| Microsporidios | |||||
|---|---|---|---|---|---|
 Esporoblasto de Fibrillanosema crangonycis | |||||
| Clasificación científica | |||||
| |||||
| Clases e ordes | |||||
| Sinonimia | |||||
Osmicrosporidios (Microsporidia) son un grupo deparasitosunicelulares formadores deesporas relacionados cosfungos. Estas esporas conteñen un aparato extrusor que ten un extremo enroscado tubular polar nun disco de ancoraxe na parte apical da espora.[6] Tradicionalmente foran consideradosprotozoos ouprotistas, pero agora sábese que son fungos,[7] ou ungrupo irmán dos fungos.[8] Este tipo de fungos son parasitos eucariotas obrigados que usan un mecanismo exclusivo para infectar as células hóspedes.[9] Descubriuse recentemente que infectancoleópteros a grande escala, grazas a un estudo de 2017 de Cornell. Están nomeadas unhas 1500 das probablemente máis dun millón[10] de especies que se cre existen. Os Microsporidia están restrinxidos ahóspedes animais, e todos os grandes grupos de animais son hóspedes de microsporidios. A maioría infectaninsectos, mais son tamén responsables de doenzas comúns encrustáceos epeixes. As especies con nome de microsporidios xeralmente infectan unha especie hóspede ou un grupo detaxons estreitamente relaconados. Aproximadamente o 10 % das especies son parasitas de vertebrados; varias especies, a maioría das cales son oportunistas, poden infectar humanos, nos cales poden causarmicrosporidiose.
Despois da infección inflúen nos seus hóspedes de varios xeitos e todos os órganos e tecidos son invadidos, aínda que xeralmente por diferentes especies de microsporidios. Algunhas especies son letais e unhas poucas utilízanse como un control biolóxico contra pragas de insectos. Acastración parasítica, o xigantismo ou o cambio de sexo do hóspede son todos efectos posibles do parasitismo dos microsporidios nos insectos. Nos casos máis avanzados de parasitismo o microsporidio toma o mando da célula hóspede completamente e controla o seumetabolismo e reprodución, formando uncomplexo xenoparasítico (tamén chamado xenoma -/ksenoma/-).[11]
A replicación ten lugar dentro da célula hóspede, que é infectada por medio deesporas unicelulares. Os microsporidios que infectanmamíferos miden de 1,0–4,0 μm.[12] Ademais do seu pequeno tamaño, tamén teñen os tamañosxenómicoseucarióticos máis pequenos.
O termo "microsporidio" é o nome vernáculo, mentres queMicrosporidia é o nome do taxon (agora con categoría defilo). O nomeMicrosporidiumBalbiani, 1884[13] tamén se usa ás veces como nome de xénero xeral multifuncional para os membros consideradosincertae sedis.[14]
Os microsporidios son singulares porque carecen demitocondrias e no seu lugar teñenmitosomas. Tamén carecen de estruturas móbiles, como osflaxelos.
Producen esporas moi resistentes, capaces de sobrevivir fóra do seu hóspede varios anos. A morfoloxía das esporas é útil para distinguir as diferentres especies. As esporas da maioría das especies son ovais ou piriformes, pero non son raras as esporas esféricas ou con formabacilar. Uns poucos xéneros producen esporas cunha forma exclusiva do seu seu xénero.
A espora está protexida por unha parede que consta de tres capas:
Na maioría dos casos teñen dousnúcleos estreitamente asociados formando undiplocarion, pero ás veces hai só un.
A metade anterior da espora contén un aparato con forma de arpón cun longofilamento polar que parece un fío, que está enroscado na metade posterior da espora. A parte anterior do filamento polar está rodeada por unpolaroplasto, unha lamela de membranas. Detrás do filamento polar hai unvacúolo posterior.[11]
As esporas xerminan no intestino do hóspede, acumulanpresión osmótica ata que a súa parede ríxida rompe no punto máis delgado no ápice. O vacúolo posterior incha, forzando o filamento polar a exectar rapidamente o contido infeccioso ao citoplasma do potencial hóspede. Simultaneamente o material do filamento reorganízase formando un tubo que funciona como unha agulla hipodérmica e penetra no epitelio intestinal.
Unha vez dentro da célula hóspede, crece unesporoplasma, dividindo ou formando unplasmodio multinucleado, antes de producir novas esporas. O ciclo vital varía considerablemente. Algunhas especies teñen un ciclo vital simpleasexual,[16] mentres que outras teñen un ciclo complexo que implica múltiples hóspedes e reprodución tanto asexual comasexual. Poden producirse diferentes tipos de esporas en diferentes estadios, probablemente con diferentes funcións, incluíndo aautoinfección (transmisión dentro dun só hóspede).
En animais e humanos os microsporidios causan con frecuencia doenzas debilitantes crónicas en lugar de infeccións mortais. Entre os efectos sobre o hóspede están a redución da lonxevidade, fertilidade, peso e vigor xeral. Hai informacións frecuentes detransmisión vertical dos microsporidios.
No caso dos hóspedes insectos, a transmisión vertical adoita acontecer como transmisióntransovárica, na cal os parasitos microsporidios pasan desde os ovarios da femia hóspede aos ovos e finalmente multiplícanse naslarvas infectadas.Amblyospora salinaria n. sp., que infecta omosquitoCulex salinarius, eAmblyospora californica, que infecta o mosquitoCulex tarsalis, son os típicos exemplos de transmisión transovárica de microsporidios.[17][18][19][20] Os microsporidios e máis en concreto a especieVavraia culicis que infecta mosquitos, están a ser investigados como posible método de control damalaria "a proba de evolución".[21] A infección por microsporidios do mosquitoAnopheles gambiae (o vector principal doPlasmodium falciparum causante da malaria) reduce as infeccións de malaria dentro do mosquito e acurta a vida do mosquito.[22] Como a maioría dos mosquitos infectados polo axente da malaria morren de forma natural antes de que o parasito da malaria sexa dabondo maduro como para poder transmitirse, calquera incremento da mortalidade do mosquito por causa da infección microsporidial pode reducir a transmisión da malaria a humanos. En maio de 2020, informouse queMicrosporidia MB, un simbionte do intestino medio e ovario do mosquitoAnopheles arabiensis, dificultaba significativamente a transmisión deP. falciparum, non tiña "ningún efecto evidente" sobre afitness dos mosquitos hóspede e transmitíase verticalmente (por herdanza).[23]
As infeccións por microsporidios en humanos ás veces causan unha doenza chamadamicrosporidiose. Polo menos 14 especies de microsporidios, pertencentes a oito xéneros, foron recoñecidas como patóxenos humanos. Entre estas estáTrachipleistophora hominis.[24]
Os microsporidios poden infectar diversos hóspedes, mesmo a hóspedes que eles mesmos son parasitos. Nese caso, a especie de microsporidio dise que é unhiperparasito, é dicir, un parasito dun parasito. Como exemplo, coñécense máis de 18 especies que parasitantrematodosdixeneos (vermes planos parasitos). Estes dixeneos son á súa vez parasitos de variosvertebrados emoluscos. Oito destas especies pertencen ao xéneroNosema.[25] De xeito similar, a especie de microsporidioToguebayea baccigeri é un parasito do dixeneo faustúlidoBacciger israelensis, que é un parasito intestinal do peixe mariñoBoops boops, a boga (unteleósteoespárido).[26]
Os microsporidios teñen o menor contidoxenómico nuclear eucariótico. O seu estilo de vida parasito levou a unha perda de moitos xenesmitocondriais e doaparato de Golgi e incluso os seusARN ribosómicos son de tamaño reducido comparados cos da maioría dos eucariotas. Como consecuencia, osxenomas dos microsporidios son moito menores que os dos outros eucariotas. Os xenomas microsporidiais actualemtne coñecidos son dun tamaño de 2,5 a 11,6 Mb, e codifican de 1.848 a 3.266proteínas, o cal é o mesmo rango que teñen moitasbacterias.[27]
Atransferencia horizontal de xenes parece ter ocorrido moitas veces nos microsporidios. Por exemplo, os xenomas deEncephalitozoon romaleae eTrachipleistophora hominis conteñenxenes que derivan de animais e bacterias e algúns mesmo de fungos.[27]
O primeiro xénero de microsporidio descrito,Nosema, foi colocado inicialmente porNägeli no grupo fúnxico dosSchizomycetes, xunto con algunhasbacterias elévedos.[28][29] Durante algún tempo os microsporidios consideráronse eucariotas moi primitivos pertencentes ao grupo de protozoos dosCnidospora.[4] Posteriormente, especialmente debido á ausencia neles de mitocondrias, foron situados xunto con outrosProtozoa como osdiplomónadas,parabasálidos earqueamebas no grupo protozoario dosArchezoa.[30] Investigacións máis recentes refutaron esta teoría da orixe temperá de todos estes. Ao contrario, propúxose que os microsporidios son organismos moi desenvolvidos e especializados, que, por seren parasitos, se desfixeron de funcións que xa non precisaban porque lles eran proporcionadas polo hóspede.[31] Ademais, os organismos formadores de esporas en xeral teñen un sistema de reprodución complexo, tanto sexual coma asexual, que está lonxe de ser primitivo.
Desde a metade da década do 2000 os microsporidios son situados dentro dosFungi ou como ungrupo irmán dos Fungi cunantepasado común.[32][33][34][35]
Os traballos para identificarclados están baseados en gran medida nohábitat e nohóspede. Vossbrinck e Debrunner-Vossbrinck propuxeron tres clases de Microsporidia, baseándose no hábitat: Aquasporidia, Marinosporidia e Terresporidia.[36]
Unha segunda clasificación deCavalier-Smith 1993 é:[37]
Notas[editar |editar a fonte]
Véxase tamén[editar |editar a fonte]Ligazóns externas[editar |editar a fonte]
|
