Asíntese moderna[a] foi unha síntese creada no século XX da teoría deCharles Darwin daevolución e das ideas deGregor Mendel sobre aherdanza nun marco matemático conxunto.Julian Huxley acuñou este termo no seu libro de 1942Evolution: The Modern Synthesis (Evolución: A síntese moderna). A síntese combinaba as ideas daselección natural, axenética mendeliana e axenética de poboacións. Tamén relacionaba amacroevolución a ampla escala vista polospalaeontólogos coamicroevolución a pequena escala depoboacións locais.
A síntese definiuse de forma diferente polos seus fundadores, xa queErnst Mayr en 1959,G. Ledyard Stebbins en 1966 eTheodosius Dobzhansky en 1974 ofreceron postulados básicos que diferían, aínda que todos incluían a selección natural, que actuaba sobre a variación herdable proporcionada polasmutacións. Outras figuras principais dentro da síntese sonE. B. Ford,Bernhard Rensch,Ivan Schmalhausen eGeorge Gaylord Simpson. Un episodio importante na síntese moderna foi o artigo de 1918 deR. A. Fisher sobre a xenética de pobaocións matemática, aínda queWilliam Bateson, e separadamenteUdny Yule, xa empezaran a mostrar como podía actuar na evolución a xenética mendeliana en 1902.
Seguiron a esta outras sínteses, como ocomportamento social nasociobioloxía deE. O. Wilson en 1975, a integración daembiroloxía coa xenética e a evolución que fai abioloxía evolutiva do desenvolvemento, que empezou en 1977, e asíntese evolutiva ampliada proposta porMassimo Pigliucci eGerd B. Müller de 2007. Na visión do biólogo evolutivoEugene Koonin de 2009, a síntese moderna será substituída por unha síntese "posmoderna" que incluirá cambios revolucionarios enbioloxía molecular, o estudo dosprocariotas e aárbore da vida resultante, e axenómica.[3]
O libro deCharles Darwin de 1859A orixe das especies convenceu á maioría dos biólogos de que aevolución era un feito que ocorrera, pero non de que aselección natural era o seu mecanismo primario. No século XIX e principios do XX, discutíronse como alternativas olamarckismo (herdanza das características adquiridas), aortoxénese (evolución progresiva), osaltacionismo (evolución a saltos) e omutacionismo (evolución impulsada por mutacións).[4] Ao propio Darwin gustáballe o lamarckismo, peroAlfred Russel Wallace avogaba pola selección natural e rexeitaba totalmente o lamarckismo.[5] En 1880, Samuel Butler denominou a posición de Wallaceneodarwinismo.[6][7]
A partir da década de 1880, os biólogos eran cada vez máis escépticos da evolución de tipo darwinista. Estaeclipse do darwinismo (en palabras deJulian Huxley) naceu da debilidade da explicación que daba Darwin á herdanza. Darwin cría naherdanza mesturada, o cal implica que calquera nova variación, mesmo se é beneficiosa, quedaría reducida ao 50 % en cada xeración, como sinalou o enxeñeiroFleeming Jenkin en 1868.[8][9] Isto á súa vez significaba que as pequenas variacións non sobrevivirían o suficiente tempo como para ser seleccionadas. Polo tanto, a mestura opoñeríase directamente á selección natural. Ademais, Darwin e outros consideraban que a herdanza lamarckista das características adquiridas era perfectamente posible, e a teoría de Darwin de 1868 dapanxénese, con contribucións á seguinte xeración (xémulas) fluíndo desde todas as partes do corpo, realmente implicaba o lamarckismo así como a mestura.[10][11][12]
A idea deAugust Weismann, establecida no seu libro de 1892Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung ("O plasma xerminal: unha teoría da herdanza"),[13] eran que o material herdable, que el chamabaplasma xerminal, e o resto do corpo (osoma) tiña unha relación dun só sentido: o plasma xerminal formaba o corpo, pero o corpo non influía no plasma xerminal, a non ser indirectamente na súa participación nunha poboación sometida a selección natural. Se era correcta, isto facía que a panxénese de Darwin estivese errada e a herdanza lamarckista fose imposible. O seu experimento con ratos, cortándolle os rabos en cada xeración e mostrando que os seus descendentes sempre tiñan rabos normais, demostrou que a herdanza era 'dura'.[b] Argumentou decidida e dogmaticamente[15] a prol do darwinismo e contra o lamarckismo, polarizando as opinións doutros científicos. Isto incrementou os sentimentos antidarwinistas, contribuíndo á súa eclipse.[16][17]
Mentres levaban a cabo experimentos para aclarar o mecanismo da herdanza en 1900,Hugo de Vries eCarl Correns redescubriron independentemente o traballo deGregor Mendel. As noticias disto chegaron aWilliam Bateson enInglaterra, quen informou do artigo durante unha presentación naRoyal Horticultural Society en maio de 1900.[18] Naherdanza mendeliana, as contribucións de cada proxenitor manteñen a súa integridade, en vez de mesturarse coa contribución dos dous proxenitores. No caso dun cruzamento entre dúas variedades puras como os chícharos redondos e rugosos dasleis de Mendel, a primeira xeración de descendentes son todos iguais, e neste caso, todos redondos. Permitindo que eses descendentes se crucen entre si, as características orixinais reaparecen (segregación): aproximadamente 3/4 dos descendentes son redondos e 1/4 rugosos. Hai unha descontinuidade entre a aparición da descendencia; de Vries acuñou o termoalelo para a forma variante dunhacaracterística herdada.[19] Isto reforzou a división entre as dúas formas de pensar sobre a cuestión, xa presentes na década de 1890, entregradualistas que seguían a Darwin, esaltacionistas como Bateson.[20]
As dúas escolas eran os mendelianos, como Bateson e de Vries, que apoiaban omutacionismo, a evolución impulsada polas mutacións, baseada en xenes cuxos alelossegregaban discretamente como os chícharos de Mendel;[21][22] e aescola biométrica, liderada porKarl Pearson eWalter Weldon. Os biométricos argumentaban enerxicamente contra o mutacionismo, dicindo que as probas empíricas indicaban que a variación era continua na maioría dos organismos, non discreta como parecía predicir o mendelismo; crían erradamente que o mendelismo implicaba inevitablemente unha evolución a saltos descontinuos.[23][24]
Unha idea tradicional é que os biométricos e os mendelianos rexeitaban a selección natural, argumentaron en favor das súas teorías separadas durante 20 anos, e o debate só se resolveu co desenvolvemento daxenética de poboacións.[23][25]Unha idea máis recente é que Bateson, de Vries,Thomas Hunt Morgan eReginald Punnett formaran contra 1918 unha síntese do mendelismo e o mutacionismo. A comprensión conseguida por estes xenetistas abranguía a acción da selección natural sobre osalelos (formas alternativas dun xene), oequilibrio de Hardy–Weinberg, a evolución de caracteres que varían de forma continua (como a altura), e a probabilidade de que se fixe unha nova mutación. Nesta visión do asunto, os primeiros xenetistas aceptaban a selección natural pero rexeitaban as ideas non mendelianas de Darwin sobre a variación e a herdanza, e a síntese empezou pouco despois de 1900.[26][27] A afirmación tradicional que os mendelianos rexeitaban a idea da variación continua é falsa; xa en 1902, Bateson e Saunders escribiron que "se houbese incluso só poucos, digamos, catro ou cinco pares de posibles alelomorfos, as varias combinaciónshomocigotas eheterocigotas poderían, nunha serie, dar unha aproximación tan próxima unha curva continua, que a puridade dos elementos pasaría desapercibida".[28] Ademais, en 1902, o estatísticoUdny Yule demostrou matematicamente que dados múltiples factores, a teoría de Mendel permitía a variación continua. Yule criticou o enfoque de Bateson como controvertido,[29] pero non conseguiu impedir que os mendelianos e os biométricos se pelexasen.[30]
William Castle levou a cabo desde 1906 un longo estudo do efecto da selección sobre a cor dapelame enratas. O padróns de pelame de tipo negro e branco, chamadohooded (encarapuchado) erarecesivo nas ratas respecto dotipo silvestre gris. Cruzou ratashooded con ratas silvestres e con ratas de tipoIrish, e despois retrocruzou a descendencia con ratashooded puras. A banda escura no dorso era maior. Despois tratou de seleccionar diferentes grupos para bandas maiores ou menores durante 5xeracións e atopou que era posible cambiar as características moito máis alá do rango inicial de variación. Isto refutaba a afirmación de de Vries's de que a variación continua era causada polo ambiente e non podía ser herdada. En 1911, Castle sinalou que os resultados podían explicarse por selección darwinista sobre a variación herdable dun número suficiente de xenes mendelianos.[31][32][33]
Thomas Hunt Morgan empezou a súa carreira en xenética comosaltacionista e comezou intentando demostrar que as mutacións podían producir novas especies demoscas do vinagre. Porén, o traballo experimental feito no seu laboratorio coas moscas do vinagre,Drosophila melanogaster[c] mostrou que en lugar de que se creasen novas especies nun só paso, as mutacións incrementaban a subministración de variacións xenéticas na poboación.[34] En 1912, despois de anos de traballo sobre a xenética das moscas do vinagre, Morgan mostrou que estes insectos tiñan moitos pequenos factores mendelianos (descubertos como moscas mutantes) sobre os cales a evolución podía actuar como se a variación fose perfectamente continua. O camiño estaba aberto para que os xenetistas puidesen concluír que o mendelismo apoiaba o darwinismo.[35]
Obiólogo teórico efilósofo d bioloxíaJoseph Henry Woodger liderou a introdución dopositivismo na bioloxía co seu libro de 1929Biological Principles (Principios biolóxicos). El consideraba que unhaciencia madura estaba caracterizada por ter un marco dehipóteses que se podían verificar por feitos establecidos porexperimentos. Criticaba o estilo tradicional dahistoria natural dabioloxía, incluíndo o estudo daevolución, como unha ciencia inmatura, xa que dependía de relatos.[36] Woodger exerceu o papel do químico escéptico da obraThe Sceptical Chymist deRobert Boyle de 1661, pretendendo converter a disciplina da bioloxía nunha ciencia formal e unificada e finalmente, seguindo os positivistas lóxicos doCírculo de Viena comoOtto Neurath eRudolf Carnap,reducir a bioloxía afísica equímica. Os seus esforzos estimularon o biólogoJ. B. S. Haldane a avogar por facer a axiomatización en bioloxía, e influíntes pensadores como Huxley, axudaron a dar lugar á síntese moderna.[36] O clima positivista facía que a historia natural non estivese de moda, e en América, a ensinanza e investigación a nivel universitario da evolución declinou case ata o nada a finais da década de 1930. O fisiólogo de HarvardWilliam John Crozier dixo aos seus estudantes que a evolución non era nin sequera unha ciencia: "vostedes non poden experimentar con dous millóns de anos!"[37]
A marea da opinión cambiou coa adopción domodelo matemático e aexperimentación controlada en xenética de poboacións, combinando a xenética, ecoloxía e evolución nun marco aceptable para o positivismo.[38]
En 1918, R. A. Fisher escribiuThe Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance (A correlación entre parentes na suposición de herdanza mendeliana),[39] que mostraba como a variación continua podía orixinarse a partir dun número discreto deloci xenéticos. Neste e outros artigos, que culminaron no seu libro de 1930The Genetical Theory of Natural Selection (A teoría xenética da selección natural),[40] Fisher demostrou como a xenética mendeliana era consistente coa idea de evolución por selección natural.[41][d]
Na década de 1920unha serie de artigos deJ. B. S. Haldane analizaron exemplos do mundo real de selección natural, como o daevolución do melanismo industrial en avelaíñas.[41] e mostrou que a selección natural podía actuar incluso máis rápido do que Fisher pensara.[43] Ambos eruditos, xunto con outros, como Dobzhansky e Wright, querían elevar a bioloxía aos estándares das ciencias físicas ao baseala en modelos matemáticos e comprobacións empíricas. A selección natural, antes considerada inverificable, estaba sendo predicible, medible e comprobable.[44]
A opinión tradicional é que abioloxía do desenvolvemento exerceu pouca influencia na síntese moderna,[45] mais no seu libroEmbryos and Ancestors, o embriólogo evolutivoGavin de Beer anticipou abioloxía evolutiva do desenvolvemento[46] ao mostrar que a evolución podía ocorrer porheterocronía,[47] como nomantemento de características xuvenís no adulto.[48] Isto, segundo argumentaba de Beer, podía causar cambios aparentemente rápidos norexistro fósil, xa que os embrións fosilizan malamente. As lagoas observadas no rexistro fósil foron utilizadas como un argumento contra a evolución gradualista de Darwin, pero a explicación de de Beer apoiaba a posición darwinista.[49] Porén, malia de Beer, a síntese moderna ignorou en boa medida o desenvolvemento embrionario á hora de explicar a forma dos organismos, xa que a xenética de poboacións parecía ser unha explicación axeitada de como evolucionaron esas formas.[50][51][e]
O xenetista de poboaciónsSewall Wright centrouse no estudo de combinacións de xenes que interaccionaban como complexos, e os efectos daendogamia sobre poboacións pequenas relativamente illadas, que podían estar sometidas aderiva xenética. Nun artigo de 1932, el introduciu o concepto depaisaxe adaptativa, no cal fenómenos como os cruzamentos híbridos e a deriva xenética en pequenas poboacións podían empuxar as poboacións fóra dos picos adaptativos, o cal á súa vez permitiría que a selección natural os empuxase cara a novos picos adaptativos.[41][53] O modelo de Wright apelaba aos naturalistas de campo comoTheodosius Dobzhansky eErnst Mayr que estaban empezando a decatarse da importancia do illamento xeográfico nas poboacións do mundo real.[43] O traballo de Fisher, Haldane e Wright contribuíu a fundar a disciplina da xenética de poboacións teórica.[54][55][56]
Theodosius Dobzhansky, un inmigrante daUnión Soviética nosEstados Unidos, que fora un traballador posdoutoral no laboratorio das moscas do vinagre de Morgan, foi un dos primeiros en aplicar a xenética ás poboacións naturais. Traballou principalmente conDrosophila pseudoobscura. Dixo intencionadamente: "Rusia ten unha diversidade de climas desde o Ártico ao subtropical... Exclusivamente os traballadores de laboratorio que non posuían nin desexaban ter ningún coñecemento dos seres vivos na natureza eran e son unha minoría."[57] Non é sorprendente que houbese outros xenetistas rusos con ideas similares, aínda que durante certo tempo o seu traballo era coñecido só por uns poucos en Occidente. O seu traballo de 1937Genetics and the Origin of Species (A xenética e a orixe das especies)[58] foi un paso clave para superar a distancia entre os xenetistas de poboacións e os naturalistas de campo. Presentou as conclusións ás que chegaron Fisher, Haldane e especialmente Wright nos seus artigos matemáticos nunha forma que era doadamente accesible a outros.[41][43] Ademais, Dobzhansky reivindicou a fisicalidade, e, polo tanto, a realidade biolóxica, dos mecanismos da herdanza: que a evolución estaba baseada en xenes materiais, dispostos nunha cadea de estruturas hereditarias físicas, oscromosomas, e estabanligados máis ou menos fortemente uns a outros segundo as súas distancias físicas reais nos cromosomas. Xunto coa de Haldane e Fisher, a "xenética evolutiva" de Dobzhansky[59] era unha ciencia xenuína, unificando agora a bioloxía celular, a xenética e a micro- e macroevolución.[44] O seu traballo salientou que as poboacións do mundo real tiñan moita máis variabilidade xenética da que pensaban os primeiros xenetistas de poboacións segundo os seus modelos e que as subpoboacións xeneticamente distintas eran importantes. Dobzhansky argumentou que a selección natural actuaba mantendo a diversidade xenética así como impulsando o cambio. Foi influenciado na década de 1920 polos traballos deSergei Chetverikov, que se fixara no papel que tiñan os xenes recesivos en manter un reservorio de variabilidade xenética nunha poboación, antes de que o seu traballo fose clausurado polo ascenso dolysenkismo na Unión Soviética.[41][43] En 1937, Dobzhansky conseguiu argumentar que as mutacións eran a principal fonte de cambios evoutivos, variabilidade erearranxos cromosómicos, dos efectos dos xenes nos seus veciños durante o desenvolvemento, e dapoliploidía. Despois, argumentou que a deriva xenética (utilizou o termo en 1941), a selección, a migración e o illamento xeográfico podían facer cambiar asfrecuencias xénicas. En terceiro lugar, os mecanismos como o illamento ecolóxico e sexual e a esterilidade dos híbridos podían fixar os resultados dos procesos previos.[60]
E. B. Ford foi un naturalista experimental que quería comprobar a selección natural na natureza, virtualmente inventando o campo daxenética ecolóxica.[61] O seu traballo sobre selección natural en poboacións silvestres de bolboretas e avelaíñas foi o primeiro que demostrou que as predicións feitas por R. A. Fisher eran correctas. En 1940 foi o primeiro en describir e definir opolimorfismo xenético, e en predicir que ospolimorfismos dos grupos sanguíneos humanos poderían manterse na poboación ao proporcionaren certa protección contra as enfermidades.[61][62] O seu libro de 1949Mendelism and Evolution (Mendelismo e evolución)[63] axudou a convencer a Dobzhansky de cambiar a énfase na terceira edición do seu famoso libro de texoGenetics and the Origin of Species (A xenética e a orixe das especies) desde a deriva xenética á selección.[64]
Ivan Schmalhausen desenvolveu a teoría daselección estabilizante, a idea de que a selección pode preservar unha característica a algún valor, publicando un artigo en ruso titulado "Selección estabilizante e o seu lugar entre os factores da evolución" en 1941 e unha monografíaFactores de evolución: A teoría da selección estabilizante[65] en 1945. Desenvolveuno a partir do concepto de J. M. Baldwin de 1902 de que os cambios inducidos polo ambiente serán finalmente substituídos por cambio hereditarios (incluíndo oefecto Baldwin sobre o comportamento), seguindo as implicacións desa teoría ata a súa conclusión darwinista, e poñéndoo en conflito co lysenkismo. Schmalhausen observou que a selección estabilizante eliminaría a maioría das variacións da norma, e a maioría das mutacións serían nocivas.[66][67][68] Dobzhansky dixo que o traballo era "un importanteelo perdido na idea moderna da evolución".[69]
En 1942, o libro serio pero divulgativo deJulian Huxley[70][71]Evolution: The Modern Synthesis (Evolución: A síntese moderna)[2] introduciu o nome para a síntese e con toda intención comezou a promover un "punto de vista sintético" sobre o proceso evolutivo. Imaxinou unha ampla síntese de moitas ciencias: xenética, fisioloxía do desenvolvemento, ecoloxía, sistemática, paleontoloxía,citoloxía e análise matemático da bioloxía, e asumiu que aevolución procedería de forma diferente en distintos grupos de organismos segundo como estivese organizado o seu material xenético e as súas estratexias de reprodución, o que orixinou tendencias progresivas pero variadas.[71] A súa concepción era dun "humanismo evolutivo",[72] cun sistema ético e un lugar significativo para o "Home" no mundo fundamentado nunha teoría unificada da evolución, que demostraría un progreso que levaría á humanidade no seu cumio. A selección natural era na súa idea un "feito de natureza capaz de verificación por observacións e experimentos", mentres que o "período de síntese" das décadas de 1920 e 1930 formara unha "ciencia máis unificada",[72] rivalizando coa física e permitindo o "renacemento do darwinismo".[72]
Porén, o libro non era o texto de investigación que parecía ser. Na opinión do filósofo da cienciaMichael Ruse, e na propia opinión de Huxley, Huxley era "un xeneralista, un sintetizador de ideas, en vez dun especialista".[70] Ruse observa que Huxley escribiu como se estivese engadindo probas empíricas ao marco matemático establecido por Fisher e os xenetistas de poboacións, pero en realidade non era así. Huxley evitou as matemáticas, por exemplo nin sequera mencionou oteorema fundamental da selección natural de Fisher. En lugar diso, Huxley usou unha cantidade masiva de exemplos para demostrar que a selección natural é poderosa e que actúa sobre os xenes mendelianos. O libro tivo éxito no seu obxectivo de persuadir aos lectores da realidade da evolución, ilustrando con efectividade temas como abioxeografía insular, aespeciación, e a competición. Huxley ademais mostrou que a aparencia dastendencias ortoxenéticas a longo prazo –direccións predicibles para a evolución– no rexistro fósil foran xa explicadas comocrecemento alométrico (xa que as partes están interconectadas). Da mesma maneira, Huxley non rexeita a ortoxénese sen máis, senón que mantivo a crenza no progreso toda a súa vida, que tería oHomo sapiens como punto final, e fora influenciado desde 1912 polo filósofovitalistaHenri Bergson, aínda que en público mantiña unha posición atea sobre a evolución.[70] A crenza de Huxley no progreso dentro da evolución e o humanismo evolutivo era compartida de varias formas por Dobzhansky, Mayr, Simpson e Stebbins, todos os cales escribiron sobre "o futuro da Humanidade". Tanto Huxley coma Dobzhansky admiraban ao crego paleontólogoPierre Teilhard de Chardin, e Huxley escribiu a introdución ao libro de Teilhard de 1955 sobre ortoxéneseLe phénomène humain (O fenómeno humano). Para esta concepción cumpría considerar a evolución como o principio central e guía da bioloxía.[72]
A contribución clave deErnst Mayr á síntese foi o libroSystematics and the Origin of Species (A sistemática e a orixe das especies), publicado en 1942.[73] Afirmaba a importancia e propoñíase explicar a variación nas poboacións en procesos evolutivos incluíndo aespeciación. Analizou en particular os efectos das especiespolitípicas, as variacións xeográficas e o illamento pola xeografía ou outros medios.[74] Mayr salientou a importancia daespeciación alopátrica, na que por illamento xeográfico as subpoboacións diverxen tanto que ocorre unillamento reprodutivo. Era escéptico sobre a realidade daespeciación simpátrica porque cría que o illamento xeográfico era un prerrequisito para acumular mecanismos de illamento intrínsecos (reprodutivos). Mayr tamén introduciu oconcepto de especie biolóxica que definía a especie como un grupo de poboacións que se hibridan ou potencialmente se hibridan que estaban reprodutivamente illadas doutras poboacións.[41][43][75][76] Antes de que abandonase Alemaña para ir aos Estados Unidos en 1930, Mayr fora influído polo traballo do biólogo alemánBernhard Rensch, que na década de 1920 analizou a distribución xeográfica das especies politípicas, prestando especial atención a como as variacións entre poboacións se correlacionaban con factores como as diferenzas noclima.[77][78][79]
George Gaylord Simpson foi o responsable de mostrar que a síntese moderna era compatible coa paleontoloxía no seu libro de 1944Tempo and Mode in Evolution (Tempo e modo en evolución). O traballo de Simpson foi crucial porque moitos paleontólogos estaban en desacordo, e nalgúns casos enerxicamente, coa idea de que a selección natural era o principal mecanismo da evolución. Mostrou que as tendencias de progresión lineal (por exemplo naevolución do cabalo) que os primeiros paleontólogos usaron para apoiar oneolamarckismo e a ortoxénese, non se sostiñan nun exame coidadoso. Ao contrario, pensaba que o rexistro fósil era consistente co padrón irregular, ramificado e non direccional predito pola síntese moderna.[41][43]
Durante asegunda guerra mundial Mayr editou unha serie de boletíns do Comité sobre problemas comúns de xenética, paleontoloxía e sistemática, formado en 1943, informando sobre as discusións dun "ataque sintético" aos problemas interdisciplinares da evolución. En 1946 o comité converteuse na Sociedade para o estudo da evolución, da que Mayr, Dobzhansky e Sewall Wright eran os primeiros asinantes. Mayr converteuse no editor do seu xornal,Evolution. A historiadora da ciencia Betty Smocovitis suxire que, desde os punto de vista de Mayr e Dobzhansky, o darwinismo renacera, a bioloxía evolutiva fora lexitimada, e a xenética e a evolución foran sintetizadas nunha nova ciencia unificada. Todo o mundo se axustaba ao novo marco, excepto "heréticos" comoRichard Goldschmidt, que amolaba a Mayr e a Dobzhansky ao insistir na posibilidade daespeciación por macromutación, que crearía "mostros optimistas". O resultado foi unha "amarga controversia".[52]
O botánicoG. Ledyard Stebbins ampliou a síntese ao incorporar abotánica. Describiu os importantes efectos sobreespeciación dahibridación e apoliploidía enplantas no seu libro de 1950Variation and Evolution in Plants (Variación e evolución en plantas). Isto permitía que a evolución avanzase rapidamente en certos casos, e a poliploidía en concreto era evidentemente capaz de crear novas especies instantaneamente.[41][80]
A síntese moderna foi definida de formas diferentes polos seus varios fundadores, con diferente número de postulados básicos, tal como se mostra na táboa.
| Compoñente | Mayr 1959 | Stebbins, 1966 | Dobzhansky, 1974 |
|---|---|---|---|
| Mutación | (1) aleatoria en todos os eventos que produce novosxenotipos, por exemplo mutación[81] | (1) unha fonte de variabilidde, pero non dedirección[82] | (1) produce a materia prima xenética[83] |
| Recombinación | (1) aleatoriedade na recombinación,fecundación[81] | (2) unha fonte de variabilidade, pero non de dirección[82] | |
| Organización cromosómica | (3) afecta o ligamento xenético, arranxa as variacións napoza xénica[82] | ||
| Selección natural | (2) é un factor dunha soa dirección,[81][84] como se ve enadaptacións ao ambiente físico e biótico[81] | (4) guía cambios na poza xénica[82] | (2) constrúe cambios evolutivos a partir de materia prima xenética[83] |
| Illamento reprodutivo | (5) limita a dirección na cal a selección pode guiar a poboación[82] | (3) fai as diverxencias irreversibles nosorganismos sexuais[83] |
Despois da síntese a bioloxía evolutiva continuou desenvolvéndose con importantes contribucións de investigadores como W. D. Hamilton,[85] George C. Williams,[86] E. O. Wilson,[87] Edward B. Lewis[88] e outros.
En 1964W. D. Hamilton publicou dous artigos sobre "A evolución xenética do comportamento social". Neles definía afitness inclusiva como o número de equivalentes de descendentes que un individuo pode criar, rescatar ou dalgún outro xeito apoiar por medio do seu comportamento. Isto foi contrastado coa fitness reprodutiva persoal, que é o número de descendentes que un individuo pode directamente procrear. Hamilton e outros comoJohn Maynard Smith argumentaron que o éxito dun xene consitía en maximizar o número de copias de si mesmo, ou ben procreando descendentes ou favorecendo indirectamente que os procreen individuos emparentados que comparten o xene, o que é a teoría daselección de parentesco.[85][89]
En 1966George C. Williams publicouAdaptation and Natural Selection (Adaptación e selección natural), onde expón unhavisión da evolución centrada nos xenes seguindo os conceptos de Hamilton, discutindo a veracidade da idea doprogreso evolutivo e atacando a entón espallada teoría daselección de grupo. Williams argumentou que a selección natural actuaba cambiando afrecuencia dos alelos, e non podía traballar a nivel de grupos.[90][86] A evolución centrada nos xenes foi popularizada porRichard Dawkins no seu libro de 1976The Selfish Gene (O xene egoísta) e desenvolvida nos seus escritos máis técnicos.[91][92]
En 1975E. O. Wilson publicou o seu polémico[93] libroSociobiology: The New Synthesis (Sociobioloxía: A nova síntese), no que o subtítulo aludía á síntese moderna,[87] xa que el intentaba traer o estudo das sociedades animais ao eido da evolución. Isto parecía radicalmente novo, aínda que Wilson estaba seguindo a Darwin, Fisher, Dawkins e outros.[87] Os críticos comoGerhard Lenski sinalaron que estaba seguindo os enfoques de Huxley, Simpson e Dobzhansky, o cal Lenski consideraba innecesariamente redutivo no que concernía ás sociedades humanas.[94] Contra o ano 2000 propuxo que a disciplina dasociobioloxía se transformara na disciplina relativamente ben aceptada dapsicoloxía evolutiva.[87]
En 1977 a tecnoloxía doADN recombinante permitiu os biólogos a empezar a explorar o control xenético do desenvolvemento. O crecemento dabioloxía evolutiva do desenvolvemento desde 1978, candoEdward B. Lewis descubriu osxenes homeóticos, mostrou que moitos dos chamadosxenestoolkit actúan regulando o desenvolvemento, influíndo na expresión doutros xenes. Tamén revelou que algúns dos xenes regulatorios son extremadamente antigos, de tal xeito que animais tan diferentes como insectos e mamíferos comparten os mecanismos de control; por exemplo, o xenePax6 está implicado na formación dosollos dos ratos e os das moscas da froita. Ditahomoloxía profunda proporcionou fortes evidencias para a evolución e indicou os camiños que puido tomar a evolución.[88]
En 1982 unha nota histórica nunha serie de libros de bioloxía evolutiva[f] podía afirmar sen máis cualificación que a evolución é o principio organizador central da bioloxía. Smocovitis comentou sobre isto que "o que os arquitectos da síntese traballaron para construír convertérase en 1982 nun feito", engadindo nunha nota a rodapé que "a centralidade da evolución convertérase encoñecemento tácito, parte dasabedoría convencional da profesión".[95]
Porén, a finais do século XX a síntese moderna empezou a mostrar signos de vellez e propuxéronse novas sínteses desde diferentes direccións para remediar os seus defectos e encher as súas lagoas. Estas incluían campos tan diversos como aestudo da sociedade,[87] abioloxía do desenvolvemento,[50] aepixenética,[96] abioloxía molecular, amicrobioloxía, axenómica,[3] asimbioxénese e atransferencia horizontal de xenes.[97] O fisiólogoDenis Noble argumenta que estas adicións converteron o neodarwinismo no sentido da síntese moderna de inicios do século XX en "como mínimo, incompleta como teoría da evolución",[97] e, segundo el, falsada pola investigación biolóxica posterior.[97]
Michael Rose e Todd Oakley sinalaron que a bioloxía evolutiva, anteriormente dividida e "balcanizada", foi reunida pola xenómica. No seu modo de ver, descartou polo menos cinco asuncións comúns da síntese moderna, concretamente que o xenoma é sempre un conxunto de xenes ben organizados; que cada xene ten unha soa función; que as especies están ben adaptadas bioquimicamente aos seusnichos ecolóxicos; que as especies son as unidades duradeiras da evolución, e que todos os niveis desde o organismo ao órgano, á célula e a molécula dentro dunha especie son características dela; e que o deseño de cada organismo e célula é eficiente. Eles argumentan que a "nova bioloxía" integra a xenómica, abioinformática, e a xenética evolutiva nun xogo de ferramentas de uso xeral para unha "síntese posmoderna".[54]
En 2007, máis de medio século despois da síntese moderna,Massimo Pigliucci pediu que unhasíntese evolutiva ampliada incorporase aspectos da bioloxía que non foran incluídos ou non existían na metade do século XX.[98][99] Volve tratar a importancia relativa de diferentes factores, desafía algunhas das asuncións que se facían na síntese moderna, e engade novos factores[99][100] como aselección multinivel, aherdanza epixenética transxeneracional, aconstrución de nicho e aevolucionabilidade.[101][96][102]
.svg)
En 2009, ano do 200º aniversario de Darwin, o 150º deA orixe das especies e o 200º da "síntese evolutiva inicial" de Lamarck[3] no libroPhilosophie Zoologique, o biólogo evolucionistaEugene Koonin afirmou que aínda que "o edificio da Síntese Moderna [do inicio do século XX] se esboroou, aparentemente, sen posible reparación",[3] podía albiscarse unha nova síntese do século XXI. Tres revolucións interconectadas, segundo el, tiveran lugar na bioloxía evolutiva: molecular, microbiolóxica e xenómica. Arevolución molecular comprendía ateoría neutralista, na que a maioría das mutacións son neutras e que aselección negativa ocorre máis a miúdo que a formapositiva, e que todas as formas de vida actuais evolucionaron a partir dunun só antepasado común. En microbioloxía, a síntese ampliouse para cubrir osprocariotas, usando oARN ribosómico para formar unhaárbore da vida. Finalmente, axenómica reuniu as sínteses molecular e microbiolóxica, en concreto, atransferencia horizontal de xenes entrebacterias mostra que os procariotas poden compartir libremente xenes. Moitos destes puntos xa foran sinalados por outros investigadores como Ulrich Kutschera eKarl J. Niklas.[103]
Os biólogos, xunto con eruditos da historia e da filosofía da bioloxía, continuaron debatendo a necesidade e posible natureza dunha síntese de substitución. Por exemplo, en 2017 Philippe Huneman e Denis M. Walsh afirmaron no seu libroChallenging the Modern Synthesis (Retando a síntese moderna) que numerosos teóricos indicaron que foran omitidas as disciplinas da teoría do desenvolvemento embriolóxico, morfoloxía e ecoloxía. Sinalaron que todos eses argumentos equivalían a un continuo desexo de substituír a síntese moderna por outra que unise "todos os campos biolóxicos de investigación relacionados coa evolución, adaptación e diversidade nun só marco teórico."[104] Salientaron ademais que hai dous grupos de retos ao modo en como a síntese moderna ve a herdanza. O primeiro é que outros modos como aherdanza epixenética, aplasticidade fenotípica, oefecto Baldwin e oefecto materno permiten que xurdan e se transmitan novas características e que os xenes alcancen as novas adaptacións posteriormente. O segundo é que todos eses mecanismos son unha parte, non do sistema da herdanza, senón dunsistema do desenvolvemento: a unidade fundamental non é un xene egoísta en competencia, senón un sistema colaborativo que funciona a todos os niveis, desde os xenes e células aos organismos e culturas para guiar a evolución.[105] O biólogo molecularSean B. Carroll comentou que se Huxley tivese tido acceso ábioloxía evolutiva do desenvolvemento, "a embrioloxía tería sido unha pedra angular da súa Síntese Moderna, e así aevo-devo é hoxe un elemento clave dunha síntese evolutiva ampliada máis completa."[106]
Mirando retrospectivamente as conflitivas explicacións da síntese moderna, a historiadora Betty Smocovitis sinala no seu libro de 1996Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology (A bioloxía unificada: A síntese evolutiva e a bioloxía evolutiva) que tanto historiadores coma filósofos da bioloxía intentaron captar o seu significado científico, mais atoparon que era "unha diana en movemento";[107] a única cousa na que estaban de acordo era que era un evento histórico.[107] Nas súas palabras
"ao final da década de 1980 recoñecíase a notoriedade da síntese evolutiva ... Tan notoria se converteu 'a síntese', que poucos analistas con mente historicamente seria tocarían o asunto, deixándonos saber só onde empezar a revisar o enredo interpretativo que deixaron os numerosos críticos e comentadores".[108]
Podo predicir con algunha certeza que antes de que pase moito tempo descubriremos [que] o darwinismo orixinal do Dr.Erasmus Darwin … é aceptado de forma xeral en lugar do neodarwinismo de hoxe, e que as variacións de cuxa acumulación resultan [novas] especies será recoñecido como debido aos desexos e esforzos das formas vivas nas que aparecen, en vez de ser adscrito á casualidade, ou, noutras palabras, a causas descoñecidas, como no sistema do Sr. Charles Darwin
Orixinal: "If there were even so few as, say, four or five pairs of possible allelomorphs, the various homo- and heterozygous combinations might, on seriation, give so near an approach to a continuous curve, that the purity of the elements would be unsuspected"
