esencialmente todas as afirmacións de evolución impulsada por grandes mutacións poderían ser explicadas dentro da síntese darwinista.[51]
|url= (Axuda);|data-acceso= require|url= (Axuda)| Evolución |  | |
|---|---|---|
| Xenética de poboacións | ||
| Desenvolvemento | ||
| Tempo e modos | ||
| Especiación | ||
| Historia | ||
