Os moluscos son osinvertebrados máis numerosos despois dosartrópodos, e inclúen formas tan coñecidas como asameixas,ostras,luras,polbos,lesmas e unha gran diversidade decaracois, tantomariños comoterrestres. Calcúlase que poden existir cerca de 100 000especies viventes, e 35.000 especies extintas, xa que os moluscos teñen unha longa historia xeolóxica, que abarca desde ocámbrico inferior até a actualidade.[4]
Os moluscos colonizaronn practicamente todos os ambientes, desde as grandes alturas de até máis de 3 000 m sobre o nivel do mar até profundidades oceánicas de máis de 5 000 m de profundidade, nas augas polares ou tropicais, e adoitan seren elementos comúns dos litorais de todo o mundo. E o filomariño máis numeroso, e contén un 23 % de todas osorganismos mariños descritos.
O filo usualmente divídese en nove ou dezclases, das que dúas están totalmenteextintas. Osgasterópodos (caracois e lesmas) son, con diferenza, os moluscos máis numerosos polo que concirne a especies clasificadas, e suman o 80 % do número total de especies de moluscos coñecidas. Os moluscoscefalópodos, como as luras, sepias e polbos, encóntranse entre os invertebrados cun sistema neurolóxico máis avanzado. Asluras xigantes (xéneroArchiteuthis) e asluras colosais (xéneroMesonychoteuthis) disputan o título deinvertebrado máis grande coñecido.
O estudo científico dos moluscos denomínasemalacoloxía.[5] O termo malacoloxía vén do grego μαλακόςmalakos, 'brando' e -λογία, de λόγοςlogos 'estudo',[6] e empezou a usarse en francés en1814,[7] e do francés pasou ás demais linguas europeas.[8]
Falando desta disciplina cómpre dicir que o interese dohome polos moluscos é moi grande, e moi antigo, e que durante osséculos XVIII eXIX se formaron importantes colecciónsmalacolóxicas econquiliolóxicas (de cunchas) tanto de prestixiosas institucións como museos e academias de ciencias como de coleccionistas privados, e aínda hoxe en día coleccionar cunchas de moluscos é un dos principais pasatempos de moitas persoas en todo o mundo. Debido a esta afección os moluscos son un dos grupos zoolóxicos mellor estudados despois dosvertebrados.
Os moluscos son unha importante fonte de alimentación para a especie humana. Ademais, numerosasenfermidades parasitarias tanto humanas como veterinarias son transmitidas polos moluscos, que actúan comohospedadores intermediarios, sobre todo deplatihelmintostrematodos.
O termo dolatín cinetíficoMollusca é un préstamo dolatín modernomolluscus, que comezou a usarse en1650 baixo a forms do neutro pluralmollusca, creado a partir do termo dolatín imperialmollusca (nux), 'especie de noz de casca tenra', derivada do latín clásicomollis, brando.[9] O termomollusque comezou a usarse en francés en1763 no sentido zoolóxico como «animal invertebrado de corpo brando».[10] E do francés pasou ás demais linguascultas.
Hai unhas 93.000 especies de moluscos descritas,[11] que inclúen o 23% do total de organismos mariños denominados.[12] Os moluscos son os segundos, por detrás dosartrópodos, en canto ó número total de especies animais viventes[13] -moito por detrás dos artrópodos (1.113.000), pero moito por diante doscordados (52.000).[14] Estimouse que actualmente hai unhas 200.000 especies en total,[15] e 70.000 especies fósiles,[16] a pesar de que o número total de especies de moluscos que existiron, tanto se se preservaron como se non, pode ser moitas veces superior no número de especies presentes hoxe en día.[17]
Os moluscos teñen unha cantidade de formas máis variadas que calquera outrofilo animal –caracois e outrosgasterópodos,ameixas e outrosbivalvos,luras e outroscefalópodos, e outros subgrupos menos coñecidos pero tamén distintivos. A maior parte das especies aínda viven nos océanos, dende a costa até azona abisal, pero algúns son membros significativos dosecosistemas deauga doce e terrestres. Son extremadamente variados nas rexiónstropicais etépedas, pero pódense atopar en tódalaslatitudes.[18] Un 80% de todas as especies coñecidas de moluscos son gasterópodos.[13] Os cefalópodos comoluras,sepias epolbos atópanse entre os invertebradosneuralóxicamente máis avanzados.[19] Alura xigante, que até hai pouco non se observara viva en forma adulta,[20]é un dos invertebrados máis grandes. Aínda así, un espécime recentemente capturado delura colosal, que tiña 10 metros de lonxitude e pesaba 500 kg, poderíao superar.[21]
Os moluscos de auga doce e terrestres son excepcionalmente vulnerables á extinción. As estimacións do número de moluscos non mariños varía amplamente, en parte porque moitas rexións non foron investigadas a fondo e non hai bastantes especialistas na clasificación destes animais. Aínda así, en 2004 alista vermella da IUCN de especies ameazadas incluíu preto de 2.000 moluscos non mariños ameazados. Para comparar, a gran maioría de especies de moluscos son mariñas, pero só 41 destas aparecen na lista vermella do ano 2004. O 42% das extincións rexistradas desde o ano 1500 son de moluscos, case todos non mariños.[22]
A variedade de formas, tamaños, modos de vida e ciclos vitais nos moluscos é extraordinaria; basta con comparar unmexillón, uncaracol e unhalura. Pero a organización de todos os moluscos segue un plan fundamental. Son animais de corpo brando, divididos en cabeza, masa visceral e pé, con tres características únicas no reino animal polas cales se identifican:
Un pé musculoso.
Unhacunchacalcaria segregada por un integumento subxacente chamadomanto, en ocasións moi reducida ou ausente.
Un órgano de alimentación denominadorádula (formada por fileiras de dentesquitinosos curvos).
Aínda quecelomados, oceloma nos adultos queda reducido a vestixios ao redor dosnefridios, asgónadas, ocorazón e ointestino. O patrón básico dun molusco consiste nun organismo de corpo brando, non segmentado, oval, consimetría bilateral e unhacuncha (ausente ou interna nalgúns grupos). En vez de cuncha poden ter espículas (que poden aparecer en estado embrionario, pero nos adultos poden fusionarse para dar a cuncha) ou placas, aínda que todas edstas estruturas coa mesma orixe.
A cuncha fórmase grazas áepiderme subxacente, denominadamanto ou palio, que tencélulas secretoras decarbonato cálcico que cristaliza no exterior en forma dearagonita ou decalcita; o manto tamén segrega unha substanciaquitinosa de composición complexa, aconquiolina, que se deposita sobre o substrato calcario formando un estrato orgánico denominadoperióstraco, esencial para evitar adisolución da cuncha en ambientesácidos.
Na parte posterior o manto forma unha cámara denominadacavidade paleal onde se aloxan asbranquias, que teñen unha estrutura moi característica en forma de peite (ctenidios), ososfradios (órganos sensoriais quimiorreceptores encargados de detectar a calidade da auga), e onde desembocan osnefridios (a través dos nefridioporos), asgónadas (a través dos gonóporos) e oano.
Nospulmonados (gasterópodos terrestres), a superficie interna da cavidade paleal está moi irrigada e o intercambio gasoso se produce a través do epitelio, de maneira que actúa como unpulmón.
A epiderme dos moluscos está recuberta decilios e posúe un gran número deglándulas produtoras democo.
Outro órgano característico dos moluscos, opé, mostra unha enorme plasticidade evolutiva. Está dotado dunha musculatura complexa e potente. Suponse que, primitivamente, era reptante (parecido ao dosgasterópodos actuais), pero experimentou unha gran diversificación, orixinando o pé escavador dosbivalvos, o pé escindido ententáculos doscefalópodos ou o pé nadador dalgúns gasterópodospeláxicos, entre outros.
Os moluscos teñen untubo dixestivo completo. A cavidade bucal, revestida dequitina, presenta un órgano de alimentación único, arádula, que consiste nunha base cartilaxinosa alongada (oodontóforo) recuberta de fileiras lonxitudinais de dentículosquitinosos curvos; a forma e a disposición dos dentículos relaciónase co tipo de alimentación. A rádula está provista de potentes músculos que lle permiten proxectarse fóra daboca, actuando como raspador. O moco segregado polas glándulas salivares da boca lubrican a rádula e aglutinan as partículas para ser inxeridas.
A continuación hai unesófago e unestómago, máis ou menos complexo, no que desembocan as glándulas dixestivas (fígado ouhepatopáncreas); a circulación da masa mucosa que contén p alimento (prostilo) vese favorecida pola presenza de numerosos cilios. As partículas alimenticias entran nos condutos das glándulas dixestivas. Ointestino é longo e está enrolado.
Osistema circulatorio é aberto, a excepción doscefalópodos que o teñen pechado. Ocorazón está tabicado e dividido usualmente en tres cámaras (dúasaurículas e unventrículo), aínda que o número das cámaras pode ser moi variábel. O corazón está recuberto por unha fina tea que forma a cavidade pericárdica. Ahemolinfa pasa do ventrículo para os vasos que verten nos espazos tisulares, onde se recolle por outros vasos que van cara ásbranquias, onde osangue se oxixena e, de aí, volve ao corazón entrando polas aurículas.
Os órganosexcretores son un par denefridios (riles) relacionados coa cavidade pericárdica, nos que un dos extremos comunica coceloma (a través duns condutos denominadoscelomodutos, que poden desenvolverse neste extremo a xeito de embude) e o outro desemboca ao exterior, na cavidade paleal (a través dosnefridioporos).
Osistema nervioso dos moluscos é moi variábel. O modelo básico comprende un anel periesofáxico do cal saen dous pares de cordóns nerviosos cara a atrás, un cara ao pé e outro cara á masa visceral.
Os órganos dos sentidos comprenden ollos (moi complexos noscefalópodos),estatocistos (sentido do equilibrio) equimiorreceptores, como ososfradios (situados nas branquias), papilas e fosetas olfactorias na cabeza e o órgano subradular (asociado á rádula). O grao máximo decefalización dáse nos cefalópodos, nos que se pode falar dun auténticocerebro, protexido por un cranio cartilaxinoso.
Na maioría dos moluscos, esta larva dá lugar á larvavelíxera, máis desenvolvida, na que se pode observar xa o pé, a cuncha e outras estruturas. Finalmente, a larva velíxera descende ao fondo e sofre unhametamorfose para adoptar o hábitatbentónico típico do adulto. Os cefalópodos e os gasterópodos terrestres e de auga doce teñen sempre desenvolvemento directo.
As opinións varían sobre o número declases de moluscos, por exemplo, a táboa de abaixo amosa sete clases viventes,[11] e dúas extintas. Aínda que é improbable formar unclado, algúns traballos antigos combinan osCaudofoveata eSolenogastros nunha clase, osAplacóforos.[23][24] Dúas das "clases" recoñecidas comunmente só son coñecidas por fósiles.[13]
fósiles; organismos semellantes a caracois comoLatouchella
extinta
mariño
A clasificación nun taxón superior para estes grupos foi e segue sendo problemática. Un estudo filoxenético suxire que os poliplacóforos forman un clado cos monofiléticos Aplacóforos.[33] Adicionalmente, suxire que existe unha relación filla de taxon entre os bivalvos e gasterópodos.Tentaculita tamén poderían estar nos moluscos.
Antigamente caudofoveados e solenogastros eran agrupados na claseAplacóforos que agora se consideraparafilético e ditos grupos clases separadas.[34]
Por outra parte, a tendencia actual é a de dividir a claseGastropoda en dúas subclases:Eogastropoda (que inclúe só as lapas verdadeiras) eOrthogastropoda que inclúe todos os demais gasterópodos.[35]
↑Margulis, L. & Schwartz, K. V. (1998):Five Kingdoms: an illustrated guide to the Phyla of life on earth. 3rd edition. New York, NY, USA: Freeman.ISBN 0-7167-3027-8.
↑Martinell, Jordi (2009): "Moluscos. I. Generalidades", en Martínez Chacón, M. L. e Rivas, P. (eds.)Paleontología de invertebrados. Sociedad Española de Paleontología, Instituto Geológico y Minero de España, Universidad de Oviedo, Universidad de Granada.ISBN 978-84-613-4625-7, pp. 228-235.
↑Winston F. Ponder e David R. Lindberg (2004). World Congress of Malacology, ed."Phylogeny of the Molluscs". Arquivado dendeo orixinal o 30 de setembro de 2018. Consultado o2009-03-09.
Brusca, R. C. & Brusca, G. J. (2005):Invertebrados, 2ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana de España.ISBN 0-87893-097-3.
D'Ancona, Humberto (1972): "Moluscos" enTratado de zoología. Tomo II. Zoología especial. Barcelona: Editorial Labor, S. A., pp. 729–763.
Frings, H. e Frings, M. (1975):Conceptos de Zoología. Madrid: Editorial Alhambra.ISBN 84-205-0505-6.
Grassé, P.-P., E. A. Poisson e O. Tuzet (1976):Invertebrados. (En Grassé, P.-P.,Zoología, vol. 1). Barcelona: Toray-Masson.ISBN 84-311-0200-4.
Hickman, C. P., W. C. Ober e C. W. Garrison (2006):Principios integrales de zoología, 13ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana.ISBN 84-481-4528-3.
Margulis, L. & Schwartz, K.V. (1998):Five Kingdoms: an illustrated guide to the Phyla of life on earth. Terceira edición. Nova York, NY, EUA: Freeman.ISBN 0-7167-3027-8.
Meglitsch, P. A. (1986):Zoología de invertebrados, 2ª ed. Madrid: Ed. Pirámide.ISBN 84-368-0316-7.
Remane, A., Storch, V. e Welsch, U. (1980): "Mollusca (Moluscos)", enZoología sistemática.Clasificación del reino animal. Barcelona: Ediciones Omega.ISBN 84-282-0608-2, pp. 121–169.
Trigo, J.E.; Díaz Agras, G.J.; García-Álvarez, O.L.; Guerra, A.; Moreira, J.; Pérez, J.; Rolán, E.; Troncoso, J.S. &Urgorri, V. (2018). Troncoso, J.S., Trigo, J.E. & Rolán, E., ed.Guía de los Moluscos Marinos de Galicia. Vigo: Servizo de Publicacións da Universidade de Vigo.ISBN 978-84-8158-787-6.
VV. AA. (1968): "Moluscos" en:Enciclopedia Salvat de las ciencias. Tomo 4. Animales invertebrados. Pamplona: Salvat, S. A. de Ediciones, pp. 248–293.
