Os fentos están formados por unrizoma carnoso e teñenfollas complexas denominadas megafilos, e que son máis complexas que os microfilos dasLycopodiopsidas. A meirande parte dos fentos, osverdadeiros fentos, sonleptosporanxiados. Neste grupo aparecen follas grandes ás veces moi divididas, que son asfrondes. Estas vanse desenroscando desde a súa cabeceira segundo o fento vai medrando.
Adóitanse agrupar dentro dadivisiónparafilética dePteridophyta.[1][3] Aquí considéranse os fentos con ese sentido amplo, no que se consideran a toda a clasePolypodiopsida, que abrangue aosleptosporanxiados (Polypodiidae), e aosfentos con esporanxios, e que son aqueles que non se denominanverdadeiros fentos (como son osPsilotopsida,xestelas ouEquisetopsida,maratiáceas ouofioglosáceas). Cando se emprega o termopteridófitas[4] estanse a incluír outras plantas vasculares que non son estritamente "fentos". Do mesmo xeito, o termo “monilofites” refírese aos fentossensu stricto[5].[6]
Os fentos arestora fórmano un grupo de 11 a 12 milespecies[7][8][9], que se agrupan en arredor de 340 familias.[5] Os fentos son o segundo grupo de plantas vasculares máis diverso do planeta.[10]
Os primeiros fentos aparecen no rexistro fósil a comezos dodevoniano, inda que a meirande parte xorden hai 145 millóns de anos no inicio docretáceo. A súa gran radiación deuse neste período, xurdindo a meirande parte das familias modernas dos fentos.[11][12]
Os fentos non teñen importancia económica, aínda que algúns son comestíbeis, poden ser usados comoornamentais, para restauración de solos contaminados ou incluso para limpar o ar pola súa capacidade de retirar contaminantes químicos do ar. Algúns considéranseherbas daniñas. Xogan tamén un papel importante namitoloxía, namedicina e naarte.
O máis estendido dos fentos enGalicia é o fento común (Pteridium aquilinum), abondoso, por exemplo nascarballeiras onde forman extensas superficies. Emprégase comoestrume. Segundo a área xeográfica recibe diferentes nomes:feito,fieito,felgo,felga,fenta,fieita,folgueiro,folgueira,fulgueiro,fulgueira,folgueirón,cento,fiento,ciento,faínto,feínto,fuento,fenta,afeto,foleto,foleito,fuleto,fuleiro efelecho.[13]
"Fento" e a súa variante "fieito" (enportuguésfeto) orixínanse do termolatinofilictu[14]. As formasfelgo oufolgueira, semellantes a outraslinguas latinas, coexisten no galego, mais son minoritarias. Encatalán chámanlle logofalguera, enoccitanofalguièra, enaragonésfelequeras, e enfrancésfouguère. Todas, xunto á galegafolgueira, derivan dolatín serodioFILICARIA, orixinariamente un colectivo, indicador de lugar con abundancia destas plantas, en galego:fieital,fieiteira oufenteira.
Ao igual que osesporófitos das plantas consementes, ouespermatófitas, os fentos compóñense de talos, follas e raíces. A súa diferenza coas anteriores é que se reproducen empregandoesporas. A diferenza cosbriófitos, e ao igual que as espermatófitas, é que son poliesporanxiófitos: os seus esporófitos sepáranse producindo múltiplesesporanxios. Outra diferenza cos briófitos é que os esporófitos dos fentos viven sós e dependen só un curto tempo dogametófito materno.
Ostalos dos fentos adóitanse denominar comorizomas inda que medran só por debaixo da terra nun pequeno número de especies. As especiesepífitas e a meirande parte das terrestres teñen unestolón trepador por riba da terra (que é o caso dasPolypodiaceae), e moitos outros grupos teñen talos semi-madeireiro que medran dereitos por riba dos solos (como o caso dasCyatheaceae). Algunhas destas especies poden chegar a 20 metros de altura (p.ex.,Cyathea brownii dailla Norfolk eCyathea medullaris daNova Zelandia).[15]
Asfollas dos fentos son tecnicamentemegafilos, que se lles adoita chamarfrondes. Son a partefotosintetizadoras, e de cor verde e con veas únicas e sen pólas, da planta. As novas follas, ao seren frondes, expándense desenroscándose dunha espiral compacta da punta da folla. As frondes poden ser de dous tipos: ou tropófilas ou esporófilas. As frondes tropófilas son follas vexetativas análogas as follas verdes das plantas esporófitas que non producen esporas, e que por outra parte son as que producen osazucres por fotosíntese. As frondes esporófilas son as follas fértiles que producen a veta de esporas dentro de esporanxios, e polo común se agrupan en soros. En case todos os fentos as follas son morfoloxicamente similares ás follas estériles, e ao igual que as outras son fotosintetizadoras. Nalgúns grupos as follas fértiles son máis estreitas que as estériles, incluso chegando a non ter tecido verde por ningures (p.ex.Blechnaceae eLomariopsidaceae). A anatomía das follas dos fentos pode ser ora simple ora cunha alta división. Nos fentos arbóreos o talo que conecta a folla co talo principal do fento polo xeral ten múltiplesfolíolos.
En canto ásraíces, nos fentos son estruturas que ocupan o solo e non son fotosintetizadoras e que se empregan para absorber a auga e os nutrientes dos solos. Son sempre fibrosas e estruturalmente similares ás raíces das plantas esporófitas.
Ao igual que nas plantas vasculares, o esporófitodiploide é a fase dominante ou a xeración do ciclo de vida dos fentos. Osgametófitos dos fentos, porén, son ben diferentes dos das plantas esporófitas. Son de vida libre e independente e aseméllanse áshepáticas. No caso das esporófitas estes desenvólvense dentro da parede de esporas e dependen do esporófito parental para senutrir. Os gametófitos dos fentos polo xeral compóñense de:
Unprotalo: unha estrutura verde e fotosintetizadora composta por unha parede celular cunha única capa de células, e que polo xeral ten a forma duncorazón ouril e un tamaño de 3–10 mm de longo e 2–8 mm de ancho. Este protalo produce gametos grazas aos:
Anteridios: estruturas pequenas e esféricas que producen esperma flaxelado.
Arquegonias: estruturas en forma de botella que producen un único ovo no seu pé, e aos cales chega o esperma esvarando desde a boca da botella.
Unrizoide: unha estrutura similar a unha raíz, inda que non é unha raíz, e que está formada dunha única fila de grandes e alongadas células que teñen por función absorber a auga e os sales minerais para toda a estrutura. Os rizoides ancoran o protalo ao chan.
Inda que existe a percepción de que ohábitat dos fentos son aqueles húmidos e escuros dos sotobosques, non só están presentes nestes. De feito os fentos viven nunha ampla variedade de hábitats que van desde os puntos altos demontaña ás caras expostas das pedras endesertos. Os fentos pódense entender como especialistas de hábitats marxinais, onde son quen de ocupar espazos onde varios factores ambientais limitan ásanxiospermas, ou plantas con flor. Os seus hábitats máis característicos son osbosques húmidos e con sombra, as fendas do exterior dasrochas (en especial cando están máis protexidas dosol), as augas terrestres ácidas de pozas elagoas, e de árbores tropicais, en especial sendo especiesepífitas. En concreto, desde unha cuarta a unha terza das especies de fentos viven nestes últimosecosistemas.[16]
Moitos dos fentos dependen das asociacións cosfungosmicorrizados. Por outra parte, moitos dependen tamén dun rango depHs: namentres que o fento trepador norteamericanoLygodium palmatum só medra en solos húmidos e ácidos, a especieCystopteris bulbifera só se dá en soloscalcáreos.
Xa que as esporas son ricas enlípidos eproteínas, algúns vertebrados especializáronse en aproveitalas esporas dos fentos. Así, orato de campo (Apodemus sylvaticus) está especializado en comer as esporas daCulcita macrocarpa.
Gametófito (a masa verde taloide) e o esporófito (o pé ascendente) deOnoclea sensibilisCiclo de vida dun pteridófito, onde se representa a relación entre os gametóficos e esporófitos, e a produción de esporas nos esporanxios.
Os fentos son plantas vasculares que difiren dosLycophyta en ter follas verdadeiras (megafilos), e que adoitan estar pennadas. Diferéncianse das plantas con semente (asximnospermas eanxiospermas) na súa reprodución xa que é poresporas e por carecer deflores esementes. Como todas as plantas terrestres,embriófitos, teñen un ciclo de vida denominadoalternancia de xeracións que se caracteriza por mudar entre fasesdiploides esporofíticas ehaploides gametofíticas. O esporófito diploide ten 2ncromosomas emparellados, onden varía de especie a especie. O gametófito haploide tenncromosomas non aparellados, é dicir, a metade do número de esporófitos. O gametófito dos fentos é un organismo de vida libre mentres que o gametófito das ximnospermas e das anxiospermas depende do esporófito.
O ciclo de vida dun fieito típico segue estre proceso:
Unha fase esporófita diploide que produce esporas haploides pormeiose (un proceso dedivisión celular que reduce á metade o número de cromosomas).
Unha espora convértese nun gametófito haploide de vida libre pormitose (un proceso de división celular que mantén o número de cromosomas). O gametófito consiste normalmente nun protalo fotosintético.
O gametófito producegametos (polo xeral, tanto esperma coma ovos no mesmo protalo) por mitose.
Un esperma móbil flaxelado fertiliza un ovo, e este permanece pegado ao protalo.
O ovo fecundado pasa a ser uncigoto diploide, que ao medrar por mitose resulta nun esporófito diploide (que é a planta máis visible do ciclo dos fentos).
Os fentos agrupáronse tradicionalmente dentro da clase de Filicios e posteriormente dentro do seu propiofilo ou división do reino vexetalPteridophyta, tamén coñecido coma Filicophyta (filicófitas). Ás veces ao grupo tamén se lle chamou Polypodiophyta, ou Polypodiopsida cando se tratou coma unha subdivisión detracheophyta (traqueofita) (plantas vasculares) e se quería mencionar aos fentos leptosporanxiados. Ese termo de "pteridofitos" empregouse para designar a todas aquelas plantas vasculares que carecen de sementes, co cal son un sinónimo de fentos e plantas afíns. Ademais, o uso da división Pteridophyta ás veces tornábase confuso pois empregouse tanto para a división como para os pteridófitossensu stricto. Con todo, Pteridophyta xa non é un taxon recoñecido como válido pois é un grupoparafilético.
Tradicionalmente denomináronse como fentos a tres grupos discretos de plantas: dous grupos de fentos eusporaxiados, as familiasOphioglossaceae eMarattiaceae, e os fentos leptosporanxiados. OsOphioglossaceae abranguen áslinguas de serpe,Botrychium e osSceptridium. Os Marattiaceae son un grupo primitivo de fentos tropicais cun rizoma grande e carnoso e que hoxe se pensa que son untaxon irmán do grupo de fentos leptosporanxiados.
Moitos outros tipos de especies considéranse afíns aos fentos coma: osLycopodiopsida, os do xéneroSelaginella, a familiaIsoetaceae enLycopodiophyta, osPsilotum enPsilotaceae e osEquisetum enEquisetaceae. Xa que este grupo é polifilético, o concepto de "afíns aos fentos" debería ser abandonado, agás cando se faga unha revisión histórica.[18] De feito, algúns estudos xénicos demostraron que as Lycopodiophyta están máis lonxe ca outras das plantas vasculares e que radiaron evolutivamente na base do clado destas. Pola outra parte, os Psilotaceae eEquisetum están tan preto dos verdadeiros fentos como Ophioglossaceae e Marattiaceae. De feito estes dous grupos, os Psilotaceae eEquisetum por unha parte e Ophioglossaceae e Marattiaceae pola outra, son dous clados.
Como nos demais taxons, un dos problemas na clasificación dos fentos son asespecies crípticas, que aumentan a problemática da clasificación. Estas especies, que semellan morfoloxicamente ser a mesma, si difiren a nivel xenético e non se reproducen entre si. Un exemplo destas especies é ofento das boticas (Asplenium trichomanes), especie común en Galiza. Estecomplexo de especies inclúe a especies diploides e tetraploides que teñen pequenas diferenzas morfolóxicas e de hábitats.
A chegada das técnicascladisticas e as ténicas desecuenciación permitiu clasificar aos fentos seguindo a súa historia evolutiva. Os últimos estudos filoxenéticos, considerando as plantas vasculares, apoian a separación do grupo histórico de "pteridófitas" ou "fentos e afíns a fentos" en dous cladosmonofiléticos principais de plantas con esporas: fentos (isto é, monilofites) elicófitas. As licófitas abranguen ás ordes deLycopodiales,Isoëtales eSelaginellales e estarían máis ligados ás plantas vasculares. Os monilofites, pola outra banda, estarían máis relacionados coas plantas con semente, as espermatóficas, e agruparíanse dentro doseufilofites.[18][19]
Así, os fentos están ligados a outros grandes grupos taxonómicos segundo indica o seguinte cladograma:[5][18][20][21]
Smithet al. (2006)[1][22] publicaron a primeira e máis ampla clasificación dos pteridofitos empregando técnicas de filoxenética molecular e determinaron a súa posición como:
Smithet al. (2006) definiu 11 ordes e 37 familias. Esta clasificación de Smithet al. (2006) chegou a ser consenso e a ser mellorada en estudos posteriores.[24][25] Porén, dentro desta, e como aínda non se secuenciaron moitos grupos filoxenéticos de plantas, esta agrupación foi revisada e comparada con observaciónsmorfolóxicas. A morfoloxía apoia, por exemplo, que se inclúan aEquisetaceae dentro dos fentos. Porén, non existe un consenso sobre da posición do xéneroEquisetum. O debate sobre este fai que se propuxera que só se denominen aos fentos leptosporanxiados como verdadeiros fentos e os outros tres grupos como afíns aos fentos. Con todo, non existe un consenso arredor disto.[26] Por outra parte, o grupo Polypodiopsida inclúe a meirande parte das plantas coñecidas como fentos ou fieitos. Algúns estudos apoian a ideas antiga baseada na morfoloxía de queOsmundaceae se separou a comezos da historia evolutiva dos fentos leptosporanxiados. Dalgún xeito esta familia sería intermediaria entre os fentos eusporanxiados e os leptosporanxiados.[27]
As relacións filoxenéticas dos fentos descríbense no seguinte cladograma ata o nivel de orde.[1][22][24] Esta división en catro grandes clados tamén se observa empregando só os trazos morfolóxicos.
Outra das clasificacións posteriores usa o termoPolypodiophyta para os fentos e subdivídeos, como Smithet al. 2006 en catro grupos: Equisetidae, Ophioglossidae, Marattiidae e Polypodiidae.[18] Esta clasificación reduce amplamente o número de familias da clasificación de Smithet al. 2006.
Finalmente, o grupoPteridophyte Phylogeny Group (PPG, grupo de filoxenia de pteridofitos) formouse e publicou unha primeira clasificación en2016. Consideran aos fentos como unha clase, aPolypodiopsida, con catro subclases, e que estarían relacionadas deste xeito, como indica o cladograma:[5]
Esta clasificación do PPG clasifica aos Polypodiopsida en 11 ordes, 48 familias e 319 xéneros, cunha estimación de 10,578 especies de fentos. Cabe ter en conta que o concepto de Polypodiopsida do PPG é un termo amplo (sensu lato) en comparanza co termo de Smithet al. 2006, que o restrinxe máis.
Fósil do fentoNeuropteris ovata (Hoffmann) de finais docarbonífero que se recuperou dun xacemento do norte deOhio.
Os fentos aparecen en rexistrosfósiles de hai 360 millóns de anos a finais do períododevoniano.[11] Porén, moitas das familias e especies que hoxe en día existen non apareceron até hai aproximadamente 145 millóns de anos ao comezo docretáceo, despois de que as plantas con flores comezaran a dominar osecosistemas. Estímase que a orixe dos fentos, incluíndo aosEquisetum, se produciu a finais da metade dosilúrico e que durante o comezo docarbonífero xurdiron os fentos leptosporanxiados. Case todas as familias dos fentos apareceron durante o cretáceo e sufriron unha ampla e rápida diversificación durante ocenozoico.[10] O fentoOsmunda claytoniana é un exemplo paradigmático de estacionalidade evolutiva: os rexistros paleontolóxicos indican que non mudou, incluso ata no nivel denúcleos ecromosomas fosilizados, nos últimos 180 millóns de anos.[12]
Os fentos son o segundo grupo máis rico en especies das plantas vasculares. Estímanse unhas 10500 especies de fentos e 1300 de licófitas.
En Europa están catalogados 38 licófitas e 156 fentos. Desas especies un 27,3% son especies endémicas nas súas rexións, e adoitan limitarse a pequenas áreas xeográficas ou hábitats. No caso de Europa a meirande parte dos endemismos están na zonamacaronésica. As maior riqueza de especies dase na Macaronesia, Córsega e a zona central montañosa de Europa (Alpes, Pireneos, o Macizo Central e os Cárpatos).[28][29]
En Europa os fentos están a sufrir un retroceso pola fragmentación e redución dos seus hábitats, pola presión urbanistica e as infraestruturas. Os procesos deeutrofización das augas afectan as especies deses hábitats, así como noutros casos nos que apresión pola agricultura e a presión urbana é patente. Ademais a deforestación e o aproveitamento excesivo de augas reduce a posibilidade de supervivencia de especies de fentos.[28] Estimouse que o 19.9% das licófitas e fentos europeos están cun alto grado de risco de extinción.[28][29]
↑Schuettpelz, Eric; Rouhan, Germinal; Pryer, Kathleen M.; Rothfels, Carl J.; Prado, Jefferson; Sundue, Michael A.; Windham, Michael D.; Moran, Robbin C.; Smith, Alan R. (2018)."Are there too many fern genera?".TAXON67 (3): 473–480.ISSN1996-8175.doi:10.12705/673.1. Consultado o2019-08-06.
↑Atlas Lingüístico Galego. Volume VI: Léxico. Terra, plantas e árbores. Fundación Barrié / Servizo de Publicacións da Universidade de Santiago de Compostela. 2016.ISBN978-84-16533-12-1.
↑Ferreira, ABH (1986).Novo Dicionário da Língua Portuguesa (Segunda edição ed.). Rio de Janeiro: Nova Fronteira. p. 773.
↑Stace, Clive (2010b).New Flora of the British Isles (3rd ed.). Cambridge, UK: Cambridge University Press. p. xxviii.ISBN978-0-521-70772-5.
↑Rai, Hardeep S. & Graham, Sean W. (2010). "Utility of a large, multigene plastid data set in inferring higher-order relationships in ferns and relatives (monilophytes)".American Journal of Botany97 (9): 1444–1456.doi:10.3732/ajb.0900305., p. 1450
↑Véxase o "Real Decreto 139/2011, de 4 de febrero, para el desarrollo del Listado de Especies Silvestres en Régimen de Protección Especial y del Catálogo Español de Especies Amenazadas." BOE núm. 46, de 23/02/2011.
↑Niño Ricoi, Henrique (2008). Baía Verde (Baía Edicións A Coruña. S.L.), eds.Guía dos fentos de Galicia. p. 184.ISBN8496893812.
↑Nome común galego preferido enTermos Esenciais de Botánica, entrada 94 da Comisión de Normalización Lingüística da Escola Politécnica Superior de Lugo - Universidade de Santiago de Compostela, 2002
↑E. Losada, J. Castro e E. Niño, (1992): Nomenclatura vernácula da flora vascular galega, Xunta de Galicia
↑Nome común galego preferido enTermos Esenciais de Botánica, entrada 383 da Comisión de Normalización Lingüística da Escola Politécnica Superior de Lugo - Universidade de Santiago de Compostela, 2002
↑Nome vulgar galego preferido enTermos Esenciais de Botánica do Servizo de Normalización Lingüística da Escola Politécnica Superior de Lugo - Universidade de Santiago de Compostela, 2002. Tamén enNomenclatura vernácula da flora vascular galega, E. Losada, J. Castro e E. Niño, (1992):, Xunta de Galicia
↑X. Filgueira Valverde, L. Tobío Fernandes, A. Magariños Negreira e X. Cordal Carús (1926): Vocabulario popular castelán-galego (publicado por entregas en El Pueblo Gallego)
.jpg)
_011.jpg)
