| Oligoquetos | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 A miñoca terrrestre (Lumbricus terrestris) | |||||||||
| Clasificación científica | |||||||||
| |||||||||
| Ordes e subordes | |||||||||
Lombrigas acuáticas: Lombrigas de terra: | |||||||||
Osoligoquetos (Oligochaeta, do gregooligos, pouco, pequeno, e do latínchaetae, sedas, quetas) xeralmente chamadas miñocas, miocas (nomes que tamén recibenpoliquetos) ou lombrigas (nome que tamén recibennematodos), son unhasubclase dofiloAnnelida (anélidos ou vermes segmentados), claseClitellata (que posúen unclitelo ou 'colar' que forma un casulo reprodutivo), que inclúe de 3500 a 4000 especies, as cales encóntranse nunha gran variedade de hábitats: terrestres (a gran maioría), mariños, de auga a doce e de vida parasitaria (moi poucos).
A diferenza dospoliquetos, os oligoquetos están desprovistos deparápodos e as quetas son pequenas e escasas; nos oligoquetos mariños, ditas quetas son máis longas e abundantes que nos terrestres. O oligoqueto máis representativo é amiñoca de terra.
Outras especies de oligoquetos son os tubífex (Tubificidae),Lumbriculus variegatus (Lumbriculidae) comedores de detritos, filtradores e predadores comoAgriodrilus ePhagodrilus.
Os oligoquetos aparecen en cada continente no mundo en hábitats terrestres, de auga doce e mariños. Das 1700 especies acuáticas coñecidas, aproximadamente 600 son mariñas e 100 de augas subterráneas. Os oligoquetos acuáticos aparecen en moitos grupos, o de máis especies é o dosNaididae.[1]
Os oligoquetos terrestres entérranse no solo. As catro familias principais con gran número de especies sonGlossoscolecidae,Lumbricidae,Megascolecidae eMoniligastridae. As miñocas de terra viven en todas as partes do mundo agás en desertos. Necesitan humidade onde viven e as especies máis grandes constrúen túneles que poden afondar varios metros, mentres que os individuos novos e as especies máis pequenas están restrinxidas a só uns poucos centímetros de profundidade. As maiores cantidades atópanse en chans ricos enhumus e chans ácidos. Unhas poucas especies viven nas árbores, entremusgos húmidos e entre os refugallos que se acumulan nas partes axilares das follas e en gretas; algúns outros teñen como fogar as matas debromelias.[2]
A maioría dos oligoquetos acuáticos son vermes delgados e pequenas, cuxos órganos poden verse a través da parede corporal transparente. Entérranse nos sedimentos ou viven entre a vexetación principalmente en ambientes de auga doce pouco profunda. Algúns son transicionais entre os hábitats terrestres e acuáticos, habitando enpantanos, na lama ou nas beiras doscorpos de auga. Aproximadamente duascentas especies son mariñas, principalmente as das familiasEnchytraeidae eNaididae; estas atópanse principalmente nas zonas mareal e submareal, pero unhas poucas poden vivir en profundidades abisais.[2]
A forma xeral do corpo é case cilíndrica. O tamño do corpo varía coa especie desde menos de 0,5 mm ata de 2 a 3 m no caso das especies xigantesMegascolides australis ou aAmynthas mekongianus.[3] Como no resto de anélidos, o corpo está dividido enmetámeros e posúe tres rexións:
Certas especies posúenquetas sexuais, máis longas, que son excitantes durante a cópula e que poden actuar como órganos penetrantes para a inseminación.
A maioría dos oligoquetos posúen no dorso uns poros que conectan coceloma por onde expulsan substancias de carácter defensivo, provistas deantibióticos (en lombrigas que viven en medios con materia orgánica en descomposición) ou de cheiro e sabor repugnante.
Unha formación moi evidente nos oligoquetos é oclitelo. Trátase de zona glandular con segmentos máis inchados que o resto e que é a manifestación externa dos órganos sexuais; ás veces posúe tubérculos prominentes que se usan para suxeitar a parella durante a cópula. O clitelo aparece no momento da madurez sexual e é o responsable da formación do casulo onde se desenvolverán os ovos e da formación do cilindro mucoso que serve para a cópula. O clitelo e os seus anexos teñen unha grande importancia nasistemática do grupo.
A cavidade xeral do corpo, chamadaceloma, está chea de fluído no cal están suspendidos ointestino e outros órganos. Os oligoquetos teñen tipicamente un celoma espazoso que usan comohidroesqueleto. Este está dividido en segmentos por medio de tabiques transversais. Este órgano é o encargado da comunicación co exterior a través dos poros dorsais e dos excretores nosnefridios situados na rexión lateroventral.
Cada tabique separa un segmento do corpo, que inclúe unha porción dos sistemas nervioso e circulatorio, permitindo que funcione de maneira relativamente independente; cada un destes segmentos denomínasemetámero. Cada metámero está marcado externamente por un ou máis aneis. Cada metámero ten unha capa externa (unha delgada cutícula e epiderme con abundantes células produtoras de moco) e, por debaixo, unha capa de músculo circular sobre outra de músculo lonxitudinal, que son as responsables dos movementos peristálticos cos que se despraza o animal. Na miñoca de terra, os músculos lonxitudinais están reforzados por laminiñas decoláxeno.
O aparato dixestivo iníciase na boca, que pode ser evertible, á cal segue a farinxe, abundante en fibras musculares, con capacidade de producir unha gran succión (forma de alimentación típica das miñocas de terra). Despois veñen o estómago (formado por boche e moella), o intestino, o recto e o ano. O intestino posúe un suco mediano dorsal denominadotiflosolio que incrementa a superficie de absorción. A maioría dos oligoquetos aliméntase demateria orgánica en descomposición, follas caídas e vexetación.
Na superficie externa do intestino e rodeando o vaso sanguíneo dorsal encóntrase o chamado tecido cloragóxeno, propio de oliquetos. Este está constituído por células peritoneais modificadas (células cloragóxenas), e cumpre unha función análoga á que realiza o fígado noutros grupos animais, a saber, sintetiza e almacenaglicóxeno e graxas.
Osmetanefridios eliminan os refugallos nitroxenados do metámero. Os oligoquetos acuáticos excretanamonio mentres que os terrestres excretanurea, moito menos tóxica. As miñocas eiminan os seus residuos nitroxenados pola boca.
A circulación é pechada. Os vasos principais son un vaso dorsal pulsátil provisto de válvulas que actúa como corazón, que impulsa o sangue cara a adiante, e un vaso ventral que a conduce cara a atrás; ambos os dous están unidos por vasos transversais metaméricos. O sangue posúe célulasameboides incoloras; é vermella, xa que contén, disolta no plasma,hemoglobina e, ás veces,eritrocruorina.
O intercambio gaseoso é basicamente cutáneo (respiran pola pel), aínda que algúns oligoquetos acuáticos posúen tamén respiración intestinal e outros branquias externas.
O sistema nervioso mantén a estrutura básica deanélido, con ganglios cerebroides, colar pariesofáxico e cordóns lonxitudinais, con conectivos transversais e pares de ganglios fusionados en cada metámero. No cerebro e nos ganglios ventrais hai célulasneurosecretoras, de funciónendócrina, que segreganneurohormonas que regulan a reprodución, oscaracteres sexuais secundarios e arexeneración.
Os órganos dos sentidos son simples e están distribuídos por todo o corpo. Carecen de ollos mais teñenfotorreceptores en forma de lente por toda a epiderme, así comoquimiorreceptores unicelulares; hai tamén moitas terminacións nerviosas libre de probable función táctil.
O movemento e enteramento das miñocas de terra realízase porperistalse, cunha alternancia de contracción e relaxación dos músculos circulares e lonxitudinais. Para movérense cara a adiante, a porción anterior do verme esténdese cara a adiante pola contracción dos músculos circulares, mentres que a porción que está xusto detrás acúrtase e engrosa pola contracción dos músculos lonxitudinais. Despois os músculos circulares anteriores reláxanse, e unha onda de contracción circular móvese cara a atrás ao longo do verme.[4] Ao mesmo tempo, as quetas expándense para afirmarse no chan a medida que o corpo se acurta e retráense a medida que se alonga. Os "pasos" cos que avanza son tipicamente de 2 a 3 cm de longo e o verme móvese a unha velocidade de sete a dez "pasos" por minuto. O verme pode reverter a súa dirección para desprazarse coa cola por diante. As especies acuáticas usan un medio similar de locoomoción para avanzar sobre os sedimentos e masas de vexetación, pero os diminutosAeolosomatidae nadan por medio doscilios do seu prostomio.[2]
O enterramento realízase forzando o extremo frontal do corpo a meténdose nunha greta e alargar o oco pola expansión do seu corpo. Neste proceso tragan grandes cantidades de terra. Esta mestúrase conmoco e atravesa o tubo dixestivo, sendo finalmente utilizada para forrar as paredes do tubo. O exceso de material extrúese na superficie do chan, formando un molde de excrementos. O túnel pode ter dúas entradas e varios túneles verticais e horizontais.[2]
Os oligoquetos sonhermafroditasproterándricos (asgónadas masculinas maduran antes que as femininas), polo que non podenautofecundarse e necesitanaparearse; as gónadas están situadas no clitelo. Osgametos son evacuados ao celoma e saen ao exterior polosgonodutos (ovidutos eespermidutos). Xeralmente presentan un ou dous pares deespermatecas, uns receptáculos onde se almacenanespermatozoides durante a cópula.
A maioría de oligoquetos teñen fertilización externa (aínda que na familia africana dosEudrilidae é interna). No apareamento, dous individuos acóplanse ventralmente e en sentido oposto e o clitelo segrega unha substancia mucosa que facilita que os espermatozoides de cada individuo, recubertos por unha cápsula quitinosa (tecocisto), pasan ás espermatecas do outro individuo. Hai, por tanto, intercambio mutuo de espermatozoides, actuando os dous individuos como macho (doan espema) e ambos como femia (reciben esperma), aínda que non producen ovos ata máis tarde.
Trala cópula, o clitelo segrega unha substancia que se coagula en contacto co aire e forma un casulo xelatinoso en forma de anel que se despraza cos movementos do corpo; primeiro pasa polos gonoporos femininos onde recolle osóvulos e posteriormente polas espermatecas, onde recolle os espermatozoides, e prodúcese a fecundación. O casulo é logo depositado no chan ou a lama. O seu desenvolvemento é directo e non pasan por un estadio de larvatrocófora.
A eclosión atrásase máis canto máis baixa é a temperatura (dun a catro meses) e o mesmo ocorre coa madurez sexual dos xoves (entre 6 e 10 meses).
Nas formas máis primitivas o modo normal de reprodución é aasexual, sendo a sexual unha excepción. Non obstante, dada a gran capacidade de rexeneración, todos os oligoquetos poden multiplicarse asexualmente porescisiparidade.
O crecemento en moitoss grupos ocorre pola duplicación de unidades segmentarias individuais. Noutros o número de segmentos está fixado desde o desenvolvemento temperán.
Os vermes son de corpo brando e non fosilizan ben, aínda que poden deixar fósiles de trazas por onde pasaron.[5] Déuselle o nome deProtoscolex a un xénero de vermes segmentados sen quetas que se encontrou noOrdovício superior de Kentucky, Estados Unidos. Outras especies situadas no mesmo xénero atopáronse en Herefordshire, Inglaterra, pero non está claro que estes vermes sexan de feito oligoquetos. Stephenson postulou en 1930 que o antepasado común de oligoquetos procede da familia acuática primitiva dosLumbriculidae. As familias máis avanzadas comoGlossoscolecidae,Hormogastridae,Lumbricidae eMicrochaetidae puideron evolucionar máis tarde que outras familias. Os Lumbricidade, debido á súa capacidade de colonizar novas áreas, fíxose dominante, seguiron a expansión dos humanos por todo o mundo e desprazaron moitas especies nativas de oligoquetos.[6]
Actualmente non hai consenso sobre as relacións filoxenéticas, pero si se considera que Oligochaeta éparafilético con respecto aoclado Hirudinoidea (sambesugas) de acordo coa análise morfolóxica e afiloxenómica. A análise deADNr presenta o seguinte resultado aproximado:[7]
| Clitellata |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
O cladoMetagynophora, tamén chamado Megadrili ou orde Megadrilacea, foi proposto como superorde por Jamieson (1988)[8] e foi apoiado por análises filoxenómicas.[9]
Tradicionalmente, Oligochaeta dividiuse en dous grandes grupos: Microdrili e Megadrili (Benham 1890). Un sistema baseado en datos morfolóxicos propón a seguinte taxonomía (en subclases, superordes e ordes):[10]
Microdrili (lombrigas pequenas e acuáticas)
Megadrili (lombrigas grandes)
Recentes análises cladísticas baseados en datos moleculares suxiren que os oligoquetos e oshirudíneos serían subclases da clase clitelados (Clitellata).[11] Noutras clasificacións máis tradicionais,[12] os clitelados teñen rango de superclase e, por tanto, oligoquetos e hirudíneos elévanse á categoría de clases. Así, segundo Brusca e Brusca a clasificación é:[13]
 | Wikispecies posúe unha páxina sobre: Oligoquetos |
 | Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría: Oligoquetos |
Obras xerais
