Ahomeose é a transformación dun órgano noutro, orixinada polamutación ou a incorrecta expresión dexenes críticos específicos do desenvolvemento. En animais, estes xenes do desenvolvemento controlan especificamente o desenvolvemento de órganos sobre o seu eixe anteroposterior.[1] Porén, en plantas os xenes do desenvolvemento afectados pola homeose poden controlar calquera cousa desde o desenvolvemento dunestame ou pétalo ao desenvolvemento daclorofila.[2] A homeose pode ser causada por mutacións enxenes Hox, que se encontran en animais, ou noutros como os da familiaMADS-box das plantas. A homeose é unha característica que contribuíu a que osinsectos se convertesen nun grupo co éxito e a diversidade que teñen.[3]
As mutacións homeóticas funcionan cambiando a identidade de segmentos corporais durante o desenvolvemento. Por exemplo, oxenotipoultrabithorax nas moscas dá lugar a unfenotipo no que os segmentos metatorácico e o primeiro abdominal convértense en segmentos mesotorácicos.[4] Outro exemplo nas moscas éantennapedia, no que unalelo que provoca unha ganancia de función causa que as patas se desenvolvan no sitio das antenas.[5]
Enbotánica,Rolf Sattler revisou o concepto de homeose (substitución) ao poñer a énfase na homeose parcial ademais de na homeose completa, que é comunmente aceptada.[6]
Os mutantes homeóticos enanxiospermas crese que son raros na natureza: na planta anualClarkia (Onagraceae), os mutantes homeóticos causan que os pétalos sexan substituídos por un segundo verticilo de órganos similares a sépalos, orixinados por medio dunha mutación debida a un sóxenerecesivo.[7] A ausencia de consecuencias letais ou deletéreas nos mutantes florais dan lugar a distintas expresións morfolóxicas e foron un factor naevolución deClarkia, e quizais tamén na de moitos outros grupos de plantas.[8]
Despois dos traballos sobre mutantes homeóticos deEd Lewis,[9] a homeose enanimais seguiu estudándose ao descubrirse unha secuencia de unión do ADN conservada presente en moitas proteínas homeóticas.[10] Así, odominio proteico de unión ao ADN de 60aminoácidos denominousehomeodominio, mentres que a secuencia de nucleótidos de 180 pares de bases que a codifica chámase caixa homeótica ouhomeobox. Osclusters de xenes homeobox estudados por Ed Lewis foron denominadosxenes Hox, aínda que debe terse en conta que noxenoma dun animal están codificados moitos máis xenes homeobox ademais dosclusters de xenes Hox.
Antonio García-Bellido propuxo primeiramente que a función homeótica de certas proteínas era a de "selector".[11] Por definición os selectores considerábanse proteínas (factores de transcrición) que determinaban establemente un entre dous posibles destinos para unha célula e os seus descendentes celulares nuntecido. Aínda que a maioría das funcións homeóticas animais están asociadas con factores que conteñen homeobox, non todas as proteínas homeóticas dos animais están codificadas por xenes homeobox, e ademais non todos os xenes homeobox están asociados necesariamente con funcións homeóticas ou fenotipos (mutantes). O concepto de selector homeótico foi despois máis elaborado ou polo menos cualificado porMichael Akam no seu modelo denominado de "xene postselector" que incorporou descubrimentos adicionais e reconduciu o camiño da "ortodoxia" dos interruptores binarios estables dependentes de selector.[12]
O concepto decompartimento dos tecidos está profundamente entrelazado co modelo selector da homeose porque o mantemento do destino dunha célula mediado polo selector pode ser restrinxido en diferentes unidades de organzación doplan corporal dun animal.[13] Neste contexto,Albert Erives e os seus colegas fixeron novos descubrimentos sobre os mecanismos homeóticos ao centraren as súas investigacións nosamplificadores de ADN (enhancers) que son a diana tanto dos selectores homeóticos coma de diferentes combinacións de sinais de desenvolvemento.[14] Este traballo identifica unha diferenza bioquímica proteica entre os factores de transcrición que funcionan como selectores homeóticos e aos factores de transcrición que funcionan como efectores das vías de sinalización do desenvolvemento, como avía de sinalización Notch e avía de sinalización BMP.[14] Este traballo propón que os selectores homeóticos funcionan "autorizando" a unamplificador de ADN nuncompartimento de tecido restrinxido para que este poida ler os sinais de desenvolvemento, os cales son despois integrados por medio de agregación mediada porpoliglutamina.[14]
Igual que a multicelularidade complexa que se ve nos animais, a multicelularidade das plantas terrestres está organizada no seu desenvolvemento en unidades de tecidos e órganos por medio de xenes de factores de transcrición con efectos homeóticos.[15] Aínda que as plantas teñen tamén xenes que conteñen homeobox, os factores homeóticos de plantas adoitan posuír dominios de unión ao ADN chamadosMADS-box (caixa MADS). Un dato interesante é que os xenomas animais tamén posúen un pequeno número de factoresMADS-box. Así, na evolución independente da multicelularidade en plantas e animais foronincorporadas diferentes familias de factores de transcrición eucariotas para realizaren funcións homeóticas. Propúxose que os factores de dominio MADS funcionan como cofactores de factores máis especializados e así axudan a determinar a identidade dos órganos.[15] Isto foi proposto para corresponderse máis estreitamente coa interpretación da homeótica animal descrita porMichael Akam.[16]
