Asleguminosas (Leguminosae) oufabáceas (Fabaceae)[1] son unhafamilia deárbores,arbustos eherbasperennes ou anuais, recoñecibles de xeito doado polo seufroito de tipolegume e as súas follas compostas eestipuladas. É unha familia de distribución cosmopolita con aproximadamente 730 xéneros e unhas 19.400 especies, o que a converte na terceira familia con maior riqueza de especies logo das compostas (Asteraceae) e as orquídeas (Orchidaceae). Esta riqueza de especies áchase particularmente concentrada nas ramas das mimosóideas e as fabóideas, xa que conteñen cerca do 9,4% da totalidade das especies daseudicotiledóneas.[2]Estimouse que ao redor do 16% de todas as especies arbóreas nos bosques chuviosos neotropicais son membros desta familia. Así mesmo, as Fabáceas son a familia máis representada nos bosques tropicais chuviosos e nos bosques secos deAmérica eÁfrica.[3]
Independentemente dos desacordos que até hai pouco tempo existiron ao redor de se as Fabáceas deberían ser tratadas como unha soa familia composta de tres subfamilias ou como tres familias afastadas, existe unha gran cantidade de información e evidencias tanto moleculares como morfolóxicas que sustentan que as leguminosas son unha soa familiamonofilética.[4]
Este punto de vista reforzouse non só polo grao de interrelación que exhiben diferentes grupos dentro da familia comparados con aquel achado entre as leguminosas e os seus parentes máis próximos, senón tamén por tódalas recentes análises filoxenéticas baseadas en secuencias doADN.[5][6][7]Tales estudos confirman que as leguminosas son un grupo monofilético e que está estreitamente relacionado coas familiasPolygalaceae,Surianaceae, eQuillajaceae xunto ás que conforman a ordeFabales.[8]
Xunto coscereais e con algunhas froitas e raíces tropicais, varias leguminosas foron a base da alimentación humana durante milenios, sendo o seu uso un compañeiro inseparable da evolución do home.[9]
As leguminosas poden serárbores,arbustos,herbas,enredadeiras herbáceas oulianas. As herbas poden ser anuais, bienais ou perennes, sen agregacións de follas basais ou terminais. Son plantas ergueitas,epífitas ou enredaderas. Estas últimas sostéñense mediante os talos que retórcense sobre o soporte. Poden serheliofíticas,mesofíticas ouxerofíticas.
As follas son case sempre alternas e conestípulas, persistentes ou caedizas, xeralmente compostas,pinnuladas ou bipinnadas, dixitadas ou trifoliadas, ás veces aparentemente simples (ou sexa, unifoliadas ou ausentes e, nese caso, os talos áchanse transformados enfilodios). A miúdo as follas áchanse reducidas ou son precozmente caducas ou nulas nas especies áfilas ou subáfilas. O pecíolo ten a base engrosada, "ganglionar", que permite movementos (posicións de "soño" e de "vixilia"). É frecuente a presenza deespiñas por transformación doraque das follas, das estípulas, ou dotalo.[9]
Asflores poden ser desde pequenas a grandes,actinomorfas (en Mimosoideae) a leve ou profundamentecigomorfas (Papilionoideae e a maior parte de Caesalpinioideae). As irregularidades na simetría floral nestes casos involucran aoperianto e aoandroceo. O O hipanto pode estar presente ou ausente, neste último caso está substituído polo tubo do cáliz na maioría das fabóideas. O perianto ten case sempre uncáliz e unhacorola diferenciada. Porén, a corola pode estar ausente, nese caso o perianto dise sepalino, como ocorre en decenas de xéneros de cesalpinióideas e algunhas especies das tribosSwartzieae, eAmorphieae. O cáliz ten 5 sépalos (raramente 3 ou 6) dispostos nun só ciclo, os cales poden estar total ou parcialmente unidos entre si. O cáliz, ademais, pode ser ou non persistente, raramente é acrescente (é dicir que continúa no froito), imbricado ou valvado. A corola está composta por 5 pétalos libres (comunmente menos que 5 ou ausentes enSwartzieae,Amorphieae eCaesalpinioideae, ou 3 a 4 enMimosoideae) ou parcialmente unidos e presenta, en xeral, unha morfoloxía característica. Así, a corola papilionácea ou amariposada está integrada por un pétalo superior moi desenvolvido, coñecido comovexilo (estandarte), dous pétalos laterais ouás e dúas pezas inferiores a miúdo conniventes que constitúen unha estrutura simpétala denominadacarena (quilla). Esta arquitectura é moi similar á das flores das cesalpinoideas pero, a diferenza do que ocorre nestas, con prefloración vexilar ou descendente, é dicir, co estandarte recubrindo o resto das pezas corolinas dentro do botón floral.O xineceo é de ovario súpero, monocarpelar, con desenvolvemento moi variable e tendencia á redución no número de óvulos.[9]
O froito das leguminosas, tecnicamente chamadolegume, deriva dun ovario composto por un só carpelo o cal -á madurez- ábrese lonxitudinalmente en dúas valvas, o que indica que a súa dehiscencia ocorre pola nervadura media e pola unión carpelar. Porén, existe unha inmensa variedade de formas e tamaños de froitos na familia. De feito, hai especies con froitos con tendencia á indehiscencia (é dicir que non se abren á madurez) e en ocasións o cáliz transfórmase nunha estrutura de dispersión. Un dos froitos máis fascinantes da familia talvez sexa o docacahuete (xéneroArachis) xa que as flores, logo da polinización, afúndense no chan e o froito (un legume indehiscente) desenvólvese subterráneamente. Porén, as legumes máis grandes prodúceas unha liana tropical pertencente ao xéneroEntada. As legumes máis longas da especie centroamericanaEntada gigas (chamada "escaleira de mono" na súa terra natal) chegan a medir até 1,5 m de lonxitude. Outras especies desenvolveron interesantes mecanismos de dispersión. Así, a especie suramericanaTipuana tipu modificou parte da parede do froito para convertela nunha á, a cal lle permite trasladarse co vento rotando como as aspas dunhelicóptero. Ese tipo de froito denomínase sámara.
Assementes non teñenendospermo. En cambio, acumulan nos cotiledóns sobre todoamidón eproteínas, ás veces aceites, ou aceites e proteína. O máis característico é a presenza de grandes cotiledóns ricos en reservas, a miúdo oleaxinosas (por exemplo nasoia ou ocacahuete).[9]
A presenza denódulosfixadores de nitróxeno parece ser a norma nas papilionóideas e mimosóideas, mentres que a súa ausencia é máis frecuente nas Cesalpinióideas. Raramente son cianoxenéticas e, nese caso, os compostos cianoxenéticos derivan datirosina, afenilalanina ou daleucina. Comunmente presentanalcaloides. Asprotoantocianidinas poden estar presentes e, nese caso, é acianidina, adelfinidina ou ambas á vez. Frecuentemente presentanflavonoides tales comokaempferol,quercitina emiricetina. Oácido eláxico áchase consistentemente ausente en todos os xéneros e especies analizadas das tres subfamilias. Os azucres transpórtanse dentro da planta comosacarosa. A fisioloxía C3 demostrouse e informado nunha gran cantidade de xéneros das tres subfamilias.
é unha familia de distribucióncosmopolita. Osárbores son máis frecuentes nas rexións tropicais, mentres que asherbas e osarbustos dominan nas extratropicais.
A orde Fabales contén cerca do 9,6% da diversidade de especies das eudicotiledóneas e a maior parte desa riqueza concéntrase nunha das catro familias que o compoñen: Fabaceae. A orixe deste clado, composto ademais polas familiasPolygalaceae,Surianaceae eQuillajaceae, está datado en 94 a 89 millóns de anos e a diversificación do mesmo comezou hai uns 79 a 74 millóns de anos.
A filoxenia das leguminosas foi o obxecto de estudo de numerosos grupos de investigación de todo o mundo, os que utilizaron a morfoloxía ou os datos do ADN (ointrón plastídicotrnL, os xenes plastídicosrbcL ematK, ou os espazadores ribosomaisITS) e a análise cladística para resolver as relacións entre as diferentes liñaxes desta familia. Así, púidose confirmar a monofilia das subfamilias tradicionais Mimosoideae e Papilionoideae, aniñadas conxuntamente coa subfamilia parafilética Caesalpinioideae. Todos os estudos, a través de diferentes aproximacións, foron consistentes o que brinda un grande apoio ás relacións entre os principais clados da familia. O clado que máis cedo se ramifica é a triboCercideae, seguida por dúas clados compostos de taxons antes dispostos dentro de Caesalpinioideae (a triboDetarieae e o xéneroDuparquetia).[10][11][12][13][14][15]
Comprende árbores e lianas, as follas son aparentemente simpless. O número cromosómico básico é x=7. Inclúe 4 a 12 xéneros e unhas 265 especies. O xénero máis representado éBahuinia cunhas 250 especies de distribución pantropical.Cercis, outro dos xéneros dentro desta tribo, presenta flores que, en aparencia, son similares ás fabóideas. Outros dos xéneros incluídos neste clado sonCaesalpinia eDelonix.Sinonimia: Bauhiniaceae Martynov
Este xénero presenta características particulares en canto á súa morfoloxía e desenvolvemento floral: un cáliz de 4 sépalos e un androceo de 4 estames o que as afasta netamente dos restantes Fabáceas. O clado está representado por unxénero monotípico, cuxa única especie se denominaDuparquetia orchidacea e distribúese porÁfrica tropical.
Presentan a cara de abaixo das follas cubertas por glándulas con forma de cráter e as estípulas e bractéolas deciduas, caedizas. Os membros da tribo amosan unha redución no número de pétalos ou de estames. Producen, ademais, un tipo deresina moi particular, a cal conténditerpenos bicíclicos. A tribo inclúe moitosárborestropicais entre eles algúns que se empregan para a produción demadeira. Inclúe uns 80 xéneros cun número cromosómico básico de x=12. Distribúense en África eSuramérica.
Bauhinia acuminata en Kolkata, Bengala occidental,India.Diagramas florais de varias especies de Cesalpinióideas, os que amosan a gran variabilidade da estrutura floral desta subfamilia. A.Cercis siliquastrum. B.Dimorphandra. C.Amherstia nobilis. D.Krameria secundiflora. E.Tamarindus indica. F.Vouapa multijuga. G.Tounatea pulchra. H.Copaifera langsdorfii. J.Ceratonia siliqua. K.Dialium divaricatum.
Son árbores, subarbustos ou, ás veces, herbas ou trepadoras. As follas sonpinnuladas oubipinnuladas, nalgúns casos (por exemplo, enGleditsia) ambos os tipos foliares áchanse na mesma árbore; finalmente, hai especies áfilas.
As flores son cigomorfas, de cando en cando actinomorfas. A prefloración é imbricada, de cando en cando valvar; dise "ascendente": o estandarte é interno, cuberto nos seus bordos polos pétalos veciños. A corola é variada, grande, mediana ou pequena, ten pétalos libres (é dialipétala) polo menos na base. O androceo está formado polo xeral por 10 estames, libres ou soldados en grupos, igualando a altura do pétalos ou cubertos por eles. O pole é libre e o tegumento seminal non presenta "liña fisural". O óvulo é anátropo. As sementes teñen embrión recto, fío apical ou subapical, pequeno. A estrutura floral é moito máis variada que nas mimosóideas. As flores dispóñense en acios, en xeral medianas a grandes, de cando en cando pequenas e en espiga densa. O froito é dehiscente ou indehiscente, moi variable. Habitan preferentemente nas rexións cálidas, e están moi ben representadas nas rexións tropicais de África e América, son especies a miúdo xigantescas. A subfamilia está composta por 160 xéneros e aproximadamente 1900 especies. Os xéneros máis representados sonSenna (con 350 especies),Chamaechrista (265) eCaesalpinia (100).
Forman parte desta subfamilia plantas coñecidas comocassias,cina-cina, aacacia negra ouGleditsia... Varias especies de cesalpinióideas cultívanse con fins decorativos, forestais, industriais ou medicinais.
Son árbores ou arbustos, de cando en cando herbas, de follaxe grácil polas súas follasbipinnuladas, raramente pinnuladas ou reducidas a filodios. En moitos casos sonespiñentos e de aspecto moi particular polas pequenas flores agregadas enespigas que, á súa vez, adoitan formaracios espiciformes densos.
As flores son actinomorfas. A corola ten prefloración valvar, a miúdo é gamopétala e tubulosa. O cáliz é valvar ou, nalgúns grupos, imbricado, sempre gamosépalo. O androceo está formado por 4, 8, 10 ou numerosos estames, os cales superan a altura da corola. Os filamentos estaminais están libres ou soldados entre si. O pole é xeralmente composto. O óvulo é anátropo. A semente presenta embrión recto e o tegumento presenta unha "liña fisural" con forma de anel ou ferradura. O fío é apical ou subapical, pequeno. A subfamilia comprende 4 tribos:Acacieae,Ingeae,Mimoseae,Mimozygantheae eParkieae.
É un grupo moi ben representado por numerosos xéneros e especies en rexións tropicais ou subtropicais, de todos os continentes, pero están particularmente distribuídas en África e América. Comprenden 82 xéneros e ao redor de 3300 especies. Os xéneros con maior número de especies sonAcacia sensu stricto (960, comprende soamente ás especies antes incluídas no subxéneroPhyllodinae),Mimosa (480),Inga (350),Calliandra (200),Vachellia (161, previamente coñecido comoAcacia subgenusAcacia),Senegalia (85, previamente incluídas dentro deAcacia subgenusAculeiferum),Prosopis (45),Pithecellobium (40). Especies moi coñecidas pertencen ás mimosóideas, tales como as verdadeirasacacias, asmimosas ou sensitivas, osaromos,tuscas,garabatos... Abundan entre as grandes árbores dos bosques tropicais, dominan en moitas sabanas e son sempre frecuentes nas rexións semidesérticas cálidas. Moitas mimosóideas cultívanse como árbores para sombra, plantas ornamentais, de protección ou con fins forestais. A subfamilia comprende 4 tribos:Acacieae,Ingeae,Mimoseae,Mimozygantheae eParkieae.
Son árbores, arbustos, trepadoras leñosas ou herbáceas perennes ou anuais. As follas son, polo xeral, pinnuladas ou dixitadas, frecuentemente trifoliadas, algunhas veces unifolidas e até nulas, mais nunca bipinnuladas. As flores dispóñense en acios, capítulos ou espigas. As flores son cigomorfas, de cando en cando actinomorfas. A prefloración é imbricada, de cando en cando valvar; a prefloración da corola disedescendente: o estandarte é externo, cubrindo os pétalos veciños. A corola é xeralmente con forma de bolboreta ou "papilionoidea", cos dous pétalos inferiores unidos no ápice, formando aquilla, os dous laterais estendidos comoás e o superior ergueito ou reflexo, de maior tamaño, chamadoestandarte. O cáliz está formado por 5 sépalos soldados entre si e ten forma de campá ou tubuloso. O androceo está formado por 10 estames, de cando en cando menos, xeralmente escondidos dentro da quilla e áchanse máis ou menos soldados entre si, típicamente sondiadelfos (9 1), mais taménpoliadelfos ou libres. Os óvulos soncampilótropos. As sementes presentan un embrión curvado, raramente recto; o fío é de tamaño mediano a grande.
Interese moi grande pola súa extraordinaria diversidade e abundancia de representantes en diversas formacións vexetais e polas súas aplicacións: xardinaría e ornamentación, como alimento, obtención de principios con interese medicinal e en drogaría, extracción de aceites e graxas.[18][19][20][21]
Por miles de anos as legumes foron utilizadas como alimento polos seres humanos. A lentella foi probablemente unha das primeiras especies en ser domesticadas. Poden consumirse frescas ou secas, e poden atoparse nunha gran variedade de cores, sabores e texturas. Consérvanse secas, enlatadas, ou ben, conxeladas. Todos os legumes son moi semellantes en canto ás súas características nutricionais. Son moi ricas enproteínas,carbohidratos efibras, mentres que o contido delípidos é relativamente baixo e osácidos graxos que o compoñen son insaturados. Unha grande excepción a esta regra é asoia, que ten un alto contido de lípidos. Os legumes son unha fonte importante devitamina B. As que se consomen frescas teñenvitamina C, pero os niveis declinan despois da colleita e son virtualmente inexistentes nos grans secos. Os legumes enlatadas, no entanto, manteñen aproximadamente a metade dos valores de vitamina C que o legume fresco (excepto no caso das lentellas que se secan antes de enlatalas). Os legumes consómense polo seu alto contido de proteína. A composición dos grans de poroto, a modo de exemplo, é de 21% de proteína, 46% de carbohidratos, 25% de fibra e 1,5% de lípidos. Contén ademais, aproximadamente 7 mg de ferro e 180 mg de calcio por cada 100 gramos. Os grans desoia, en cambio, conteñen 34% de proteína, 29% de carbohidratos e 18% de lípidos. O maior contido de proteínas e lípidos outórganlle á soia unha calidade nutricional superior ao doutros legumes. Entre os factores positivos das leguminosas na nutrición humana, entón, pódese citar a súa alta concentración en proteína con alto contido enlisina, que fai ás leguminosas un complemento proteico excelente para os cereais. Son tamén unha boa fonte dalgúns minerais comocalcio,ferro,zinc,fósforo,potasio emagnesio, así como dalgunhas vitaminas hidrosolubles, especialmentetiamina,riboflavina eniacina. En relación coa saúde, a inxestión dalgunhas leguminosas producen unha diminución docolesterol posiblemente debido ao seu alto contido en fibra dietética e tamén poden axudar a reducir os niveis de glicosa sanguínea nosdiabéticos. Entre os factores negativos pódese apuntar a deficiencia en aminoácidosaxofrados e a presenza de certos factores antinutricionais que inflúen na dixestibilidade proteica e de carbohidratos. Isto pode ser un factor limitante nas dietas dosvexetarianos e en países en vías de desenvolvemento onde a inxestión de proteína animal é baixa ou nula. Con todo, cando a dieta é equilibrada ou moi rica en proteína animal e enerxía, a inxestión de leguminosas é unha vantaxe. Osantinutrintes son substancias que, en xeral, dificultan a asimilación dos nutrientes, e nalgúns casos, poden chegar a ser tóxicos ou causar efectos fisiolóxicos pouco desexables (como, por exemplo, aflatulencia). Recentemente viuse que, en pequenas cantidades, poden ser tamén moi beneficiosos para a saúde na prevención de enfermidades comocancro eenfermidades coronarias, polo que actualmente estáselles denominando "Compostos Biolóxicamente Activos" (BAC segundo as súas siglas eninglés) xa que, aínda que carecen devalor nutritivo, non sempre resultan prexudiciais. Algún destes compostos xogan un papel importante como defensa da planta fronte ao ataque de todo tipo dedepredadores e outros van ser compostos de reserva que se acumulan nas sementes e van ser empregados ao longo do proceso xerminativo. Desde o punto de vista bioquímico os compostos non-nutritivos son de natureza moi variada, non aparecen por igual en todas as plantas, os seus efectos fisiolóxicos son distintos e por tanto a súa metodoloxía de extracción, determinación e cuantificación ten que ser tamén moi específica. Como exemplo dalgúns destes Compostos Biolóxicamente Activos das leguminosas pódense citar aqueles de natureza proteica (inhibidores de proteases, inhibidores de amilases, lectinas) e os de natureza non proteica (glicósidos,aminoácidos libres,alcaloides,fitatos,fitoestróxenos,saponinas,taninos etc.). Unha das vías para a diminución destes compostos cando están en altas concentracións é amellora xenética. Estes programas non só centráronse en conseguir unha alta produción desde o punto de vista agronómico, senón de alcanzar unha mellor calidade nutricional coa eliminación destes compoñentes non desexables. Así, por exemplo, existen variedades de distintas especies deLupinus libres dealcaloides tóxicos. Tamén se obtiveron variedades deVicia faba senvicina e senconvicina ou con concentracións moi baixas así comoLathyrus sativus libres dun aminoácido neurotóxico.
Na alimentación do gandobovino eovino, principalmente, as leguminosas -por si soas ou en asociación coas gramíneasforraxeiras- presentan unha serie de bondades que incrementan a produción deleite ecarne e que, ademais, tenden a mellorar a eficiencia reprodutiva dosrabaños. Algunhas de tales características ou vantaxes son que constitúen unha fonte importante deproteínas de boa calidade, dado que posúen unha ampla gama deaminoácidos esenciais que as fan superiores ásgramíneas. Neste sentido, é de destacar que presentan unha maior concentración denitróxeno nas follas que as gramíneas. Presentan baixos niveis defibras e alto contido decalcio, en relación coas gramíneas. Por todo isto é que as leguminosas forraxeiras seméntanse asociadas con gramíneas para mellorar a calidade da oferta alimenticia para o gando. Porén, as leguminosas presentan un beneficio adicional como melloradoras do chan desde punto de vista da fertilidade, xa que teñen a propiedade de fixar o nitróxeno atmosférico nosnódulos radiculares. Afixación de nitróxeno que se realiza nestes nódulos, é achegado ao chan unha vez envellecidas ou mortas as raíces, sendo facilmente aproveitado por outras plantas tales como as gramíneas coas que crecen asociadas. A cantidade de nitróxeno fixado polas leguminosas pode variar de 20 a 560 kg anuais por hectárea, dependendo do tipo de chan e da humidade dispoñible. Esta particularidade de fixar nitróxeno outórgalle ás leguminosas a facultade de habitar en chans de fertilidade pobre, sen que isto afecte significativamente a súa produción e calidade de biomas.[22]
As plantasmelíferas son aquelas que ofrecennéctar ásabellas eavespas como recompensa por carrexar pole desde asflores dunha planta a outra e, dese modo, asegurar apolinización. Por extensión, tamén se inclúen todas as especies que estes insectos utilizan para recollerpole. O factor de maior importancia en canto á atracción das flores polas abellas é o néctar que secretan. A secreción acada o seu máximo durante o primeiro día da apertura floral e vai decrecendo paulatinamente. O néctar é unha solución azucarada, con pequenas cantidades doutras substancias (aminoácidos,minerais,vitaminas, ácidos orgánicos,encimas e aceites esenciais) que é segregado por órganos especializados da planta chamadosnectarios que xeralmente adoitan estar situados na base dacorola (nectarios florais) e que se distinguen pola súa forma e cor; nalgúns casos están situados nas follas ou nos pedúnculos das flores (nectarios extraflorais). En xeral, as abellas manifestan preferencia polo néctar que contén máis do 20% de azucre..[23] Varias especies de leguminosas son boas especies melíferas, tales como aalfalfa, otrevo branco...
Asgomas son líquidos que a planta bota como resultado da agresión ao vexetal por unha picadura de insecto ou unha incisión natural ou artificial. Estes conteñen polisacáridos heteroxéneos, formados por diferentes azucres e en xeral levan ácidos urónicos. Caracterízanse por formar disolucións coloidales viscosas. Hai diferentes especies produtoras de gomas. As máis importantes están na familia das leguminosas. Utilízanse amplamente na industria farmacéutica, cosmética, alimentaria e téxtil. Tamén son interesantes polas súas propiedades terapéuticas, por exemplo agoma arábiga éantitusíxena eantiinflamatoria. As máis coñecidas son agoma de tragacanto(Astragalus gummifer), a goma arábiga (Acacia senegal) e agoma guar(Cyamopsis tetragonoloba).
Entre as especies tintóreas atópanse as seguintes. O pau de campecheHaematoxylon campechianum; árbore grande e espiñenta que pode alcanzar até os 15 m de altura. A cortiza é delgada e branda e o corazón da madeira é sólido e duro. O corazón do talo utilízase para tinguir e lógranse vermellos e morados. Desta especie extráese o colorante histolóxico denominadohematoxilina. O pau do Brasil (Caesalpinia echinata) é unha árbore moi parecida ao anterior pero de menos altura e con flores avermelladas ou moradas. A madeira utilízase para tinguir, tamén de vermello e morado. O guamuchil(Pithecallobium doce) é outra árbore espiñenta, que mide 4 m ou máis e presenta flores amareladas ou verdosas, dispostas en cabezuelas. O froito é avermellado e é o que se utiliza para tinguir de cor amarela.O colorante índigo extráese do índigo verdadeiroIndigofera tinctoria, de Asia. EnCentro eSuramérica extráense colorantes de dúas especies afíns á anterior, oanil (Indigofera suffruticosa) e oíndigo de Natal (Indigofera arrecta).
As leguminosas utilizáronse en todo o mundo como plantas ornamentais desde hai séculos. Unha vasta diversidade de alturas, formas, cores de follaxe, flores e inflorescencias fan de que esta familia sexa moi utilizada no deseño de xardíns pequenos ou de grandes parques.
Raíces deVicia nas que se poden observar os nódulos radiculares, de cor branca.
A fixación biolóxica do nitróxeno (FBN, diazotrofía) é un proceso moi antigo que probablemente se orixinou no Eon arqueano baixo as condicións de ausencia deosíxeno daatmosfera primitiva. É exclusivo deEuryarchaeota e en 6 dos máis de 50phyla deBacteria. Algúns destas liñaxes coevolucionaron conxuntamente coasanxiospermas establcendo as bases moleculares dunha relación desimbiose mutualista. Os nódulos son as estruturas especializadas dentro das cales leva a cabo a FBN que algunhas familias de angiospermas desenvolveron, principalmente na cortiza radicular e excepcionalmente no talo como é o caso deSesbania rostrata. AsFanerógamas que coevoluiron con diazótrofos actinorrícicos ou cos rizobios para establecer a súa relación simbiótica pertencen a 11 familias que se agrupan dentro doclado Rosidae dafiloxenia molecular do xenerbcL que codifica para parte da encimaRUBISCO nocloroplasto. Este agrupamiento indica que probablemente a predisposición á formación de nódulos xurdiu unha soa vez nasanxiospermas e podería ser considerado como un carácter ancestral que se conservou ou perdido en certas liñaxes, con todo, a distribución tan dispersa de familias e xéneros nodulantes dentro desta liñaxe, indica orixes múltiples da de nodulación. Das 10 familias nodulantes deRosidae, 8 son noduladas poractinomicetos (Betulaceae,Casuarinaceae,Coriariaceae,Datiscaceae,Elaeagnaceae,Myricaceae,Rhamnaceae eRosaceae), e as dúas familias restantesUlmaceae e Fabaceae son noduladas porrizobios. Este é o nome que recibe o grupo de xéneros dealfa-proteobacterias (familiaRhizobiaceae) que inclúen todas as especies que fixan nitróxeno e que producen nódulos coas leguminosas, tales comoAllorhizobium,Azorhizobium,Bradyrhizobium,Mesorhizobium,Phyllobacterium,Rhizobium, eSinorhizobium, como así tamén ofitopatóxenoAgrobacterium.Sprent, J. I. 2001. Nodulation in legumes. Royal Botanic Gardens, Kew, UK. Os rizobios e as súas leguminosas hospedantes débense recoñecer un ao outro para que a nodulación se inicie. Diferentes especies de rizobios son específicas das súas especies hospedantes, pero poden infectar -frecuentemente- a máis dunha especie. Así mesmo, unha soa especie de planta pode ser infectada por máis dunha especie de bacteria.Acacia senegal, por exemplo, pode ser nodulada por 7 especies de rizobios pertencentes a 3 xéneros distintos. Os caracteres máis distintivos que permite distinguir aos diferentes xéneros de rizobios son a súa rapidez de crecemento (rápido ou lento) e o tipo de nódulo radical que forman co seu hospedante. á súa vez, os nódulos radicais clasifícanse en indeterminados, os que son cilíndricos e frecuentemente ramificados; e determinados, os cales son esféricos e con lenticelas prominentes. Os nódulos indeterminados son característicos das leguminosas de climas tépedos, mentres que os determinados son usuais nas especies de climas tropicais a subtropicais. A nodulación prosperou amplamente dentro das leguminosas, atópase presente na maioría dos seus membros que se especializaron na asociación exclusiva con rizobios, os que á súa vez tamén estableceron unha simbiose exclusiva coas leguminosas (coa soa excepción deParasponia, o único xénero dos 18 que se inclúen en Ulmaceae que é capaz de nodular). A nodulación está presente en todas as subfamilias de leguminosas pero é menos frecuente na subfamilia Caesalpinioideae. A subfamilia Papilionoideae é a que presenta todos os tipos de nódulos: indeterminado (conserva omeristema), determinado (non conserva o meristema) e o tipo deAeschynomene sp. Os dous últimos, só están presentes nalgunhas liñas da subfamilia Papilionoideae, polo que son consideradas como os tipos de nódulos máis modernos e especializados. Aínda que a nodulación é abundante nas dúas subfamiliasmonofiléticas Papilionoideae e Mimosoideae, tamén existen exemplos de especies non nodulantes. A presenza e ausencia de especies nodulantes dentro das tres subfamilias indica que a nodulación xurdiu varias veces no transcurso da evolución das leguminosas e que se perdeu nalgunhas liñaxes. Por exemplo, dentro do xéneroAcacia, membro de Mimosoideae,A. pentagona non ten a capacidade de nodular, mentres que outras especies do mesmo xénero fano de modo promiscuo, como é o caso da xa citadaAcacia senegal que é nodulada por rizobios de rápido e lento crecemento.
As leguminosas semella que se diversificaron durante o terciario temperán para converterse nun integrante ubícuo dosbiotas terrestres modernos, do mesmo xeito que moitas outras familias de anxiospermas.
Orexistro fósil das leguminosas é abundante e diverso, particularmente no terciario, confósiles de flores, froitos, folíolos, madeira e pole coñecidos de numerosas localidades (ver, por exemplo, os traballos de W. Crepet, D. Taylor e P. Herendeen)[24][25][26][27][28] Os primeiros fósiles que se poden asignar definitivamente ás leguminosas aparecen noPaleoceno tardío (preto de 56 millóns de anos.[29][30] Representantes das 3 subfamilias tradicionalmente recoñecidas das leguminosas, cesalpinióideas, papilionóideas e cesalpinióideas, como así tamén de grandesclados dentro desas subfamilias (por exemplo, as genistóides) acháronse no rexistro fósil en períodos un pouco máis tardíos, comezando entre 50 a 55 millóns de anos atrás. De feito, o achado de diversos grupos de taxones que representan as principais liñaxes das leguminosas durante oEoceno medio e o Eoceno tardío suxire que a maioría dos grupos modernos de Fabáceas xa estaban presentes e que nese período ocorreu unha extensa diversificación. As Fabáceas, entón, iniciaron a súa diversificación fai aproximadamente 60 millóns de anos e osclados máis importantes separáronse hai uns 50 millóns de anos.[31]A idade dos principais clados das Cesalpinióideas estimouse entre 56 a 34 millóns de anos e a do grupo basal das mimosóideas en 44 ± 2.6 millóns de anos.[32][33]A diferenciación entre mimosóideas e fabóideas está datada en 59 a 34 millóns de anos antes do presente e a idade do grupo basal das fabóideas en 58,6 ± 0,2 millóns de anos antes do presente.[34]Dentro das fabóideas, a diverxencia dalgúns grupos puido ser datada. Así,Astragalus separouse deOxytropsis hai uns 16 a 12 millóns de anos, a pesar que a diversificación dentro de cada xénero foi relativamente recente. Por exemplo, a radiación das especies aneuploides deNeoastragalus comezou fai 4 millóns de anos.Inga, outro xénero de papilionóidea, con aproximadamente 350 especies parece haber divergido dentro dos últimos 2 millóns de anos..[35][36][37][38]
↑International Code of Botanical Nomenclature. No seu artigo 18, inciso 5, expresa: "Os seguintes nomes, utilizados tradicionalmente, son tratados como validamente publicados: ....Leguminosae (Fabaceae; tipo,Faba Mill. [=Vicia L.])....e establece que cando as Papilionáceas sexan consideradas como unha familia distinta aos restantes Leguminosas, o nome Papilionaceae conservarase por sobre Leguminosae."
↑Magallón, S. A., & Sanderson, M. J. 2001. Absolute diversification rates in angiosperm clades. Evolution 55: 1762-1780.
↑Burnham, R. J., & Johnson, K. R. 2004. South American palaeobotany and the origins of neotropical rain forests. Phil. Trans. Roy. Soc. London B, 359: 1595-1610.
↑Lewis, G., B. Schrire, B. MacKinder, and M. Lock (eds). 2005. Legumes of the world. Royal Botanical Gardens, Kew, UK.
↑Doyle, J. J., J. A. Chappill, C.D. Bailey, & T. Kajita. 2000. Towards a comprehensive phylogeny of legumes: evidence from rbcL sequences and non-molecular data. pp. 1 -20 in Advances in legume systematics, part 9, (P. S. Herendeen and A. Bruneau, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
↑Kajita, T., H. Ohashi, Y. Tateishi, C. D. Bailey, and J. J. Doyle. 2001.rbcL and legume phylogeny, with particular reference to Phaseoleae, Millettieae, and allies. Systematic Botany 26: 515-536.
↑Wojciechowski, M. F., M. Lavin, and M. J. Sanderson. 2004. A phylogeny of legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well-supported subclades within the family. American J. Botany 91: 1846-1862.
↑Angiosperm Phylogeny Group [APG]. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical J. Linnean Society 141: 399-436.
↑9,09,19,29,39,49,5Burkart, A. Leguminosas.En:Dimitri, M. 1987.Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires. pag.: 467-538.
↑Käss, E., and M. Wink. 1996. Molecular evolution of the Leguminosae: phylogeny of the three subfamilies based on rbcL sequences. Biochemical Systematics and Evolution 24: 365-378.
↑Käss, E., and M. Wink. 1997. Phylogenetic relationships in the Papilionoideae (Family Leguminosae) based on nucleotide sequences of cpDNA (rbcL) and ncDNA (ITS1 and 2). Molecular Phylogenetics and Evolution 8:65-88.
↑Doyle, J.J., J.L. Doyle, J.A. Ballenger, E.E. Dickson, T. Kajita, and H. Ohashi. 1997. A phylogeny of the chloroplast gene rbcL in the Leguminosae: taxonomic correlations and insights into the evolution of nodulation. American J. Botany 84: 541-554.
↑Lavin, M., J. J. Doyle, and J. D. Palmer. 1990. Evolutionary significance of the loss of the chloroplast--DNA inverted repeat in the Leguminosae subfamily Papilionoideae. Evolution 44: 390-402.
↑Sanderson, M. J., and M. F. Wojciechowski. 1996. Diversification rates in a temperate legume clade: are there "so many species" ofAstragalus (Fabaceae)? American J. Botany 83: 1488-1502.
↑Chappill, J. A. 1995. Cladistic analysis of the Leguminosae: the development of an explicit hypothesis. Pages 1-10 in Advances in Legume Systematics, part 7, phylogeny (M. D. Crisp and J. J. Doyle, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
↑Gepts, P., W.D. Beavis, E.C. Brummer, R.C. Shoemaker, H.T. Stalker, N.F. Weeden, and N.D. Young. 2005. Legumes as a model plant family. Genomics for food and feed report of the cross-legume advances through genomics conference. Plant Physiol. 137: 1228 – 1235.
↑Wojciechowski, M. F. 2006. Papilionoideae. Version 12 July 2006.[1]Arquivado 07 de marzo de 2016 enWayback Machine. in [The Tree of Life Web Project,http://tolweb.org/] accedido 15 de novembro de 2008.
↑Allen, O. N., & E. K. Allen. 1981. The Leguminosae, A Source Book of Characteristics, Uses, and Nodulation. The University of Wisconsin Press, Madison, USA.
↑Duke, J. A. 1992. Handbook of Legumes of Economic Importance. Plenum Press, New York, USA.
↑Graham, P. H., & C. P. Vance. 2003. Legumes: importance and constraints to greater use. Plant Physiology 131: 872-877.
↑Sánchez, A. 2005. Leguminosas como potencial forrajero en la alimentación bovina. Fonaiap Divulga, Versión Digital. Revista de difusión de tecnología agrícola y pesquera del FONAIAP, Venezuela.[2]Arquivado 17 de agosto de 2009 enWayback Machine.(encastelán)
↑Díaz González, T.E. Departamento de Bioloxía de Organismos e Sistemas. Área de Botánica. Universidade de Oviedo. Plantas melíferas en Asturias. Importancia de las abejas para las plantas.[3]Arquivado 13 de maio de 2005 enWayback Machine.
↑Crepet, W. L., and D. W. Taylor. 1985. The diversification of the Leguminosae: first fossil evidence of the Mimosoideae and Papilionoideae. Science 288: 1087-1089.
↑Crepet, W. L., and D. W. Taylor. 1986. Primitive mimosoid flowers from the Paleocene-Eocene and their systematic and evolutionary implications. American J. Botany 73: 548-563.
↑Crepet, W. L., and P. S. Herendeen. 1992. Papilionoid flowers from the early Eocene of southeastern North America. Pages 43–55 in Advances in Legume Systematics, part 4, the fossil record (P. S. Herendeen and D. L. Dilcher, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
↑Herendeen, P. S. 1992. The fossil history of Leguminosae from the Eocene of southeastern North America. Pages 85-160 in Advances in Legume Systematics, part 4, the fossil record (Herendeen, P. S., and D. L. Dilcher, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
↑Herendeen, P. S. 2001. The fossil record of the Leguminosae: recent advances. In Legumes Down Under: the Fourth International Legume conference, Abstracts, 34–35. Australian National University, Canberra, Australia.
↑Herendeen, P. S., and S. Wing. 2001. Papilionoid legume fruits and leaves from the Paleocene of northwestern Wyoming. Botany 2001 Abstracts, published by Botanical Society of America (http://www.botany2001.org/).
↑Wing, S. L., F. Herrera, and C. Jaramillo. 2004. A Paleocene flora from the Cerrajón Formation, Guajíra Peninsula, northeastern Colombia. Pages 146-147 in VII International Organization of Paleobotany Conference Abstracts (21-26 March). Museo Egidio Feruglio, Trelew, Argentina.
↑Bruneau, A., Lewis, G. P., Herendeen, P. S., Schrire, B., & Mercure, M. 2008b. Biogeographic patterns in early-diverging clades of the Leguminosae. Pp. 98-99, in Botany 2008. Botany without Borders. [Botanical Society of America, Abstracts.]
↑Bruneau, A., Mercure, M., Lewis, G. P., & Herendeen, P. S. 2008a. Phylogenetic patterns and diversification in the caesalpinioid legumes. Botany 86: 697-718.
↑Lavin, M., Herendeen, P. S., & Wojciechowski, M. F. 2005. Evolutionary rates analysis of Leguminosae implicates a rapid diversification of lineages during the Tertiary emergence. Syst. Biol. 54: 575-594.
↑Wikström, N. [et al. 2001], Savolainen, V., & Chase, M. W. 2001. Evolution of the angiosperms: Calibrating the family tree. Proc. Roy. Soc. London B, 268: 2211-2220.
↑Wojciechowski, M. F. 2003. Reconstructing the phylogeny of legumes (Leguminosae): An early 21st century perspective. Pp. 5-35, in Klitgaard, B. B. & Bruneau, A. (eds), Advances in Legume Systematics, Part 10, Higher Level Systematics. Royal Botanic Gardens, Kew.
↑Wojciechowski, M. F. 2004.Astragalus (Fabaceae): A molecular phylogenetic perspective. Brittonia 57: 382-396.
↑Wojciechowski, M. F. Sanderson, M. J., Baldwin, B. G., & Donoghue, M. J. 1993. Monophyly of aneuploidAstragalus: Evidence from nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer sequences. American J. Bot. 80: 711-722.
Lewis G., Schrire B., Mackinder B. & Lock M. (eds.)Legumes of the world. The Royal Botanic Gardens, Kew, Reino Unido. 577 páxinas. 2005. [ISBN 1-900347-80-6]
