Ospoliquetos (Polychaeta) son unha claseparafilética[1] deanélidos, habitualmente mariños. Semellantes a vermes, caracterízanse por ter un corpo alongado, no que en cada metámero (segmento) presenta un par de apéndices chamadosparapodios así como un feixe dequetas (espiñas dequitina que por musculación se poden estender e contraer). Os parapodios mostran unha ampla diversidade de formas e funcións, que van desde as funcións de locomoción, intercambio de gases, protección, agarre, control do fluxo de augas dentro do tubo ou para agocharse. A cabeza dos poliquetos ás veces aparece adornada con multitude de estruturas sensoriais como palmas de tentáculos, antenas e cirrios. Os carnívoros predadores teñen polo común mandíbulas farínxeas grandes. Ao remate do corpo segmentado teñen un rabo, chamadopixídio, onde se atopa o ano[2].
A clase dos poliquetos aparece representada de xeito abundante e nun amplo rango de ambientes e localizacións, dende os océanos de temperaturas máis baixas das chairas abisais ata as formas que toleran as temperaturas extremas preto dosafloramentos hidrotermais. Están presentes a todas as profundidades, desde os que viven preto da superficie oceánica ata a maior profundidade oceánica de todas; que é o caso dos espécimes de 2–3 cm que se atoparon en 2009 nafosa Challenger polo robot de mostraxeNereus[3]. Só se coñecen 168 especies (menos do 2% de toda a diversidade de poliquetos) que residan en augas doces[4].
Ata agora hai descritas máis de 10.000 especies nesta clase.Arenicola marina eNereis son especies representativas dos poliquetos.
Os poliquetos son vermes segmentados, de menos de 10 cm de longo de media, aínda que con especies de tamaños de 1 mm a especies de 3 metros. Ás veces presentan cores brillantes, inclusoiridescentes ouluminescentes. Cada segmento ten parapodios como pas e moi vascularizados, que se empregan para o movemento, e en moitas especies, como principal superficie de respiración. Os feixes de cerdas, as chamadassetae, proxéctanse dos parapodios[5].
Aínda así, os poliquetos varían amplamente do anterior patrón xeral e poden mostrar un amplo rango de diferentes formas corporais. A máis xeneralizada é a dos poliquetos que se arrastran polo fondo do mar, mais outros que se adaptaron a outros nichos ecolóxicos, como a escavación, a natación, as vidas peláxicas, o furado de tubos ou perforacións, o comensalismo e o parasitismo, presentan outras modificacións estruturais corporais para tales fins.
A cabeza, ouprostomio, está relativamente ben desenvolvida, comparado con outros anélidos. Proxéctase cara a boca, que está na parte baixa do animal. A cabeza normalmente inclúe dous ou catro pares de ollos, malia que hai algunhas especies cegas. Estas son polo xeral estruturas simples, con capacidade de distinguir só luces e escuridade. Algunhas especies presentan ollos máis grandes e con lentes e terían unha visión máis sofisticada[5].
A cabeza tamén inclúe un par de antenas, palpos coma tentáculos, e un par de fosos aliñados con cilios, que serían quimiorreceptores que axudasen na busca de alimento[5].
Os poliquetos están cubertos por unha capa superficial deepitelio columnar simple cuberto porcutícula. Por debaixo desta, e por orde, presentan unha capa de tecido conectivo, unha capa de músculo interno ou circular, unha capa de músculo lonxitudinal e un peritoneo rodeando acavidade corporal. Os parapodios móvense por unha musculatura oblicua a maiores da outra. Aínda que nalgunhas especies é todo continuo, a meirande parte dos poliquetos teñen a cavidade corporal dividida en compartimentos separados por teas de peritoneo.
A boca dos poliquetos atópase noperistoma, o segmento por detrás doprostomio, e varía de forma que depende da dieta, que vai dende a de herbívoros a filtradores,necrofaxia eparasitismo. De xeito común presenta un par de mandíbulas e unhafarinxe que poden sacar fóra do corpo, o cal lles permite atrapar de xeito rápido a comida e introducila na boca. Nalgunhas especies a farinxe tórnase nunha longaprobóscide. O tracto dixestivo é un simple tubo que, normalmente, ten unha parte estomacal ao longo deste.
As especies máis cativas, e adaptadas a escavaren, non teñenbranquias co que respiran só pola súa superficie corporal. A meirande parte das outras especie, pola contra, teñen branquias externas, que de costume están asociadas cos parapodios.
Malia que simple, habitualmente presentan un sistema circulatorio. Os vasos sanguíneos principais son dous e os vasos miúdos secundarios fornecen a gorxa e os parapodios. O fluxo de sangue é polo vaso dorsal, por riba da gorxa, e con retorno pola parte inferior do corpo polo vaso central, por debaixo da gorxa. Os vasos sanguíneos son contráctiles, co que poden empurrar o sangue ao longo do corpo e cumpren unha función cardíaca. Nalgúns poucos casos, porén, as valvas cardíacas, semellantes a corazóns, atópanse en varias partes do sistema corporal. Pola contra, algunhas especies presentan ou ben pouco ou nada de sistema circulatorio sanguíneo, co que o transporte de osíxeno é por medio do fluído celómico da cavidade corporal[5]. O sangue é sen cor ou presenta tres pigmentos respiratorios diferentes. O máis común destes pigmentos é ahemoglobina mais nalgúns casos aparece ahemeritrina ou aclorocruonina, de cor verde.
O sistema nervioso consiste nunha única corda nerviosa central, que percorre todo o corpo, e que presentaganglios e unha serie de nervios por cada segmento. O cerebro é relativamente grande, en comparanza con outrosanélidos, e atópase na parte superior da cabeza. Anexa á capa ventral posterior do cerebro presentan unhaendócrina, que semella estar relacionada coa actividade reprodutora dos poliquetos. A maiores dos órganos sensitivos na cabeza, teñen puntos focais fotosensibles ao longo do corpo, osestatocistes, e múltiples puntos nerviosos sensitivos, que seguramente están implicados na sensibilidade táctil[5].
A cutícula dos poliquetos está formada por un entrecruzamento decoláxeno e chega a un ancho de entre 200 nm e 13 mm. As mandíbulas están formadas por coláxeno de esclerito e as súassetae de quitina esclerotizadas[6]
Case todos os poliquetos teñen sexos separados, e poucos son hermafroditas. As especies máis primitivas teñen un par degónadas en cada segmento, mais a meirande parte das especies teñen xa un grado de especialización. As gónadas liberan os gametos inmaturos directamente na cavidade corporal, onde rematarán o seu desenvolvemento. Unha vez que maduran, os gametos saen ás augas exteriores por vías ou aberturas, de tipo variado entre as diferentes especies, ou saen por unha completa ruptura da parede corporal do adulto, o que significa a súa morte. Algunhas especies de poliquetos teñen copulación, aínda que case todos realizan a fertilización de ovos no medio externo.
Os ovos fertilizados rompen dando larvastrocóforas, que flotarán noplancto, e que nun momento dado pormetamorfose chegarán á forma adulta engadindo segmentos corporais. Hai algunhas especies que non teñen forma larval co que do ovo sae un individuo xa semellante ao adulto. No caso de ter fase larvaria, os trocóforos nunca se alimentan e sobreviven grazas á xema que queda do ovo[5]
Algúns poliquetos mostran estratexias reprodutivas destacables. No xéneroEunicie danse casos de reproduciónepitoke, unha transformación morfolóxica de adaptación peláxica para a reprodución. Durante case todo o ano eses poliquetos semellan outros poliquetos escavadores ou tubícolas ata que sofren unha transformación morfolóxica destacable na que os segmentos do rabo comenzan a medrar e o poliqueto queda diferenciado en dúas partes. A parte frontal, aatoke, é asexual. A nova parte do rabo é a responsable do entrecruzamento e dáselle o nome deepitoke.
Cada segmento doepitoke está cheo de ovos e esperma e caracterízase por un único punto de visión na súa superficie. Ao comezar o último cuarto lunar estes poliquetos reprodúcense e os epitokes libéranse dos atokes e flotan na superficie. Cando no punto de visión se aprecia estar na superficie, libéranse o esperma e os ovos dos centos de segmentos de reprodución dos poliquetos[7]
Os poliquetos son extremadamente variables tanto na súa forma como no seu estilo de vida, mesmo habendo algúns taxons que nadan entre oplancto ou por riba daschairas abisais. A meirande parte deles fan tubos nos sedimentos e outros viven comocomensais. Unhas poucas especies sonparasíticas. As formas móbiles (Errantia) adoitan ter órganos sensoriais ben desenvoltos e mandíbulas mentres que as formas sedentarias (Sedentaria) carecen destas mais teñen mandíbulas ou tentáculos especializados para a respiración e o depósito ou filtrado de alimentos, como o fan osSannelida.
Os poliquetos de altas profundidades teñen partes bucais extraíbles que usan para a captura de presas[8]. Uns poucos grupos téñense especializado para vivir nos ambientes terrestres, como é o caso dos Namanereidinae, que teñen moitas especies terrestres malia que restrinxidas a áreas húmidas. Algunhas especies desenvolveroninvaxinacións cutáneas para o intercambio gasoso co aire.
Lamellibrachia luymesi é un tubícola de emanacións frías que chega aos 3 metros e, seguramente, é o animal de máis longa vida por chegar aos 250 anos.
Un poliqueto predador, aínda por clasificar e identificado poloNereus, habita aFosa Challenger, o punto de maior profundidade dos océanos e de case 10.902 metros de profundidade. Visualmente parecía de dous centímetros e medio mais non se puido capturar e estudar[10]
Taxonomicamente, os poliquetos están considerados como un grupoparafilético[11], o que implica que dentro deste grupo se exclúen descendentes do seu máis recente antecesor común. Os grupos que terían descendido dos poliquetos sonoligoquetos (miñocas esamesugas),Sipúnculos eEchiuras. Os Pogonophora e os Vestimentífera foran clasificados como filos separados pero hoxe están incluídos dentro da familia de poliquetos deSiboglinidae.
A clasificación de Rouse & Pleijel (2001), con modificacións propostas por Zrzavý et al (2009) e Struck (2011) é a seguinte[12]:
Os fósiles da liña basal de poliquetos que se coñecen son doLagerstätte deSirius Passet, un rico depósito sedimentario deGroenlandia que presumiblemente data do tardíoAtdabaniano , principios doCámbrico.[13] Moitos dos máis famosos restos fósiles doXisto de Burguess, como aCanadia, estarían relacionados cos poliquetos.Wiwaxia, desde cedo interpretada como un anélido,[14], agora estase a valorar comomolusco[15][16]. Un fósil aínda máis anterior,Cloudina, data do remate do períodoEdiacarano e é interpretado, inda que sen consenso, como un dos poliqueto iniciais[17][18]
Ao seren de corpos brandos, o rexistro fósil dos poliquetos está dominado polos restos das súas mandíbulas, e que se coñecen como escoledontes, e polos tubos mineralizados que algúns poliquetos secretan[19]. Os poliquetos remineralizadores máis importantes son osserpúlidos, ossabélidos e oscirratúlidos. A cutícula dos poliquetos non ten potencial de se preservar co que só tende a permanecer preservada durante 30 días tralo falecemento do poliqueto[6]. Malia que polo xeral se precisa de que haxa biomineralización para preservar ese tecido brando despois deses días, noxisto de Burgess viuse que non sempre este é o caso[6]. O seu potencial de preservación é semellante ao dasmedusas.
↑Cristopher Glasby, Tarmo Timm (2008). E. V. Balian, C. Lévêque, H. Segers & K. Martens, ed. "Global diversity of polychaetes (Polychaeta: Annelida) in freshwater".Hydrobiologia. Freshwater Animal Diversity Assessment595 (1): 107–115.doi:10.1007/s10750-007-9008-2.
↑5,05,15,25,35,45,5Barnes, Robert D. (1982).Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. pp. 469–525.ISBN0-03-056747-5.
↑Simon Conway Morris and John S. Peel. The earliest annelids: Lower Cambrian polychaetes from the Sirius Passet Lagerstätte, Peary Land, North Greenland. Acta Palaeontologica Polonica 53 (1), 2008: 137-148 doi:10.4202/app.2008.0110
↑Butterfield, N. J. (1990). "A reassessment of the enigmatic Burgess Shale fossil Wiwaxia corrugata (Matthew) and its relationship to the polychaete Canadia spinosa Walcott". Paleobiology 16 (3): 287–303. doi:10.2307/2400789
↑Martin R. Smith. Mouthparts of the Burgess Shale fossils Odontogriphus and Wiwaxia: implications for the ancestral molluscan radula . Proc. R. Soc. B 22 October 2012 vol. 279 no. 1745 4287-4295
↑Smith, M. R. (2013), Ontogeny, morphology and taxonomy of the soft-bodied Cambrian ‘mollusc’ Wiwaxia. Palaeontology. doi: 10.1111/pala.12063
