Oslitótrofos (do grego "comedores de rochas") son organismos que utilizan substratos inorgánicos (xeralmente de orixe mineral) para obterequivalentes de redución que serán utilizados nas súasbiosínteses (por exemplo para afixación do dióxido de carbono) ou a conservación de enerxía (en forma deATP) por medio dos procesos darespiración aerobia ouanaerobia. O seu proceso metabólico chámaselitotrofia.[2] Todos os quimiolitótrofos que se coñecen sonmicrobios; non se coñece macrofauna que teña a capacidade de usar compostos inorgánicos como fontes de enerxía. Porén, a macrofauna e os microorganismos litótrofos poden establecer relaciónssimbióticas. Un exemplo disto son as bacterias quimiolitótrofas que viven en simbiose nos tecidos dosvermes tubícolas xigantes, que viven nasfontes hidrotermais oceánicas, ou tamén esta foi a orixe dosplastidios, que son os orgánulos fotosintéticos das plantas e algas que evolucionaron polaendosimbiose dun microorganismo do tipo dascianobacterias fotolitotróficas. Hai litótrofos tanto nodominioBacteria coma enArchaea. Moitos litoautótrofos sonextremófilos, pero non todos.
En canto ao tipo de metabolismo, o oposto a un litótrofo é unorganótrofo, que é un organismo que obtén os seus axentes redutorescatabolizando compostos orgánicos.
Os litótrofos consomencompostos químicosreducidos (ricos en electróns).
O termo "quimiolitotrofia" refírese á obtención de enerxía pola célula a partir da oxidación de compostos inorgánicos reducidos (funcionan como doantes de electróns). Foi descrita por primeira vez polo microbiólogo rusoSergei Winogradsky.[3]
Parte desta enerxía utilizarana para fixar carbono. A maioría dos quimiolitótrofos podenfixar o dióxido de carbono (CO2) por medio dociclo de Calvin, unhavía metabólica na cal entran átomos de carbono en forma de CO2 e libéranse de forma neta azucres (triosas que formanglicosa).[4] Este grupo de organismos inclúe os oxidantes de xofre, asbacterias nitrificantes, os oxidantes de ferro, e os oxidantes de hidróxeno.
A supervivencia destes procariotas depende das condicións fisicoquímicas do seu ambiente. Aínda que son sensibles a certos factores como o tipo e dispoñibilidade de substratos inorgánicos, algúns son quen de prosperar baixo as condicións máis extremas, como temperaturas de máis de 110 °C epHs inferiores a 2.[5] O requirimento máis importante para os quimiolitótrofos é unha fonte dos compostos inorgánicos que van utilizar,[6] que lles proporcionan a fonte de enerxía/doantes de electróns que utilizarán para poder fixar o CO2 e producir a enerxía que necesitan para sobrevivir. Como a súaquimiosíntese pode ter lugar en ausencia de luz, moitos destes organismos poden encontrarse en fontes hidrotermais e outras localizacións ricas en substratos inorgánicos.
A enerxía obtida da oxidación de substratos inorgánicos varía dependendo do substrato que interveña na reacción. Por exemplo, a oxidación desulfuro de hidróxeno axofre elemental produce moita menos enerxía (50,1kcal/mol ou 210,4kJ/mol) que a oxidación de xofre elemental asulfato (149,8 kcal/mol ou 629,2 kJ/mol).[7] A maioría dos litótrofos fixan dióxido de carbono por medio do ciclo de Calvin, un proceso que é caro enerxeticamente.[4] Con algúns substratos, como o ferro ferroso, as células deben utilizar grandes cantidades de substrato inorgánico para obteren só unhas pequenas cantidades de enerxía. Isto fai que o seu proceso metabólico sexa pouco eficiente en moitos hábitat e impide que sexan organismos que prosperen moito.[8]
Estes organismos poden utilizar moitos tipos de substratos inorgánicos paa producir enerxía, segundo a especie. Os quimiolitótrofos mellor estudados son os que poden facer a respiración aerobia, o que significa que utilizan o oxíxeno no seu proceso metabólico. No centro do seu proceso metabólico está un sistema de transporte de electróns que é similar ao dos quimioorganótrofos. A principal diferenza entre estes dous microorganismos é que os quimiolitótrofos ceden electróns directamente a unhacadea de transporte de electróns, mentres que os quimioorganótrofos deben xerar o seu propiopoder redutor celular oxidando compostos orgánicos. Os quimiolitótrofos evitan isto obtendo o seu poder redutor directamente dos substratos inorgánicos ou por unha reacción de transporte electrónico inverso.[9]
Nos quimiolitótrofos, os compostos (doantes de electróns) son oxidados na célula, e os electróns son canalizados cara a cadeas respiratorias, o que se traduce finalmente na produción de ATP. Oaceptor de electróns pode ser ooxíxeno (nas bacteriasaerobias), pero outras especies utilizan outros aceptores diversos de electróns, orgánicos e inorgánicos. Algúns litótrofos producen compostos orgánicos a partir do dióxido de carbono nun proceso chamadoquimiosíntese, parecido ao que fan as plantas na fotosíntes, pero sen absorberen luz. As plantas usan a enerxía da luz para impulsar a fixación do dióxido de carbono, xa que tanto a auga como o dióxido de carbono que utilizan son baixos en enerxía. Ao contrario, os compostos de hidróxeno que se poden usar na quimiosíntese son de alta enerxía, e así a quimiosíntese pode ter lugar en ausencia de luz (por exemplo, arredor dunhacheminea negra oceánica profunda). Outros litótrofos poden utilizar directamente substancias inorgánicas, por exemplo, ferro, sulfuro de hidróxeno, xofre elemental, outiosulfato, para cubriren algunhas ou todas as súas necesidades enerxéticas.[10][11][12][13][14]
Velaquí algúns exemplos de vías quimiolitótrofas, cada unha das cales pode utilizar oxíxeno, xofre ou outras moléculas como aceptor final de electróns:
Os fotolitótrofos obteñen enrxía da luz e, por tanto, utilizan doantes de electróns inorgánicos só para impulsar as reaccións biosintéticas (por exemplo, a fixación de dióxido de carbono nos litoautótrofos).
Como as bacterias litótrofas non poden usar a súa fonte de enerxía inorgánica como fonte de carbono para as sínteses, teñen tres opcións, que determinan tres tipos de metaolismo:
Ademais de na fonte de carbono, os litótrofos tamén se diferencian na súa fonte de enerxía inicial para a produción de ATP. Neste sentido poden ser:
Os litótrofos participan en moitos procesos xeolóxicos, como a meteorización da rocha nai do solo, e nosciclos bioxeoquímicos doxofre,nitróxeno, e outroselementos. Poden estar presentes nas zonas profundas subsuperficiais terrestres (atopáronse ata a 3 km de profundidade na codia terrestre), ensolos, e en comunidadesendólitas (que viven dentro das rochas). Dado que son responsables da liberación de moitos nutrientes cruciais, e participan na formación do solo, os litótrofos xogan un papel fundmental no mantemento da vida na Terra.
Os consorcios de microbios litótrofos son responsables do fenómeno chamadodrenaxe ácida de minas, no cal aspiritas ricas en enerxía e outros compostos de xofre reducidos presentes nas minas e moreas de residuos mineiros e nas rochas expostas son metabolizadas para daren sulfatos, formando o potencialmente tóxicoácido sulfúrico. A drenaxe ácida de minas altera drasticamente a acidez e química das augas subterráneas e correntes superficiais, e pode poñer en perigo a vida das poboacións de plantas e animais. Actividades similares ás da drenaxe ácida de minas, pero que teñen lugar a moita menor escala, prodúcense tamén en condicións naturais como nos leitos rochosos dosglaciares, en solos e noiros, e mesmo en monumentos de pedra e construcións e na zona subsuperficial profunda.
Suxeiuse que osbiominerais poderían ser importantes indicadores da presenza devida extraterrestre e así poderían xogar un importante papel na investigación da posible pasada ou presente vida no planetaMarte. Ademais, os compoñentes orgánicos (biosinaturas) que a miúdo se encontran asociados cos biominerais crese que xogan papeis cruciais tanto en reaccións pre-bióticas coma bióticas.[21]
En 2014, aNASA informou dos estudos que estaban a realizar os vehículosCuriosity eOpportunity na superficie de Marte, que incluían a busca de probas de vida antiga nese planeta, incluíndo a de microorganismos quimiolitoautótrofos, autótrofos e quimiótrofos, e da presenza antiga de auga, como a de antigos lagos ou ríos que puideron facer que Marte fose habitable.[22][23][24][25] A busca de probas dahabitabilidade,tafonomía (relacionada cosfósiles), e carbono orgánico no planeta Marte é agora un obxectivo principal para a NASA.[22][23]
