Aflor (pronunciación (axuda·info)) (taménchor en uso literario[1]) é a estrutura reprodutiva característica dasplantas chamadasespermatófitas ou fanerógamas. A función dunha flor é producirsementes a través dareprodución sexual. Para as plantas, as sementes son a próxima xeración e serven como o principal medio a través do cal as especies se perpetúan e propáganse esparexéndose ó longo da paisaxe.
Todas as espermatofitas posúen flores que producirán sementes, pero a organización interna da flor é moi diferente nos dous principais grupos de espermatofitas: asximnospermas viventes e asanxiospermas. As ximnospermas poden posuír flores que se reúnen enestróbilos, ou ben a mesma flor pode ser un estróbilo de follas fértiles.[nota 1] En cambio, unha flor típica de anxiosperma está composta por catro tipos defollas estrutural e fisioloxicamente modificadas para producir e protexer osgametos. Tales follas modificadas ouantófilos son ossépalos,pétalos,estames ecarpelos.[2] Ademais, nas anxiospermas a flor dá orixe, tras a fertilización e por transformación dalgunhas das súas partes, a unfroito que contén as sementes.[3]
O grupo das anxiospermas, con máis de 250.000especies, é unha liñaxe evolutivamente exitosa que conforma a maior parte daflora terrestre existente. A flor de anxiosperma é o carácter definitorio do grupo e é, probablemente, un factor clave no seu éxito evolutivo. É unha estrutura complexa, cuxo plan organizativo está conservado en case todos os membros do grupo, aínda que presenta unha tremenda diversidade namorfoloxía efisioloxía de todas e cada unha das pezas que a compoñen. A basexenética eadaptativa de tal diversidade está a comezar a comprenderse en profundidade,[4] así como tamén a súa orixe, que data docretáceo inferior, e a súa posteriorevolución en estreita interrelación cosanimais que se encargan de transportar osgametos.
Con independencia dos aspectos sinalados, a flor é un obxecto importante para os seres humanos. A través da historia e das diferentes culturas, a flor sempre tivo un lugar nas sociedades humanas, xa sexa pola súa beleza intrínseca ou polo seu simbolismo. De feito, cultivamos especies para que nos provexan flores desde hai máis de 5000anos e, actualmente, esa arte transformouse nunha industria en continua expansión: afloricultura.
A flor é un curtotalo de crecemento determinado que levafolla s modificadas estrutural e funcionalmente para realizar as funcións de produción degameto s e de protección dos mesmos, denominadasantófilos.[3][nota 2]
Otalo caracterízase por un crecemento indeterminado. En contraste, a flor mostra un crecemento determinado, xa que o seumeristema apical cesa de dividirsemitóticamente despois de que produciu todos os antófilos ou pezas florais. As flores máis especializadas teñen un período de crecemento máis breve e producen un eixo máis curto e un número máis definido de pezas florais que as flores máis primitivas.A disposición dos antófilos sobre o eixo, a presenza ou ausencia dunha ou máis pezas florais, o tamaño, apigmentación e a disposición relativa das mesmas son responsables da existencia dunha gran variedade de tipos de flores. Tal diversidade é particularmente importante en estudosfiloxenéticos etaxonómicos dasanxiospermas. A interpretaciónevolutiva dos diferentes tipos de flores ten en conta os aspectos da adaptación da estrutura floral, particularmente aqueles relacionados coapolinización,dispersión do froito e da semente e da protección contra ospredadores das estruturas reprodutivas.[5][6][7]
Os verticilos son conxuntos de tres ou máis órganos (follas, pólas...) que brotan dun talo no mesmo nivel.
Cáliz: o cáliz é o verticilo externo nas flores que teñen o perianto composto por dúas clases de pezas (heteroclamídeo). Componse de sépalos, que son follas florais estériles, xeralmente verdes e de consistencia herbácea. Ten función protectora.
Sépalos: Están no verticilo máis externo da flor. Son estruturas foliáceas que serven para protexeren ogomo foliar. Xeralmente teñen cor verde aínda que poden asumir calquera cor ou forma.
Tépalos: nas flores nas que o perianto non está diferenciado entre cáliz e corola o tépalo é a unidade destes. Máis concretamente é a parte floral da planta nas magnolias.
Corola: a corola é o verticilo interior da flor, formado polos pétalos:
Pétalos: O pétalo é unha folla floral modificada, normalmente son moi vistosos e coloreados como resultado da presenza de múltiples pigmentos (flavonoides).
O androceo corresponde a estrutura reprodutora masculina da flor, e está formado polos estames.
Estames: os estames son órganos florais masculinos, produtores dos grans depole. O estame típico consiste nunha antera pendurada no extremo dun pedículo. A súa función é variada e pode ter que ver coa produción de néctar ou coa función rechamante que adoitan cumprir os pétalos.
Anteras: a antera é a parte na que remata un estame.
O xineceo corresponde a estrutura reprodutora feminina da flor, e está formado polo conxunto dos pistilos.
Ovario: o ovario é a parte do xineceo que contén os óvulos a fecundar, e está formado por unha ou máis follas modificadas chamadascarpelos.
Óvulos: Órgano da planta que contén o saco embrionario ouoosfera(gameto feminino).
Carpelos: os carpelos son follas modificadas que conforman a unidade básica do xineceo.
Estilo: O estilo é unha prolongación do ovario, a final do cal está o estigma. O estilo non contén óvulos, estes só se atopan no ovario. O estilo pode ser oco ou sólido.
Estigma: o estigma é a parte do xineceo que recibe opole durante a polinización, xeralmente descansa sobre o estilo.
O propósito primario dunha flor é a reprodución. Por seren as flores os órganos reprodutivos das plantas, estas median na unión do esperma (contido nopole) cos óvulos (contidos nosovarios). A polinización é o movemento do pole dende asanteras cara ao estigma. A unión do esperma cos óvulos é chamada fertilización. Xeralmente o pole móvese dunha planta a outra, mais hai moitas plantas que poden polinizarse a si mesmas. Os óvulos fertilizados producen sementes que serán a nova xeración. A reprodución sexual produce descendentes xeneticamente únicos, permitindo as adaptacións. As flores teñen deseños específicos que favorecen a transferencia de pole dunha planta a outras da mesma especie. En moitas plantas a polinización depende de factores externos, como vento, animais, e especialmente insectos. Incluso poden mediar na polinización animais como paxaros, morcegos etc.
As flores poden ter cores moi vistosas para reclamo dos insectos polonizadores.
As plantas non poden moverse dun sitio a outro, por iso moitas flores evolucionaron para atraeren animais e que estes transfiran opole entre individuos de poboacións dispersas. Azoofilia[nota 3] que caracteriza a moitas anxiospermas presupón que os animais polinizadores visiten as flores de maneira regular e se deteñan nelas o tempo suficiente para que asanteras e oestigma sexan rozados ou tocados con certa frecuencia e que opole quede adherido aos visitantes de modo tan perfecto que poida chegar coa debida seguridade aos estigmas doutras flores.[nota 4] O resultado da zoofilia depende esencialmente de que os animais poidan recoñecer as flores desde unha certa distancia e de que se vexan compelidos a visitar durante un certo tempo as flores da mesma especie. As flores zoófilas, entón, deben posuírprodutos atractivos (cebos, como o pole e onéctar),medios de reclamo (tales como cheiros e cores) e, ademais,pole viscoso ou adherente.[8] As flores que son polinizadas por insectos chámanseentomófilas. No curso da evolución das anxiospermas produciuse unha diferenciación moi intensa dos medios de atracción e reclamo, así como da forma da flor; grazas a iso un número cada vez máis grande de animais puido colaborar na polinización. Da visita casual das flores por animais variados pasouse de modo progresivo, no transcurso da evolución, ao establecemento de estreitas relacións entre os «animais antófilos» e as «flores zoófilas», con evidentes vantaxes para ambos os grupos. Para as plantas implicou unha precisión crecente na atracción de só determinados visitantes e unha transferencia do pole aos estigmas doutras plantas cada vez máis segura, o que resultou nun aforro progresivo na produción de pole. De feito, a relación entre o número de grans de pole e o número de óvulos producidos por unha flor é da orde dun millón para as plantasanemófilas, mentres que nas zoófilas é dun. Para os animais polinizadores especializados, a competencia con outros animais antófilos resultou diminuída e a polinización orientada ou especializada nunha soa especie pasou a ser, en última instancia, vantaxosa para eles.[8]O desenvolvemento evolutivo das angiospermas zoófilas e dos grupos de animais que se foron adaptando a elas só pode comprenderse como unhacoevolución condicionada por relacións recíprocas. A adaptación entre si de moitas plantas e os seus polinizadores chegou ás veces tan lonxe que non poden existir o un sen o outro.[8]
Son os cebos que utilizan as flores como recompensa ao axente polinizador. Basicamente trátase de alimentos, como pole e néctar; ou substancias químicas que os insectos utilizarán nos seus rituais de apareamento.[9] O pole é unha recompensa xeralmente naquelas flores polinizadas porcoleópteros ehimenópteros, atraídas polo forte aroma que despide. O pole contén proteínas, amidón, aceites e outros nutrientes. O néctar é un líquido azucrado producido por estruturas chamadasnectarios. Sitúanse estratexicamente na flor para que os insectos ao tomalo toquen os estames e leven o pole dunha flor a outra.[10]
Os medios de reclamo indican a presenza da recompensa e poden ser visuais ou olfactivas. Xeralmente esta función exércena o cáliz e a corola. As claves visuais están determinadas basicamente pola cor dos pétalos, os de cor vermella en xeral atraen aves, os amarelos ás abellas e os brancos ásbolboretas nocturnas. As claves olfactivas son utilizadas para atraer aos polinizadores desde unha distancia maior. Trátase das fragrancias que despiden as flores grazas a compostos volátiles excretados por estruturas chamadasosmóforos. Estas fragrancias poden ser agradables ou desagradables para os seres humanos, por exemplo as que atraen ásmoscas.[11] A forma da flor tamén debe estar adaptada a cada tipo de polinizador, evitando ao mesmo tempo aos ladróns de néctar. Aquelas flores polinizadas por escaravellos, por exemplo, deben ter unha constitución que soporte o peso do insecto e protexa os óvulos da voracidade dos mesmos. Para os colibrís e insectos que polinizan durante o voo, as flores deben ter corolas tubulosas, adecuadas aos picos dos paxaros e ásespiritrompas das bolboretas. Para as abellas, as flores son amplas e planas, brindando "pistas de aterraxe" para o insecto.[12][13]
Bolboreta levando nas súas patas unha gran cantidade de grans de pole.Colibrí polinizando unha flor.
O conxunto dos medios de reclamo que presenta unha planta para atraer a un determinado axentepolinizador denomínasesíndrome floral. As diferentes síndromes florais en relación á polinización por animais son:[13][14][15]
Melitofilia: é un sistema por medio do cal certas especies de plantas atraen ainsectoshimenópteros, en particularabellas eavespas, para que estes realicen a polinización. Os himenópteros teñen un aparello bucal suctor e buscan para alimentarsenéctar que estea accesible, xa que os seus órganos bucais son curtos. As flores das especies melitófilas atraen ás abellas por medio dunha combinación de formas, fragrancias e cores. Así, ascorolas son abolboretadas (por exemplo, asLeguminosasPapilionóideas como ostrevos e aalfalfa), labiadas (ou sexa, cospétalos unidos en dous grupos de modo que forman dous beizos, tal como naslabiadas e algunhascompostas) ou con forma de fauce. As corolas presentan superficies para que o insecto se pouse eguías de néctar que sinalan a localización dosnectarios. Así mesmo, este tipo de flores produce substancias aromáticas enosmóforos que se atopan na corola (por exemplo enCitrus), na coroa(Narcissus), ou noutros órganos florais. Ás veces esta coevolución chegou ao momento en que a flor, para atraer aos machos dunha especie de abella, imita á femia da mesma especie, como foi descrito nos estudos relativos ápolinización en orquídeas.[16][17]
Psicofilia: as flores que coevolucionaron con bolboretas presentan xeralmente o néctar no fondo do tubo da corola, onde só o longo aparello bucal suctor destes insectos pode chegar. As flores que atraen a bolboretas nocturnas en xeral son pálidas e de cheiros intensos.
Miofilia: as flores emiten aromas que semellan o alimento natural ou os substratos que visitan as moscas, os cales comunmente son materiais orgánicos en descomposición, excrementos ou prea, en procura de alimento ou para depositar os seus ovos.[18] Diferentes partes florais producen cheiros putrescentes ou doces, comunmente forman trampas que reteñen ao polinizador, ademais de posuír varios apéndices que os atraen e cores xa sexa brillantes ou que semellan carne ou algunha outra tinguidura de materia putrefacta.[19][20][21][22]
Ornitofilia: as flores deste tipo de síndrome non teñen aroma, xa que os paxaros non teñen sentido do olfacto, si presentan cores intensas, vermellos e amarelos e abundante néctar.
Quiropterofilia: é a polinización feita pormorcegos pequenos. As flores teñen cores pálidas, fortes aromas e abundante néctar.
Cada especie ten unha determinada síndrome floral, con todo, diferentes especies dentro dun mesmo xénero poden presentar variadas síndromes. Así, por exemplo, o xénero dassolanáceasSchizanthus presenta basicamente especiesentomófilas, é dicir que requiren que o pole sexa transportado de planta a planta por medio de insectos. A maioría das especies do xénero son polinizadas porhimenópteros (abellas, abellóns e avespas dos xénerosAlloscirtetica,Bombus, eMegachile, entre outros). Con todo, as especies que presentan flores de cor branca (tales comoS. candidus, S. integrifolius eS. lacteus) son polinizadas porbolboretas nocturnas. Finalmente, Schizanthus grahamii é polinizada porcolibrís opicaflores (como, por exemplo,Oreotrochilus leucopleurus).[23] A gran diversificación nas síndromes florais en Schizanthus foi o produto da adaptación destas especies aos diferentes grupos de polinizadores existentes nos ecosistemas mediterráneo, alpino de altura e desértico deChile e áreas adxacentes daArxentina onde o xénero é orixinario.[23]
Estas estratexias favorecen a fecundación cruzada e o consecuente intercambio de xenes. Outra maneira de lograr ese mesmo obxectivo é a presenza de barreiras á autofecundación: xa sexa xenéticas porautoincompatibilidade, ou físicas como a separación de sexos (plantasdioicas como o "mamón"(Carica), oumonoicas como o "millo"(Zea mays)), ou dos diferentes tempos de liberación de pole e receptividade do estigma na mesma flor.
Exemplo dunha flor anemófila, a flor axítase polo vento e dispersa o pole
A maioría das flores poden dividirse en dous grupos segundo o método de polinización:
Entomófilas: estas flores atraen e empregan insectos,morcegos,paxaros e outros animais para transferir o pole dunha flor á seguinte. Xeralmente teñen formas especiais e unha distribución dosestames que aseguro que os grans depole son transferidos aos corpos dos polinizadores cando se pousan na flor na procura de néctar. Segundo se pousa en distintas flores da mesma especie, o portador do pole transfire este pole nosestigmas das flores que visita. Moitas flores confían na proximidade simple entre as pezas da flor para asegurar a polinización. Outras, coma aSarracenia, teñen deseños elaborados para asegurar a polinización cruzada mentres que preveñen a autopolinización.
Anemófilas: estas flores empregan ovento para mover o pole dunha a outra, como por exemplo nasgramíneas. Non teñen necesidade de atraer polinizadores e polo tanto xeralmente non teñen flores vistosas. Mentres que as floras das entomófilas tenden a ser largas e ricas en proteínas, as flores anemófilas teñen xeralmente grans pequenos, moi lixeiros e cun valor nutricional pequeno para os insectos.
Cleistógamas: algunhas flores polinízanse a si mesmas e nunca abren ou se polinizan antes de que a flor abra, estas flores chámanse cleistógamas. Moitas especies de Viola e Salvia teñen este tipo de flores.
Ogametófito masculino das anxiospermas é ogran do pole que se orixina a partir dasmicrósporas, como se describe a continuación. No interior dos sacos polínicos das anteras atópanse localizadas ascélulas nais das micrósporas, as cales son as célulasdiploides (teñen o mesmo número decromosomas que calquera outra célula da planta) que sofren o proceso de división celular chamadomeiose, logo do cal forman unhas catro micrósporas que presentan a metade do número de cromosomas que a planta orixinal (dise, entón, que sonhaploides). Cada micróspora haploide atravesa dous procesos concomitantes para orixinar un gran de pole. Por unha banda, a súa parede celular desenvólvese, formando aexina, composta dun polisacárido complexo, a esporopolenina e aintina constituída por celulosa. Dita parede do gran de pole presenta unha ou varias aperturas e un deseño da exina que é característico de cada especie vexetal. Doutra banda, onúcleo haploide de cada micróspora divídese pormitose orixinando dous núcleos, tamén haploides, un é o denominadonúcleo vexetativo e o outro é onúcleo xenerativo. Este último volve dividirse, antes ou despois da polinización, dando dousnúcleos gaméticos ou espermáticos (ver figura á esquerda).[24][3][25]
O gametofito feminino das anxiospermas desenvólvese dentro danúcula doóvulo. Unha célula diploide da núcula sofre meiose e orixina catro células haploides denominadasmacrósporas. Tres delas dexeneran e a restante sofre tres mitose sucesivas ata formar o gametofito feminino, o cal se denominasaco embrionario, con sete células e oito núcleos haploides. No saco embrionario típico (denominado "tipoPolygonum", por ser este o primeiro xénero no que se describiu) atópanse, desde o extremo onde se acha a micrópila do óvulo, a oosfera ou ovocélula, cuxo núcleo é o gameto feminino; dúascélulas acompañantes ousinérgidas que flanquean á oosfera e que presentan estruturas especiais nas súas paredes responsables da atracción do tubo polínico; acélula media que se dispón no centro de saco embrionario e leva dous núcleos haploides denominadosnúcleos polares e, finalmente, as tresantípodas que se sitúan no extremochalaza do saco embrionario, oposto ao sitio onde se acha a oosfera (ver figura á esquerda).[26][3][25]
A fertilización nas anxiospermas é un proceso complexo que involucra varias etapas sucesivas: a xerminación dos grans de pole no estigma, o crecemento do tubo polínico no estilo orientado cara ao saco embrionario do óvulo e a fusión dos núcleos xenerativos do gametofito masculino co núcleo da oosfera e cos dous núcleos polares. No esquema da dereita móstrase o modo en que os grans dopole (p) aterran no estigma da flor (n) e xerminan, emitindo untubo polínico (ps) grazas ao crecemento da célula vexetativa do gran do pole. O tubo polínico prolongase dentro doestilo (g) e atravesa omicrópilo (mi). Xa dentro doóvulo, diríxense cara aosaco embrionario (e) para descargar os núcleos xenerativos, un dos cales se fusiona co núcleo da oosfera (a célula central das 3 sinaladas como (ei)) e, o outro, cos dous núcleos polares ( ek), producíndose dese modo adobre fecundación característica das anxiospermas. A unión do núcleo da oosfera cun dos núcleos xenerativos, ambos os haploides, determina a formación dun núcleo diploide denominadocigoto, o que por sucesivas divisións mitóticas orixinará oembrión. A fusión do outro núcleo xenerativo do gran de pole cos dous núcleos polares da célula media orixina un núcleo triploide (ten dous xogos cromosómicos da nai e un do pai) que é o que por sucesivas mitose orixinará o endosperma, tecido que brindará nutrientes ao embrión durante as súas primeiras etapas de desenvolvemento. Ambos, o embrión e o endosperma, constitúen asemente, a estrutura de dispersión típica das espermatófitas.[27][3][25][28][29]
En 1998 descubriuse nos estratos provenientes doCretáceo inferior (de máis de 125 millóns de anos de antigüidade), naChina, unfósil dun eixo con froitos, que se denominouArchaefructus. A infrutescencia constaba de froitos de tipofolículo, provenientes de carpelos conduplicados (dobrados sobre si mesmos ao longo do seu nervadura media), dispostos helicoidalmente ao redor do eixo.[30] Semellante descubrimento, que parecía datar a idade das anxiospermas máis antigas, fixo mundialmente famosa áFormación Yixian, onde foi descuberto este fósil. Algúns anos máis tarde, o fósil doutra anxiosperma,Sinocarpus, foi tamén descuberto nesta formación.[31] Con todo, sempre houbo controversias respecto diso de se ambos os fósiles estaban aniñados na liñaxe das anxiospermas primitivas, xa que deArchaefructus só atopouse o froito polo que non se coñece a estrutura da súa flor,[32][33]e a validez do xéneroSinocarpus foi posta en dúbida.[34] Unha interpretación alternativa do fósil Archaefructus suxire que o talo alongado é unha inflorescencia no canto dunha flor, con flores estaminadas (masculinas) e flores pistiladas (femininas) por encima.[35] O descubrimento deArchaefructus eoflora[36] apoia esta interpretación, debido a que flores bisexuais están presentes entre as flores estaminadas e as pistiladas. Se esta interpretación é correcta,Archaefructus podería non ser un membro extinguido das anxiospermas basais e máis ben podería estar relacionada conNymphaeales ou ser un grupo basal de eudicotiledóneas.
Con todo, en 2007 informouse do achado dunha flor perfecta na formación Yixian. Esta flor ten a organización típica das anxiospermas, incluíndotépalos, 10 estames e xineceo. Os tépalos son espatulados. As anteras son globosas e con grans de pole triangular-redondeados. Os carpelos están rodeados por un receptáculo excepto polos estigmas plumosos que sobresaen a través dun poro. Esta especie foi bautizada comoEuanthus (do grego, "flor verdadeira") polos seus descubridores, e indica que no Cretáceo inferior xa existían flores como as das anxiospermas actuais.[37]
A maior parte das análises morfolóxicas e moleculares dispoñen aAmborella, asnymphaeales eAustrobaileyaceae nunclado basal denominado "ANA". Este clado parece diverxer no Cretáceo inferior (ao redor de 130 Ma), unha data aproximadamente igual á dos fósiles da formación Yixian.[38][39] Asmagnólidas diferiron pouco despois e unha rápidaradiación produciu aseudicotas emonocotiledóneas fai 125 Ma.[39] Cara ao final do Cretáceo xa xurdiran máis do 50% das ordes actuais de anxiospermas, clado que constitúe o 70% das especies do planeta.[40] As características dos grupos basales "ANA" suxiren que as anxiospermas orixináronse en áreas escuras, pantanosas e frecuentemente perturbadas.[41] Aparentemente, permaneceron recluídas nese tipo de hábitats durante todo oCretáceo.[40] Isto debe restrinxir a súa importancia inicial, pero as súas innovacións adaptativas, a flor por exemplo, outorgáronlles a notoria flexibilidade que explica a rapidez da súa diversificación posterior cara a outroshábitats.[41]
A forma primaria de polinización dasespermatófitas primitivas é indubidablemente aanemofilia, ou sexa, o transporte do pole polo vento. Esta é tamén a forma principal de diseminación das esporas naspteridófitas. A falta de dirección no transporte dos gametos masculinos cara aos estigmas supérase grazas á produción de grandes cantidades de pole[nota 5] e á gran capacidade de flotación dos mesmos polo seu tamaño diminuto e lixeireza. Todas estas características, con todo, quedan aseguradas soamente se as plantas produtoras de pole crecen en lugares abertos e expostas ao vento e, ademais, constitúen poboacións densas con escasa distancia entre individuos.[8]
Estes argumentos a favor da anemofilia das anxiospermas primitivas víronse confirmados polas análises de plantasfósiles.[42][43][44] A competencia polo alimento e aselección natural nos insectos levou a certos grupos hematófagos a converterse en fitófagos.[45] Este proceso comezou antes doTriásico, onde tanto insectos como plantas eran moi abundantes en toda a Terra. De feito, os achados de insectosfitófagos conservados enámbar, combinados coas análises de fósiles, evidenciaron que a fitofaxia nos insectos comezou moito antes da aparición das primeiras flores.[46] Certos grupos de insectos adaptáronse a unha nova dieta baseada nas partes vexetativas das plantas e, posteriormente, nas partes reprodutivas, en particular o pole e as sementes, posto que este proceso coincidiu en parte coa transición daspteridofitas con esporas aos fentos con semente e as primeirasximnospermas e anxiospermas.[45][46][44]
O cambio de dieta de certos grupos de insectos tivo un impacto moi forte sobre as plantas, xa que a presión de selección que exercía aherbivoría sobre elas era moi forte. Grandes cantidades de insectos devoraban as follas das plantas reducindo a taxa de captación de enerxía lumínica para afotosíntese e o intercambio gasoso, outros comían partes dostalos, destruíndo algunhas veces as xemas, outras os feixes condutores e as feridas que deixaban aumentaban a probabilidade de infeccións micóticas e virais, diminuíndo significativamente a súaeficacia biolóxica. Como resposta a esta presión, as plantas desenvolveron estratexias de defensa baseadas nos denominadosmetabolitos secundarios.[47] Tales compostos son moléculas orgánicas non esenciais que actúan a diferentes niveis sobre os herbívoros, xa sexa como antinutrientes (inhiben a absorción de nutrientes) ou comotoxinas. Aínda que a súa produción reduce considerablemente o ataque dos insectos herbívoros, tamén repercutiría negativamente sobre a planta, xa que o investimento enerxético necesario para a produción destes produtos representa un custo que se debía balancear coas probables perdas por herbivoría. Doutra banda, este mecanismo inmediatamente xerou unha presión selectiva sobre as poboacións de insectos herbívoros, os cales comezaron a xerar resistencia xeneticamente determinada a tales compostos.[48]
Posto que a estratexia de defensa química non era suficiente para contrarrestar os herbívoros debido a que estes xeran resistencia, as plantas foron desenvolvendo outras tácticas de protección, en especial do pole e das sementes, estruturas fortemente depredadas polos insectos pola gran cantidade de nutrientes que conteñen. Para as plantas tal depredación representaba unha perda moi grande de eficacia biolóxica xa que impactaba directamente sobre a reprodución da especie. Por esta razón, as plantas comezaron a desenvolver conxuntos de follas modificadas a maneira debrácteas para protexer as estruturas reprodutivas.[46]
As inflorescencias dasBennettitales son moi similares a flores.
As teorías actualmente aceptadas expoñen que as flores cíclicas formáronse a partir da diferenciación e especialización destes conxuntos de brácteas foliares. A primeira evidencia que se atopou para apoiar esta teoría foi o rexistro fósil dasBennettitales, un grupo de plantas primitivas que durante oCarbonífero orixinaron prototipos de flores.[46] Este grupo de plantas orixinouse contemporaneamente coascicadáceas e asginkgoáceas (Ximnospermas) e crese que tiveron unha evolución paralela.[45][44]
Xa para oCretáceo, as protoflores das Bennettitales aumentaran o seu tamaño de 0,5 cm a máis de 1012 cm, o cal incrementou notablemente a amplitude de visitantes florais, entre os cales se incluían algúns mamíferos pequenos que actuaron tamén como polinizadores. Nestas flores primitivas a polinización era difusa (varios grupos de animais polinizan unha mesma flor), pero a coevolución produciu maiores graos de especialización e hoxe en día a maioría das especies de plantas son polinizadas por un só grupo de insectos.[45]
Aínda que o proceso coevolutivo levou ao desenvolvemento das flores cíclicas nas anxiospermas como unha resposta á presión de herbivoría por parte dos insectos fitófagos, tamén desenvolveu estratexias reprodutivas adaptadas ás novas estruturas. As flores atraen aos insectos co néctar ou con outro tipo de recompensas florais (como axuda reprodutiva) e esta constante visita por parte dos insectos levou á selección para favorecer os procesos de polinización entomófila. Posto que as plantas teñen unha mobilidade restrinxida, dependen de características externas para o traslado dos grans de pole dunha planta a outra e desta maneira garantir a reprodución e apolinización cruzada para evitar a erosión xenética porendogamia. Para este obxecto, os insectos resultaron ser o vector de polinización máis eficiente porque visitan varias flores durante o forraxeo e levan o pole dunha a outra flor.[44]
Mediante os procesos de selección recíproca seleccionáronse favorablemente as flores con características de forma, cor e fragrancia atractivas para os insectos, posto que as flores que atraen unha maior cantidade de insectos obteñen unha maior dispersión do seu pole e deixan unha maior descendencia, o cal incrementa a eficacia biolóxica da especie. Desta maneira fóronse fixando alelos que codifican para certas cores, formas e fragrancias que lograron constituír fortes asociaciónsmutualistas (asociacións nas cales ambas as partes benefícianse da interacción) cos insectos, quen dispersa o pole a cambio da recompensa floral. É esta presión de selección a favor do desenvolvemento de estratexias reprodutivas combinadas a que levou ao desenvolvemento e expresión de tan inmensa variabilidade de flores nas anxiospermas, incluso provocando a variación do plan de simetría das flores co cambio de organización actinomorfa a cigomorfa, posto que as flores cigomorfas teñen maiores posibilidades de interacción cos polinizadores.[44][49]
A orixe das flores hermafroditas e dos modos de reprodución das anxiospermas
Distilia enPrimula vulgaris. As floresPin (A) presentan os filamentos dos estames curtos e os pistilos longos. As floresThrum (B) mostran, en cambio, pistilos curtos e filamentos longos. Referencias: 1.-Pétalos, 2.-Sáibaos, 3.-Anteras dos estames e 4.-Pistilo. As únicas polinizacións lexítimas son as que se producen en cruzamentosPin xThrum oThrum xPin.
A coevolución das flores das anxiospermas cos insectos polinizadores está gobernada por unha serie de principios evolutivos, como fora sinalado polo eminente botánico e evolucionistaGeorge Ledyard Stebbins. O principio da "eficiencia da polinización" suxire que a coevolución das flores cos insectos está baseada na posibilidade de que durante a súa visita o insecto deposite pole sobre o estigma da flor mentres, ao mesmo tempo, está a buscar máis pole para alimentarse. Ademais, os insectos non terían incentivo en visitar flores pistiladas que non os recompensasen con pole ou con néctar. Por esta razón, as flores deben ter tanto pistilo como anteras para que a visita sexa efectiva. Séguese que a flor hermafrodita, que permite a captación e cesión simultánea de pole, é a estrutura máis eficaz para soster no tempo a adaptación coordinada entre as plantas e os insectos polinizadores e a razón pola cal é o tipo predominante entre as anxiospermas.[50]
A gran vantaxe da zoofilia é, evidentemente, o modo moito máis orientado en como se realiza o transporte do pole polos animais que voan de flor en flor. Deste xeito, foi posible para as plantas reducir significativamente a cantidade necesaria de pole producido, que no caso da polinización anemófila tende a ser moi alto. Ademais, resultou posible para as anxiospermas ocupar hábitats nos que non hai vento, por exemplo o interior dos bosques e vivir en poboacións pouco densas.[8]
Nas ximnospermas, o pole non é recibido por un estigma papiloso-viscoso senón que é capturado directamente na micrópila do óvulo por unha "pinga polinizante", ademais, os óvulos descubertos son moito máis sensibles ás inclemencias do clima. A flor das anxiospermas dotouse dun grao moito maior de independencia respecto da humidade ambiental, o cal, sumado ás vantaxes dohermafroditismo e da zoofilia, explica porqué estas plantas lograron a supremacía fronte ás ximnospermas e outros grupos de vexetais que posuían flores unisexuais e anemófilas.[8]
Nas flores hermafroditas prodúcese con facilidade a polinización directa dentro da mesma flor (autogamia) e, con iso, elévase aconsanguinidade ou endocría que pode ser sumamente deletérea para moitas especies. Por esta razón, as anxiospermas desenvolveron numerosas adaptacións nas súas flores orientadas a favorecer a polinización cruzada (alogamia) e, mesmo, facela obrigatoria. En relación con tales adaptacións, o estilo e o estigma alcanzaron unha importancia decisiva como "filtros" fisilóxicos que poden separar aos grans de pole capturados de acordo coa planta que lles deu orixe. En xeral, non só impiden a xerminación ou a formación do tubo polínico no caso que o pole sexa dunha especie distinta (incompatibilidade cruzada), senón tamén e, na maioría das anxiospermas, cando devandito pole procede da mesma planta (autoincompatibilidade).[8][51]
En distintos grupos de anxiospermas chegouse, en moitos casos e de modo paralelo, a aumentar o efecto da autoincompatibilidade por medio daheterostilia. Nas estirpes heterostílicas existen dous ou tres tipos diferentes de flores (chamadosmorfos). Nunha planta individual, cada unha das flores comparte o mesmo morfo. Estes morfos difiren cualitativamente entre si nas lonxitudes dos pistilos e dos filamentos dos estames. Ofenotipo para cada morfo está xeneticamente determinado. Cando unha especie presenta dous morfos florais denomínasedistílica (exemplo,Primula), cando presenta tres, denomínasetristílica (exemplo,Lythrum). Nun dos morfos, chamadoPin, os estames son curtos e os pistilos longos (as flores sonmacrostílicas). No outro morfo, chamadoThrum, os estames son longos e os pistilos curtos (floresbrevistílicas). Case todas as especies heterostílicas presentan autoincompatibilidade e osloci responsables da mesma están estreitamenteligados con aqueles xenes responsables do polimorfismo floral, polo que ambos os caracteres hérdanse en forma conxunta. A distilia está determinada por un só xene con dous alelos, a tristilia por dous xenes con dous alelos cada un. Como fora demostrado xa en 1862 porCharles Darwin, só no caso da polinización cruzada entre dous morfos distintos prodúcese fecundación e frutificación, mentres que se o pole que chega a un estigma procede do mesmo morfo, a reacción de autoincompatibilidade impide o crecemento dos tubos polínicos.[52][53]
A autoincompatibilidade e a separación espacial dos pistilos e estames para impedir a autofecundación, como no caso da heterostilia, non son os únicos métodos que as anxiospermas desenvolveron para favorecer a alogamia. Así, outro procedemento é o de separar no tempo o momento da maduración dos gametos femininos e masculinos. Nas plantasdicógamas, por exemplo, os estames e estigmas alcanzan a madurez para producir e recibir o pole en distintos momentos. Se os estames maduran antes que os estigmas dise que haiprotandria, en caso contrario, haiprotoxinia.[51]
A unisexualidade secundaria das flores en forma demonoecia,dioecia oupoligamia produciuse nas anxiospermas sobre todo en relación coa anemofilia, pero permite tamén evitar a autogamia e a consanguinidade.[8]
Na maioría das anxiospermas, con todo, orixináronse estirpes derivadas con autogamia facultativa e, finalmente, obrigada. Os requisitos necesarios para iso son a desaparición da autoincompatibilidade e o transporte orientado do pole cara ao estigma da propia flor, sexa por descenso, por movemento de curvatura dos estames ou polo peche da corola. A polinización realizada na fase de pimpollo conduce ácleistogamia, na que as flores non chegan a abrirse, un mecanismo bastante usual nas gramíneas. A autogamia fai posible a produción de descendentes a partir de individuos illados de calquera outro exemplar da mesma especie. Por iso áchase difundida entre as plantas pioneiras (as que conquistan novos hábitats), asmalezas e as especies insulares. Moitas veces a autogamia constitúe a única posibilidade de reprodución sexual en ambientes extremos nos que non abundan os animais polinizadores (rexións alpinas, árticas ou desérticas). As especies obrigadamente autógamas adoitan posuír flores inconspicuas, carentes de fragrancia e de néctar e nas que a miúdo se reduciu o tamaño ou o número de pétalos e de estames e diminuíu a produción de pole ou o tamaño das anteras. Moitas veces a autogamia e a alogamia coexisten no mesmo individuo nun equilibrio vantaxoso. Por exemplo, en moitas especies da familia das compostas ao abrirse as flores é posible a fecundación cruzada e só cara ao final da antesis, se aínda non ocorreu a fecundación, as ramas do estilo cúrvanse sobre si mesmas para tocar o pole da propia flor e autopolinizarse. En moitas outras especies(Viola,Oxalis,Bromus) dáse un equilibrio análogo entre a formación no mesmo individuo de flores normais (chamadas chasmógamas) e outras cleistógamas, moi reducidas. Tales especies, entón, aseguran a produción de descendentes por medio da autogamia pero, ao mesmo tempo, tratan de xerar maior variabilidade xenética por medio da fecundación cruzada.[8][51]
Un momento crítico no ciclo de vida das plantas con flores é aquel no que realizan a transición desde a fase xuvenil á fase reprodutiva. Para conseguir reproducirse con éxito, é imprescindible, por unha banda, que a floración (tamén chamadaantese) prodúzase en sincronía con outros membros da mesma especie e, por outra banda, que a planta alcanzase certo nivel de crecemento que lle permita soportar o gasto enerxético implicado no proceso da formación de flores, froitos e sementes. Polo tanto, a planta ha de integrar información ambiental, así como endóxena, antes de sufrir a transición. Entre os factores externos que máis inflúen na floración atópanse aluz (tanto a intensidade lumínica como a duración do lapso diario de horas de luz oufotoperíodo) e atemperatura. Este último factor desempeña un dobre papel. Por unha banda, as temperaturas máis altas incrementan as taxas de crecemento e diferenciación nas plantas, polo que aceleran a transición ao período de floración. Doutra banda, moitas plantas necesitan ser expostas transitoriamente a temperaturas moi baixas durante a fase vexetativa ou xuvenil para poder florecer, proceso denominadovernalización. Ademais destes factores externos, tamén xogan un papel importante factores endóxenos como oreloxo circadiano e algunhas hormonas como asgiberelinas, oácido salicílico e oácido abscísico. Así, aplanta modeloArabidopsis thaliana florece máis rapidamente cando os días alónganse (dise que é unha planta de día longo), xa sufriu a vernalización (é dicir, estivo exposta ao frío durante o inverno) e a temperatura ambiente incrementa. É dicir, do mesmo xeito que un sen número doutras especies, a floración deArabidopsis indúcese nas condicións que se observan na primavera.[54]
A análise xenética demutantes co tempo de floración alterado permitiu diseccionar o proceso de indución da floración en polo menos catro vías de sinalización: a primeira actívase cando os días son longos; a segunda funciona fundamentalmente cando os días son curtos e depende das giberelinas; a terceira participa na regulación da floración en resposta á temperatura ambiental; e a cuarta está implicada na vernalización.[55]
Cando a planta chega ao estado reprodutivo do desenvolvemento, algún ou todos osmeristemas apicais no seu vástago cesan de iniciar follas normais e comezan a producir partes florais de acordo coa secuencia característica da especie en cuestión e cun número variable de brácteas situándose entre as follas e a flor. Neste proceso, os meristemas apicais pasan de ter un crecemento indeterminado a un tipo de crecemento determinado, xa que a formación da flor é xeralmente o acontecemento final da actividade dun meristema apical. Nasplantas anuais, a chegada do estado reprodutivo significa tamén o achegamento á consumación do ciclo de vida na súa totalidade. Nasplantas perennes, a floración repítese un número variable de veces que depende da lonxevidade da especie.
Unha flor pode orixinarse no ápice do vástago principal ou naqueles das ramas laterais, ou en ambos os sitios á vez. En moitas especies, o cambio cara á floración comprende a formación dunha inflorescencia. Un fenómeno observado a miúdo durante a iniciación do estado reprodutivo é un brusco e rápido alongamento do eixo. Tal crecemento é particularmente impactante en plantas de hábito en roseta durante o período vexetativo, por exemplo asgramíneas ou asplantas bulbosas.[56]
Os órganos florais inícianse como follas normais por divisións periclinales de células localizadas máis ou menos profundamente por baixo daprotoderme ou na mesma protoderme.[57][58][59] As divisións iniciais periclinais son seguidas por outras, incluíndo anticlinais, e o primordio convértese nunha protuberancia. Os sáibaos parécense máis ás follas normais na súa iniciación e desenvolvemento. O tipo de crecemento dos pétalos tamén é máis ou menos similar ao das follas. Os estames orixínanse como estruturas grosas e curtas, desenvolvéndose o filamento subsecuentemente por crecemento intercalar. O desenvolvemento do xineceo varía en detalle en relación coa unión dos carpelos entre si e con outras partes florais. Se os carpelos non están unidos, o primordio do carpelo individual iníciase nun punto por divisións periclinais no ápice, as que logo se propagan adaxialmente. O crecemento cara a arriba, comparable ao marxinal nunha folla, eleva ao carpelo como unha estrutura en forma de bolsa. Nos ovarios sincárpicos os carpelos orixínanse como primordios individuais ou conxuntamente como unha unidade estrutural.[56]
Man feminina dispersando flores sobre un temploLingam enVaranasi.
Nos tempos modernos, a xente buscou xeitos de cultivar, mercar, levar postas e outros xeitos de estar ao redor das flores e plantas florecentes, en parte causado pola súa aparencia e cheiro agradable. Ao redor do mundo, a xente emprega flores para un amplo rango de eventos e funcións que, en conxunto, acompañan o camiño da vida:
As flores teñen menos alimento que outras partes maiores das plantas (sementes,froitas...), mais aínda así forman parte de comidas importantes e especias. As flores vexetais inclúen obrócoli e acoliflor. A especia máis cara, oazafrán, consiste en estigmas secos de flor.
↑Só se consideran flores ás flores deanxiospermas (que ancestralmente posúen verticilos ou espirais ordenados desáibaos,pétalos,estames ecarpelos, e posúen osóvulos encerrados nos carpelos de forma que se poida acceder a eles a través doestigma). Aquí, seguindo a denominación de Pio Font Quer no seuDiccionario de Botánica, consideramos que unha "flor" é toda rama de crecemento limitado que posúa antófilos (follas relacionadas coa reprodución, como as follas fértiles), polo que todas as espermatofitas (tanto anxiospermas como ximnospermas) teñen flores.
↑A definición máis concisa de flor é "unbraquiblasto que leva osantófilo s", é dicir un eixo curto de crecemento determinado que leva as follas especializadas na función de reprodución ( estambres e carpelos) e de protección dos gametos (sáibaos e pétalos). "Crecemento determinado" quere dicir que omeristema apical que dá orixe á flor cesa a súa actividade inmediatamente despois que produciu todas as partes florais.[3]
↑En botánica chámase zoofilia á adaptación das plantas fanerógamas que aseguran a súa polinización con axuda de animais. Neste contexto chámase vectores aos animais que realizan o transporte do pole.
↑As flores xeralmente teñen glándulas chamadas nectarios en varias partes para atraeren animais que buscan o nutritivonéctar.O mesmo que ocorre coser humano, ospaxaros e asabellas tamén poden distinguir as cores coa vista, o que lles permite escoller as flores máis vistosas. Algunhas flores teñen patróns, chamadosguías nectarias, que amosan aos polinizadores onde teñen que ollar polo néctar, estas guías poden ser vistas só baixo luz ultravioleta, que é visible para as abellas e algúns outros insectos. As flores tamén poden atraer polinizadores polo cheiro, mais non todas as flores teñen olor agradable: algunhas flores evolucionaron para emitiren cheiro a carne putrefacta (por exemplo, aAsimina triloba).
↑Un exemplo disto é achoiva de xofre na época de floración das coníferas.
↑13,013,1Raisman, J. y González, A.M."Evolución floral".Hipertextos del área de la biología. Reproducción de las plantas con flores. Argentina: Universidad Nacional del Nordeste. Arquivado dendeo orixinal o 28 de abril de 2009. Consultado o 1 de mayo de 2009.
↑Raisman, J. y González, A.M."El gametofito masculino".Hipertextos del área de la biología. Reproducción de las plantas con flores. Arxentina: Universidade Nacional do Nordeste. Consultado o 8 de decembro do 2020.
↑25,025,125,2Gola, G., Negri, G. e Cappeletti, C. 1965.Tratado de Botánica. 2.ª edición. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110 p.
↑Raisman, J. e González, A.M."El gametofito femenino".Hipertextos del área de la biología. Reproducción de las plantas con flores. Arxentina: Universidad Nacional del Nordeste. Consultado o 8 de decebro do 2020.
↑Raisman, J. y González, A.M."Doble fecundación".Hipertextos del área de la biología. Reproducción de las plantas con flores. Arxentina: Universidade Nacional do Nordeste. Consultado o =1 de maio de 2009.
↑Cocucci, A. E. 1995. Proceso sexual en angiospermas. Academia Nacional de Ciencias, Córdoba (Argentina), 46p.
↑Valla, J.J. 2005. Botánica: morfología de las plantas superiores. Buenos Aires, Hemisferio Sur.ISBN 950-504-378-3
↑Sun, G. Ji, Q.; Dilcher, D.L.; Zheng, S.; Nixon, K.C.; Wang, X. (2002). "Archaefructaceae, a New Basal Angiosperm Family".Science296 (5569): 899.doi:10.1126/science.1069439.
↑39,039,1Frohlich, M.W. Chase, M.W. (2007). "After a dozen years of progress the origin of angiosperms is still a great mystery.".Nature450 (7173): 1184–9.doi:10.1038/nature06393.
↑40,040,1Wing, S.L. Boucher, L.D. (1998). "Ecological Aspects Of The Cretaceous Flowering Plant Radiation".Annual Reviews in Earth and Planetary Sciences26 (1): 379–421.doi:10.1146/annurev.earth.26.1.379.
↑Scagel R., Bandoni R., Rouse G., Schofield W., Stein J. & T. Taylor. (1977). El Reino vegetal: los grupos de plantas y sus relaciones evolutivas. Ediciones Omega, Barcelona, pp 570, 573-575.
↑L. van der Pijl. 1960. Ecological Aspects of Flower Evolution. I. Phyletic Evolution. Evolution, Vol. 14, No. 4, pp. 403-416
↑González, A.M. & J. Raisman."Compuestos secundarios de las plantas".Morfología de Plantas Vasculares. Arxentina: Universidad Nacional del Nordeste. Arquivado dendeo orixinal o 10 de outubro de 2004. Consultado o 10 de decembro do 2020.
↑Paré, P. & J. Tumlinson. (1999). Plant volatiles as a defense against insect herbivores. Plant Physiology, October, 121: 325–331.
↑Stebbins, G.L. (1970). "Adaptive radiation of reproductive characteristics in angiosperms, I: pollination mechanisms".Annual Review of Ecology and Systematics1 (1): pp. 307–326.doi:10.1146/annurev.es.01.110170.001515.
↑51,051,151,2Frankel, R. & Galun, E. (1977).Pollination mechanisms, reproduction, and plant breeding. Serie: Monographs on Theoretical and Applied Genetics no. 2. Berlín: Springer-Verlag.ISBN0387079343.
↑Darwin, C. R. 1862. On the two forms, or dimorphic condition, in the species ofPrimula, and on their remarkable sexual relations. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London (Botany) 6: 77-96.Reimpresión do traballo orixinal
↑Ganders, F. R. (1979). "The biology of heterostyly." New Zealand Journal of Botany 17: 607-635.
