A mitose é a división do núcleo e a separación das cromátides de cada cromosoma a unha célula filla.
Amitose ou división do núcleo é o proceso polo cal oscromosomas duplicados se distribúen equitativamente entre ascélulas fillas. É un proceso continuo que, para facilitar o seu estudo, se divide en cinco fases:profase,prometafase,metafase,anafase etelofase.
Interfase, mitose e inicio da citocinese nunha célula 2n=6
Comeza no momento do ciclo celular no que os cromosomas condensados empezan a ser visíbeis nun xeito de filamentos no interior donúcleo. Ao longo da profase segue a condensación dos cromosomas, que se fan cada vez máis curtos e grosos.
Cada cromosoma aparece constituído por dúascromátides irmás idénticas, que están unidas polos seuscentrómeros; en cada un deles desenvólvese uncinetocoro.Ao mesmo tempo que os cromosomas se condensan, onucléolo comeza a se descondensar e desaparece progresivamente.
Mentres que no núcleo teñen lugar estes cambios, nocitoplasma comeza a se formar ofuso mitótico, que é unha estrutura bipolar composta demicrotúbulos.Nas células animais, a formación do fuso está relacionada cocentrosoma, que consta de dous pares decentríolos, que se duplicaron durante operíodo S dainterfase. Durante aprofase o centrosoma divídese e cada centrosoma fillo diríxese cara a un pólo da célula, organizándose entre eles un feixe demicrotúbulos que constitúen o fuso mitótico. Os microtúbulos do fuso denomínansepolares e os exteriores ao fuso, microtúbulosastrais ouáster.
Nas células dos vexetais superiores, que non teñen centriolos, o fuso mitótico fórmase a partir dunha zona difusa, desprovista deorgánulos, situada arredor do núcleo; os microtúbulos aparecen nesa zona, e despois se converte nos pólos do fuso.
Comeza cando se rompe a envoltura nuclear en pequenasvesículas ou fragmentos demembrana. Ditas vesículas fican durante a mitose nas proximidades do fuso e a partir delas formaranse as novas envolturas nucleares das células fillas.
A rotura da envoltura nuclear permite que os microtúbulos do fuso interaccionen cos cromosomas grazas ao cinetocoro. Os microtúbulos polares capturados polos cinetocoros pasan a se chamarcinetocóricos. En cada cromosoma os microtúbulos cinetocóricos esténdense en direccións opostas dende cada cromátide a un pólo do fuso, e orientan aos cromosomas facendo que se vaian concentrando no plano ecuatorial da célula.
Todos os cromosomas sitúanse no plano ecuatorial do fuso, constituíndo a placa metafásica. Cada cromosoma mantense nesa posición grazas ás forzas xeradas polos seus microtúbulos cinetocóricos, que están ancorados aos pólos opostos da célula.
É nesta fase cando os cromosomas están máis condensados e por iso son máis visíbeis.
Comeza coa separación simultánea de cada cromosoma nas súas cromátides irmás, que se desprazan cara aos pólos opostos do fuso.
O desprazamento dascromátides prodúcese pola desensamblaxe e acurtamento dosmicrotúbulos cinetocóricos. Ademais, ao mesmo tempo os dous pólos do fuso mitótico se separan entre si, debido a que os microtúbulos polares se alongan pola ensamblaxe demoléculas detubulina entre os seus extremos.
Cara ao final da anafase, os cromosomas separáronse en dous grupos iguais, cada un dos cales se atopa nun dos pólos do fuso e fará parte do núcleo dunha nova célula.
Caracterízase pola reconstrución dos núcleos das células fillas. Para isto, fórmase unha nova envoltura nuclear arredor de cada grupo de cromosomas separados. Os cromosomas descondénsanse e os núcleos voltan a aparecer. Unha vez formado o núcleo vólvese á síntese deARN.
A nova envoltura nuclear de cada célula filla fórmase grazas á fusión das vesículas ou fragmentos de membrana, que se sitúan sobre a superficie dos cromosomas agrupados. A lámina nuclear xoga un papel moi importante neste fenómeno.
O proceso da mitose nas células dos organismos eucariotas segue un esquema similar, pero existen variacións en tres importants detalles. Pode distinguirse a mitose "pechada" da "aberta" dependendo de se aenvoltura nuclear permanece intacta ou se desfai. Unha forma intermdia con degradación parcial da envoltura nuclear chámase mitose "semiaberta". Con respecto á simetría doaparato do fuso durante a metafase, se o fuso ten unha forma aproximadamente simétrica axialmente (centrada) denomínase "ortomitose", o que se distingue dos fusos excéntricos propios da "pleuromitose", na cal o aparato mitótico ten unha simetría bilateral. Finalmente, un terceiro criterio é a localización dofuso central no caso da pleuromitose pechada, que pode ser: "extranuclear" (fuso localizado nocitoplasma) ou "intranuclear" (no núcleo).[1]
Pleuromitose pechada intranuclear
Pleuromitose pechada extranuclear
Ortomitose pechada
Pleuromitose semiaberta
Ortomitose semiaberta
Ortomitose aberta
A división nuclear mitótica ten lugar só en células de organismos do dominio eucariota, xa que asbacterias earqueas non teñen núcleo e divídense doutra maneira. Dentro de cada supergrupo de eucariotas, pode encontrarse a mitose de tipo aberto, pero tamén a mitose pechada, excepto nosExcavata, que presentan exclusivamente mitose pechada.[2] Velaquí as formas de mitose e a súa distribución entre os eucariotas:[1][3]
Unha mitose anormal (tripolar) (posición das 12 en punto) nunha lesión precancerosa de estómago (tinguidura H&E)
Durante a mitose poden ocorrer erros, especialmente durante odesenvolvemento embrionario inicial humano.[4] Durante cada etapa da mitose, hai normalmente puntos de control que controlan o resultado normal da mitose.[5] Pero de cando en vez poden producirse erros. Os erros mitóticos poden crear célulasaneuploides que teñen menos ou máis cromosomas do normal, o cal afecta a un par cromosómico ou a varios, unha condición asociada cocancro.[6][7] As células dosembrións humanos temperáns, as células cancerosas e as células infectadas ou intoxicadas poden tamén sufrir unha división patolóxica dando tres ou máis células fillas (mitose tripolar ou multipolar), o que ten como resultado graves erros nos seus complementos cromosómicos normais.[8]
Nanon disxunción, ascromátides irmás non conseguen separarse durante a anafase.[9] Unha célula filla recibe ambas as cromátides irmás do cromosoma non disxunto e a outra célula non recibe ningunha. Como resultado, a primeira célula vai ter tres copias do cromosoma, unha condición chamadatrisomía, e a segunda célula terá só unha copia, unha condición chamadamonosomía. En ocasións, cando as células experimentan non disxunción, non conseguen completar acitocinese e reteñen ambos os núcleos na mesma célula, resultandocélulas binucleadas.[10]
Retardo da anafase (anaphase lag). Ocorre cando está impedido o movemento dunha cromátide durante a anafase.[9] Isto pode ser causado por un fallo no fuso mitótico á hora de adherirse correctamente ao cromosoma. A cromátida afectada é excluída de ambos os núcleos e pérdese. Por tanto, unha das células fillas será monosómica para ese cromosoma.
Aendorreplicación ocore cando os cromosomas se duplican pero a célula non se divide seguidamente. Isto orixina célulaspoliploides ou, se o cromosoma se duplica repetidamente,cromosomas politénicos.[9][11] A endorreplicación atópase en moitas especies e parece ser unha parte normal do seudesenvolvemento.[11] Aendomitose é unha variante de endorreplicación na cal as células replican os seus cromosomas durante afase S e entran na mitose, pero termínana prematuramente. En vez de repartírense nos dous novos núcleos fillos, os cromosomas replicados son retidos dento do núcleo orixinal.[12][13] Entón, as células volven entrar nasfases G1 eS e replican os seus cromosomas de novo.[13] Isto pode acontecer moitas veces, incrementando o número de cromosomas en cada rolda de replicación e endomitose. Osmegacariocitos produtores deplaquetas experimentan endomitose durante adiferenciación celular.[14][15]
Aamitose en ciliados e en tecidosplacentarios animais dá lugar a unha distribución aleatoria dosalelos parentais.
Acariocinese sen citocinese orixina células multinucleadas chamadascenocitos.
↑1,01,1Raikov IB (1994). "The diversity of forms of mitosis in protozoa: A comparative review".European Journal of Protistology30 (3): 253–69.doi:10.1016/S0932-4739(11)80072-6.
↑R. Desalle, B. Schierwater:Key Transitions in Animal Evolution. CRC Press, 2010, p. 12,linkArquivado 2019-01-02 enWayback Machine..
↑Mantikou E, Wong KM, Repping S, Mastenbroek S (decembro de 2012). "Molecular origin of mitotic aneuploidies in preimplantation embryos".Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Basis of Disease1822 (12): 1921–30.PMID22771499.doi:10.1016/j.bbadis.2012.06.013.
↑Draviam VM, Xie S, Sorger PK (abril de 2004). "Chromosome segregation and genomic stability".Current Opinion in Genetics & Development14 (2): 120–5.PMID15196457.doi:10.1016/j.gde.2004.02.007.
↑Santaguida S, Amon A (agosto de 2015). "Short- and long-term effects of chromosome mis-segregation and aneuploidy".Nature Reviews. Molecular Cell Biology16 (8): 473–85.PMID26204159.doi:10.1038/nrm4025.hdl:1721.1/117201.
↑Kalatova B, Jesenska R, Hlinka D, Dudas M (xeneiro de 2015). "Tripolar mitosis in human cells and embryos: occurrence, pathophysiology and medical implications".Acta Histochemica117 (1): 111–25.PMID25554607.doi:10.1016/j.acthis.2014.11.009.
↑9,09,19,2Iourov IY, Vorsanova SG, Yurov YB (2006). "Chromosomal Variations in Mammalian Neuronal Cells: Known Facts and Attractive Hypotheses". En Jeon KJ.International Review Of Cytology: A Survey of Cell Biology249. Waltham, MA: Academic Press. p. 146.ISBN9780080463506.
↑Lilly MA, Duronio RJ (abril de 2005). "New insights into cell cycle control from the Drosophila endocycle".Oncogene24 (17): 2765–75.PMID15838513.doi:10.1038/sj.onc.1208610.
↑Italiano JE, Shivdasani RA (xuño de 2003). "Megakaryocytes and beyond: the birth of platelets".Journal of Thrombosis and Haemostasis1 (6): 1174–82.PMID12871316.doi:10.1046/j.1538-7836.2003.00290.x.
↑Vitrat N, Cohen-Solal K, Pique C, Le Couedic JP, Norol F, Larsen AK, Katz A, Vainchenker W, Debili N (maio de 1998). "Endomitosis of human megakaryocytes are due to abortive mitosis".Blood91 (10): 3711–23.PMID9573008.doi:10.1182/blood.V91.10.3711.
