Osplacodermos (Placodermi), dogrego antigo πλάξpláx = 'placa' e δέρμαdérma = 'pel', literalmente "pel de placas", son unhaclaseextinta depeixes primitivos.[2] Foron os primeirosgnatostomados, é dicir, foron os primeirosvertebrados conmandíbulas.[2] Apareceron a finais dosilúrico (hai uns 416 millóns de anos) e seguramente desapareceron a finais doDevoniano (hai uns 359 millóns de anos), pois non está moi claro se sobreviviron ou non até ocarbonífero inferior.[2][3][4][5][6][7]
Os placodermos eran peixes acoirazados, e a súa orixe e relacións coa evolución doscondrictios (o grupo dos peixes cartilaxinosos, ao que pertencen ostiburóns, asraias e asquimeras) é un enigma para os científicos.[8] Habitaban nunha gran diversidade de ambientes:mariños,deltaicos, dealbufeira e de auga doce.[4][9] Nositio paleontolóxico deGogo, enAustralia, doDevoniano superior, é onde se acha a maior diversidade destes organismos, xa que se encontraron restos de máis de 20especies, a maioría delas pertencentes axéneros monoespecíficos.[9]
Placas craniais deDunkleosteus (Arthrodira). Pódense apreciar as características dos dentes, e as placas que rodean o ollo.Fósil deBothriolepis panderi, un placodermo da orde dos antiarcos (Antiarchi). Pódese apreciar a fosa central.Fósil deLunaspis broili, un placodermo da orde dospetalictíidos (Petalichthyida).Reconstrución dePhyllolepis, un placodermo da orde dosfilolépidos (Phyllolepida), enterrándose nosedimento.
Os placodermos caracterizábanse pola presenza de placas óseas na parte anterior do seu corpo, ademais de por teren un número par de extremidades e de posuíren mandíbulas,[10] que tiñan a súa orixe no primeiroarco branquial, modificado.[11] O resto do corpo estaba recuberto deescamas, ou incluso podía carecer delas.[12] As placas podían aparecer fusionadas, ou ben estar articuladas, presentando xuntas.[6] Osdentes (dous ou tres pares) non se parecían aos dosvertebrados actuais, senón que eran proxeccións das placas óseas que formaban a mandíbula,[13][14] aínda que hai científicos que afirman que os placodermos máis evolucionados da orde dosartródiros (Arthrodira) poderían ter desenvolvido dentes condentina e cavidades para aloxar apolpa dentaria.[15][16] Este feito podería implicar que os dentes apareceron dúas veces ao longo daevolución dos vertebrados, producíndose un fenómeno deconverxencia.[16]
Estes peixes tamén se caracterizaban pola súa morfoloxía aplanada no plano dorsoventral,[17] conaleta caudalheterocerca.[7] Por regra xeral non eran de gran tamaño, rondando os 10-15 cm de lonxitude, pero algúns membros dafamilia dosdinixtíidos (Dinichthyidae) alcanzaban lonxitudes de até 9 m.[7] Existen evidencias que indican que, ao igual que ostiburóns actuais, os globos oculares estaban unidos ao cranio mediante unhacartilaxe, e a disposición domúsculo ocular era parecida á doságnatos.[18] Ademais, un anel de placas óseas rodeaba os ollos, servindo como protección.[12] Posuían unhanotocorda con espiñas, normalmente cartilaxinosas, con forma de "Y", a xeito devértebras.[7]
Asapomorfias características dos placodermos que fan que sexan considerados un grupomonofilético son:[19]
Mandíbulas simples con dous ou tres pares de placas dentarias.
Existen variasordes de placodermos, pero non hai consenso nacomunidade científica acerca do seu número, podendo ser nove ou máis.[20] A máis importante é a orde dosartródiros (Arthrodira), que representa o 60% dos achados de placodermos.[21] Os máis estudados sonantiarcos (Antiarchi), artródiros (Arthrodira),petalicíidos (Petalichthyida]]),filolépidos (Phyllolepida),ptictodóntidos (Ptyctodontida]]),renánidos (Rhenanida) eacantotorácicos (Acanthothoraci).[20] Continuamente se descobrensitios paleontolóxicos con novos xéneros e especies que permiten realizar revisións taxonómicas das ordes de placodermos.[22][23]
O rexistro destes placodermos comeza no silúrico inferior e remata no Devoniano superior.[24] Tiñan a cabeza curta, cos ollos, osistema olfactivo e oollo parietal aloxados nunha fosa central, situada na parte dorsal.[24] Habitualmente medían entre 20 e 30 cm de lonxitude, chegando a alcanzar 1 m como máximo.[25] Asaletas pectorais estaban cubertas de óso.[26]
Estaban adaptados para viviren nos fondos mariños, alimentándose damateria orgánica presente na lama.[20] O xénero que tivo máis éxito dentro deste grupo foiBothriolepis, de distribución mundial e máis de 100 especies, probabelmente capaces de respirar aire en augas estancadas, levando unha vida semiterrestre.[6][20]
Os artródiros, cuxo nome significa "de pescozo articulado", son unha orde de placodermos cuxo rango de distribución abarca desde o Devoniano inferior até o Devoniano superior, que se caracterizaban por teren unha separación entre a placa cefálica a a placa torácica.[27] As formas máis primitivas tiñan escamas na cola, que foron perdendo as formas máis modernas.[28] Adoitaban medir uns 20-30 cm, pero o xéneroDunkleosteus podía alcanzar os 9 m.[7][28] Parece ser que a maioría deles eran depredadores dos medios mariños, téndose encontrado pequenos placodermos nascavidades abdominais de restos fósiles de artródiros de maior tamaño do sitio paleontolóxico de Gogo.[21]
Ao igual que os antiarcos, os integrantes desta orde alimentábanse da materia orgánica presente nos fondos oceánicos.[29] O xénero mellor estudado éLunaspis.[3] Deprimidos dorsoventralmente, as placas estabanornamentadas con tubérculos.[30] Apareceron e desapareceron no Devoniano.[30]
O nome significa "de escama folla", e eran formas aplanadas de placodermos que alcanzaban os 60 cm de lonxitude.[31] Apareceron no rexistro no Devoniano medio, extinguíndose no Devoniano superior.[32] Tiñan os ollos pouco desenvolvidos (mesmo quizais ausentes), e agás o xéneroYurammia, as placas estaban ornamentadas con aneis concéntricos.[32] O xéneroPhyllolepis posuía unhas aletas que parecían adaptadas para facilitar que o animal se enterrase no fondo.[29] Unicamente se coñecen formas de auga doce.[33] Algunhas clasificacións inclúen este grupo dentro da orde dos artródiros.[34]
Estes placodermos, que habitaban normalmente en medios mariños, non superaban os 20 cm de lonxitude.[35] Neste grupo produciuse unha redución das placas óseas.[29] Algunhas formas presentabanclaspers, que son elementos anatómicos alongados asociados ás aletas pelvianas, e que tiñan a función de facilitar afecundación interna.[29] O seu rexistro abarca desde o Devoniano medio até o Devoniano superior.[35]
Estas formas do Devoniano, que probabelmente habitaban medios mariños, tiñan un aspecto similar ao dasraias.[36] As aletas pectorais eran moi anchas e a cola moi estreita, como se pode comprobar nos exemplares fósiles do xéneroGemuendina.[29]
As placas da cabeza eran similares ás dosespécimes máis primitivos dos artródiros.[29] Un dos seus trazos máis característicos é que os exemplares xuvenís tiñan as placas separadas, uníndose cando o individuo chegaba a adulto.[29] Hai rexistros destas formas no Devoniano inferior (Lochkoviano).[37]
Os placodermos estarían máis estreitamente emparentados coa clase dosChondrichthyes que co resto de gnatostomados. Por iso se creou a clase dosElasmobranchiomorphi, que incluía os placodermos e os condrictios.[17] As similitudes que presentan estes dous grupos son a presenza dunclasper na aleta pelviana e a presenza dunha cartilaxe que une o globo ocular co cranio.[39]
Os placodermos estarían máis estreitamente emparentados coas especies da clase dososteíctios (Osteichthyes) que coas da clase doscondrictios (Chondrichthyes), debido a que comparten a presenza de placas dérmicas e deparasfenoide (un óso do cranio).[39]
Cladogramas que mostran posíbeis relacións filoxenéticas dos placodermos. No cladograma da esquerda os placodermos están considerados como untaxon irmán do resto dos gnatostomados; no da dereita, como un taxon irmán dos condrictios.
No pasado tamén se estableceron relacións filoxenéticas entre os placodermos e osdipnoos, ou cosacipenséridos.[17]
Os placodermos foron os primeiros organismosvivíparos que apareceron no rexistro fósil.[40] No sitio australiano de Gogo acháronse restos fósiles de hai 380 millóns de anos pertencentes a dúas especies de ptictodóntidos (Materpiscis attenboroughi eAustroptyctodus gardineri), conembrións no seu interior.[41] Un ano máis tarde publicouse o descubrimento de embrións dentro de exemplares fósiles da especieIncisoscutum ritchiei (un artródiro) no mesmo sitio, encontrándose ademais evidencias que indicaban que usaban a aleta pelviana para acópula, ao igual que os condrictios.[42] Outros placodermos que usaban a aleta pelviana para copular eran os do xéneroAustrophyllolepis.[43] Anteriormente pensábase que os placodermos eranovíparos, fecundándose as ovas fóra do corpo da nai.[44]
Louis Agassiz (1807-1873) foi o primeiro naturalista en estudar os placodermos.
A finais do Devoniano, no límitefrasniense-fameniense, produciuse unhaextinción masiva, na que desapareceron o 75% das familias de peixes e o 70% dosinvertebrados mariños.[45][46][47] Non se coñecen cales foron as causas que a provocaron, aínda que se formularon varias hipóteses:glaciación,vulcanismo, cambios na química da auga, descenso da cantidade de oxíxeno eimpacto meteorítico.[48][49] Produciuse unha diminución da circulación de auga entre asconcas oceánicas, o que xerou un estado deanoxia nos mares costeiros.[47] Tamén se viron afectados por este evento as especies de auga doce.[50]
O primeiro naturalista en publicar estudos sobre placodermos foiLouis Agassiz, na súa obra en cinco volumes sobre fósiles de peixes (1833-1843).[52] Porén, foi o paleontólogosuecoErik Stensiö o primeiro que estudou a súa anatomía en profundidade.[53] A principios doséculo XX deuse conta de que para determinar as relacións entre os peixes fósiles debía centrarse naanatomía interna de tales organismos.[54] En1969 propuxo que certos tiburóns extinguidos, asraias e asquimeras estaban emparentadas con tres grupos distintos de placodermos: artródiros, renánidos e ptictodóntidos.[54] A orde dosestensioélidos (Stensioellida), un grupo que antigamente se consideraba pertencente á clase placodermos, pero que agora se inclúe dentro dosholocéfalos,[55] leva ese nome na súa honra.[56]
Na década de1930,D. M. S. Watson, un anatomistaescocés, observou uns apéndices cartilaxinosos cubertos de placas que xurdían da cintura ósea en varios exemplares machos de ptictodóntidos, pero non os relacionou coa fecundación.[57] O descubrimento de embrións en fósiles de ptictodóntidos e artródiros naprimeira década do século XXI confirmaron que certas especies de placodermos se reproducían mediante cópula, sendo probabelmente nesta clase de peixes onde se orixinou esta forma de reprodución.[57]
↑Goujet, Daniel; C. Young, Gavin (2004)."Placoderm anatomy and phylogeny: new insights"(PDF). En G. Arratia, M. V. H. Wilson & R. Cloutier.Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates(en inglés). Verlag Dr. Friedrich Pfeil. pp. 109–126.ISBN389937052X. Arquivado dendeo orixinal(PDF) o 20 de febreiro de 2012. Consultado o 27 de agosto de 2012.
↑Hewitt Rich, Thomas; Adams Fenton, Mildred & Lane Fenton, Carroll (1996). "From Starfish to fish, Lords of the Water". En Thomas Hewitt Rich.The fossil book: a record of prehistoric life(en inglés). Courier Dover Publications. p. 355.ISBN9780486293714.
.jpg)
