Oscoleópteros[2] (Coleoptera) son un grupo deinsectos que constitúen unhaorde dentro da superordeEndopterygota. Moitos deles reciben o nome deescaravellos[3], que se usa ás veces como termo xeral,[4] pero outros teñen outros nomes específicos comogurgullos,vagalumes,couzas da madeira,maruxiñas,vacalouras... O seu par de ás anterior, chamadasélitros, está endurecido formando unha especie de estoxo, o que os distingue da maioría dos outros insectos. Os Coleoptera, cunhas 400 000 especies, son a maior de todas as ordes de insectos, constitúen case o 40 % dos insectos descritos e o 25 % de todos os animais coñecidos; descóbrense novas especies decote. A máis grande de todas asfamilias é a dosCurculionidae (gurgullos) cunhas 70 000 especies. Encóntranse en case todos oshábitats excepto no mar e as rexións polares. Interaccionan cos seusecosistemas de varios modos, xa que hai especiesherbívoras,detritívoras ecarnívoras: aliméntanse deplantas efungos, de restos de animais e plantas descompostos, ou comen outrosinvertebrados. Algunhas especies son graves pragas agrícolas, como oescaravello da pataca ou larvas dalgunhas especies, mentres que outros, como osCoccinellidae (xoaniñas ou maruxiñas) comenáfidos,cochinillas,trips e outros insectos que zugan o zume das plantas ou danan doutros modos as colleitas.
Os coleópteros teñen unexoesqueleto especialmente duro, incluíndo os élitros, aínda que algúns, como osestafilínidos teñen élitros moi curtos, e osmeloidos teñen élitros brandos. A anatomía xeral dun coleóptero é bastante uniforme e típica dos insectos, aínda que hai varios exemplos novidosos, como asadaptacións que se observan nosescaravellos acuáticos, que atrapan burbullas de aire baixo os élitros para usalas mentres están mergullados. Os coleópteros sonendopterigotos, o cal significa que sofren unhametamorfose completa, experimentando unha serie de cambios ben aparentes e relativamente abruptos na estrutura corporal entre a eclosión do ovo e a etapa adulta, despois de pasaren por unha fasepupal relativamente inmóbil. Algúns, como oslucánidos (por exemplo asvacalouras), teñen un marcadodimorfismo sexual, os machos posúenmandíbulas enormemente agrandadas que utilizan para loitar con outros machos. Moitos coleópteros sonaposemáticos, polo que teñen cores rechamantes e padróns de coloración de advertencia da súatoxicidade, mentres que outros sonimitadores batesianos inofensivos de ditos insectos. Moitos outros coleópteros, incluíndo os que viven en lugares areosos, teñencamuflaxes efectivas.
Os escaravellos son insectos moi importantes na cultura humana, desde osescarabeos sagrados doAntigo Exipto á antiga arte asiática de ás de escaravellos (utiliza ás de escaravellosiridescentes para decorar) e o uso comomascotas ou naloita de insectos para o entretemento e apostar. Moitos grupos de coleópteros teñen coloracións vivas e atractivas, polo que son coleccionados ou usados con fins decorativos. Unhas 300 especies son utilizadas como alimento humano, especialmente aslarvas; entre as especies máis consumidas están as larvas doescaravello da fariña e doescaravello rinoceronte. Porén, o maior impacto dos coleópteros na vida humana é na agricultura, explotación forestal ehorticultura, xa que algúns son importantespragas. Entre as pragas máis graves están as dogurgullo do algodoeiro, oescaravello da pataca, oescaravello do coqueiro e oescaravello do piñeiro. Porén, a maioría dos coleópteros, non causan danos económicos e moitos, como asxoaniñas (predadoras) eescaravellos peloteiros (que se alimentan defeces), son beneficiosos e axudan a controlar as pragas de insectos ou son bos para osecosistemas.
O nomeColeoptera procede dogregokoleopteros (κολεόπτερος), que lle deu a este grupoAristóteles debido aos seus duros élitros, procedente dekoleos, 'vaíña, estoxo' epteron, 'á'.[5] Escaravello procede dolatínscarafaius que derivou descarabaeus, 'escaravello',[4] e este á súa vez procede do gregokarabos ouskarabeios, 'escaravello'.[6]
Os coleópteros son con gran difeenza a orde máis grande de insectos: as súas aproximadamente 400 000 especies supoñen o 40 % de todas as especies de insectos descritas e un 25 % de todos os animais.[1][7][8][9][10][11] Un estudo de 2015 ofreceu catro estimacións independentes do número total de especies de coleópteros que podería haber, dando unha estimación media dunhas 1,5 millóns cun "rango sorprendentemente estreito"[12] e as catro estimacións ían desde un mínimo de 0,9 a un máximo de 2,1 millóns de especies. As catro estimacións utilizaron relacións de especificidade de hóspede (de 1,5 a 1,9 millóns), proporcións con outrostaxons (de 0,9 a 1,2 millóns), proporcións plantas: escaravellos (de 1,2 a 1,3), e extrapolacións baseadas no tamaño corporal por ano de descrición (de 1,7 a 2,1 millóns).[12][13]
Os coleópteros encóntranse en case todos oshábitats, incluíndo as augas docese os hábitats costeiros, en calquera sitio onde haxa vexetación, desde árbores e as súas codias a flores, follas e baixo terra preto das raíces, incluso dentro das plantas enbugallas, en todos os tecidos das plantas, incluíndo os mortos ou podres.[14]
O escaravello máis pesado, e tamén o insecto máis pesado, é alarva doescaravello goliat,Goliathus goliatus, que pode alcadar unha masa de polo menos 115 g e unha lonxitude de 11,5 cm. Os machos adultos do escaravello goliat son os coleópteros máis pesados en estado adulto, pesando de 70 a 100 g e medindo ata 11 cm.[15] Osescaravellos elefante adultos,Megasoma elephas eMegasoma actaeon a miúdo chegan a 50 g e 10 cm.[16]
O coleóptero máis longo é oescaravello hércules,Dynastes hercules, que ten unha lonxitude máxima global de polo menos 16,7 cm incluíndo o seu longo cornopronotal. O coleóptero máis pequeno rexistrado (en 2015) e tamén o insecto de vida libre máis pequeno, é oScydosella musawasensis, que mide só 325 µm de lonxitude.[17]
Oescaravello titán,Titanus giganteus, uncerambícido tropical, é un dos insectos máis grandes e pesados do mundo.
Scydosella musawasensis, o escaravello máis pequeno coñecido: a barra de escala da dereita é de 50 micrómetros.
Oescaravello hércules,Dynastes hercules ecuatorianus, é o máis longo de todos os escaravellos
Fósil e restauración deMoravocoleus permianus (Tshekardocoleidae) do Permiano temperán da República Checa, representativo da morfoloxía dos primeiros escaravellos.Os xéneros de coleópteros eran principalmentesaprófagos noPermiano eTriásico. Durante oXurásico, fixéronse máis comúns os xénerosherbívoros e despois oscarnívoros. NoCenozoico, xa eran moito máis numerosos os xéneros dos tresniveis tróficos.
O insecto fósil máis antigo que inequivocamente lembra un coleóptero data doPermiano inferior, hai uns 270 millóns de anos, aínda que estes espécimes, pertencentes á familiaTshekardocoleidae, teñenantenas de 13 segmentos,élitros cunha venación máis desenvolvida e unhas costelas ou nervaduras lonxitudinais máis irregulares, e o abdome e oovipositor estendíanse alén do ápice dos élitros. Os primeiros escaravellos do Permiano, que se agrupan no taxon "Protocoleoptera", pénsase que eran xilófagos e perforaban a madeira. Noevento de extinción do Permiano–Triásico acontecido a finais do Permiano, extinguíronse un 30 % de todas as especies de insectos, polo que o rexistro fósil de insectos só inclúe escaravellos desde oTriásico inferior, hai 220 millóns de anos. Por esa época, durante o Triásico tardío, apareceron as especies comedoras de fungos como osCupedidae no rexistro fósil. No Triásico superior empezaron a aparcer insectos comedores de algas como osTriaplidae eHydrophilidae, xunto cos escaravello acuáticos predadores. Os primeirosgurgullos, incluíndo osObrienidae, apareceron xunto aos primeirosStaphylinidae, que lembran moito ás especies recentes.[18] Algúnsentomólogos son excépticos de que eses insectos tan antigos estean estreitamente emparentados coas especies actuais, argumentando que isto é extremadamente improbable; por exemplo, a estrutura do metepisterno suxire que osObrienidae poderían serArchostemata, que non songurgullos, malia que os fósiles teñen un morro similar ao dos gurgullos.[19]
En 2009, describiuse un escaravello fósil doPensilvaniano procedente deMazon Creek,Illinois, que fai remontar a orixe dos coleópteros a unha data máis temperá, hai entre 318 e 299 millóns de anos.[20] Fósiles desa idade atopáronse en Asia e Europa, por exemplo nos estratos fosilíferos delousa vermella deNiedermoschel preto deMainz,Alemaña.[21] Un fósil alemán de algo máis de 295 millóns de anos de antigüidade é outro candidato a ser o escaravello máis antigo coñecido, que se clasificou no xéneroColeopsis do Permiano temperán (Asseliense).[22] Atopáronse máis fósiles en Obora,República Checa e Tshekarda nosMontes Urais, Rusia.[23] Porén, hai só uns poucos fósiles de Norteamérica antes do Permiano medio, aínda que tanto Asia coma Norteamérica se uniran aEuramérica na paleoxeografía da época. Os primeiros descubrimentos en Norteamérica, feitos na formación Wellington deOklahoma, foron publicados en 2005 e 2008.[18][24]
Como consecuencia do evento de extinción do Permiano–Triásico, o rexistro fósil de insectos é escaso, incluíndo os escaravellos desde o Triásico inferior.[25] Con todo, hai unhas poucas excepcións, como en Europa do leste. No xacemento de Babiy Kamen na cunca deKuznetsk, descubríronse numerosos fósiles de escaravellos, incluíndo espécimes enteiros das infraordesArchostemata (por exemplo,Ademosynidae,Schizocoleidae),Adephaga (por exemplo,Triaplidae,Trachypachidae) ePolyphaga (por exemplo,Hydrophilidae,Byrrhidae,Elateroidea).[26] Porén, as especies das familiasCupedidae eSchizophoroidae non están presentes neste xacemento, mentres que son as que predominan noutros xacementos fósiles desde oTriásico inferior, como en Khey-Yaga, Rusia, na cunca de Korotaikha.[18]
Durante oXurásico (desde hai 210 a 145 millóns de anos), houbo un drástico incemento na diversidade de familias de coleópteros,[18] incluíndo o desenvolvemento e crecemento de especiescarnívoras eherbívoras. OsChrysomeloidea diversificáronse aproximadmente nese momento, alimentándose dunha ampla gama de plantas hóspede desdecícadas econíferas aanxiospermas.[27] Preto do Xurásico superior, osCupedidae diminuíron, pero a diversidade das especies iniciais comedoras de plantas aumentou. A maioría dos coleópteros comedores de plantas recentes alimentábanse de plantas con floranxiospermas, cuxo éxito contribuíu a duplicar o número de especies comedoras de plantas durante o Xurásico medio. Porén, o incremento do número de familias de coleópteros durante o Cretáceo non se correlaciona co incremento do número de especies de anxiospermas.[28] Nesa época, apareceron numerosos gurgullos primitivos (por exemplo osCurculionoidea) e escaravellos como por exemplo osElateroidea. Os primeirosBuprestidae está presentes, pero seguiron sendo raros ata o Cretáceo.[29][30][31] Os primeirosScarabaeidae non erancoprófagos senón que probablemente se alimentaban de madeira en descomposición con axuda dos fungos; son un exemplo antigo de relaciónmutualista.
Hai máis de 150 xacementos fósiles importantes doXurásico, a maioría no leste de Europa e norte de Asia. Os máis salientables son:Solnhofen enBaviera,Alemaña,[32] Karatau no sur deKazakhstán,[33] a formación Yixian enLiaoning, norte daChina,[34] e a formación Jiulongshan e outros xacementos deMongolia. En Norteamérica só hai uns poucos xacementos con rexistros fósiles de insectos do Xurásico, concretamente nos depósitos decalcarias cunchíferas na cunca de Hartford, a cunca de Deerfield e a cunca deNewark.[18][35]
NoCretáceo produciuse a fragmentación da masa continental do sur (Gondwana), coa abertura do Atlántico sur e o illamento deNova Zelandia, mentres que Suramérica, a Antártida e Australia se afastaron máis.[27] A diversidade deCupedidae e Archostemata diminuíu considerablemente. Os escravellos de terra predadores (Carabidae) e os Staphylinidae empezaron a distribuírse en diferentes padróns; osCarabidae vivían predominantemente nas rexións cálidas, mentres que osStaphylinidae eElateridae preferían climas temperados. Igualmente, as especies predadoras das superfamiliasCleroidea eCucujoidea cazaban as súas presas baixo a codia das árbores xunto cosBuprestidae. A diversidade de bupréstidos incrementouse rapidamente, xa que eran os consumidores primarios de madeira,[36] mentres que os Cerambycidae eran bastante raros: a súa diversidade só aumentou contra o final do Cretáceo superior.[18] Os primeiros escaravellos coprófagos son do Cretáceo superior[37] e pode que viviran alimentándose dos excrementos dosdinosauros herbívoros.[38] Encóntranse agora as primeiras especies nas que as larvas e adultos están adaptados a un estilo de vida acuático. Os escaravellosGyrinidae tiñan unha diversidade moderada, aínda que outros escaravellos iniciais dese tipo (por exemplo osDytiscidae) eran menos diversos, e as máis estendidas eran as especies deCoptoclavidae, que depredaban larvas de moscas acuáticas.[18]
Moitos xacementos fósiles de todo o mundo conteñen coleópteros fósiles do Cretáceo. A maioría están en Europa e Asia e pertencen á zona de clima temperado durante o Cretáceo.[34] Entre os xacementos do Cretáceo inferior están os estratos fósiles de Crato na cunca de Araripe enCeará, norte do Brasil, e tamén na formación Santana supraxacente; esta última estaba preto do ecuador daquela. En España, hai xacementos importantes preto deMontsec eLas Hoyas. En Australia, os estratos fosilíferos de Koonwarra do grupo Korumburra,South Gippsland,Victoria, son notables. Xacementos importantes do Cretáceo superior son os deKzyl-Dzhar no sur de Kazakhstán eArkagala en Rusia.[18]
Os fósiles de coleópteros son abundantes noCenozoico; noCuaternario (iniciado hai 1,6 millóns de anos), as especies fósiles eran xa idénticas ás que viven hoxe, mentres que se nos remontamos aoMioceno tardío (hai 5,7 millóns de anos) os fósiles son aínda tan próximos ás formas modernas que son probablemente os antepasados das especies vivas. Asgrandes oscilacións climáticas que tiveron lugar no Cuaternario causaron un cambio na distribución xeográfica dos coleópteros tan grande que a localización actual proporciona poucas pistas da historia bioxeográfica destas especies. É evidente que o illamento xeográfico das poboacións debeu romperse a miúdo a medida que os insectos se movían baixo a influencia do clima cambiante, causando unha mestura das pozas ouacervos xenéticos,evolución rápida eextincións, especialmente nas latitudes medias.[40]
O gran número de especies de coleópteros supuxo especiais problemas para a súaclasificación. Algunhas familias conteñen decenas de miles de especies e deben ser divididas en subfamilias e tribos. Este inmenso número fixo que obiólogo evolutivoJ. B. S. Haldane bromease, cando algúnsteólogos lle preguntaron que se podía inferir sobre a mente do Creador a partir das obras da Súa Creación, contestando "Un desorbitante cariño polos escaravellos".[41]A suborde maior é aPolyphaga, que contén máis de 300 000 especies descritas en máis de 170 familias, como aStaphylinidae,Scarabaeidae),Meloidae,Lucanidae eCurculionidae.[10][42] Estes grupos de coleópteros polífagos poden identificarse pola presenza deescleritos cervicais (partes endurecidas da cabeza usadas como puntos de unión dos músculos) ausentes nas outras subordes.[43]A subordeAdephaga contén unhas 10 familias de escaravellos principalmente predadores, incluíndo osCarabidae, osDytiscidae eGyrinidae. Nestes insectos, ostestículos son tubulares e o primeiroesterno abdominal (unha placa doexoesqueleto) está dividida polas coxas traseiras (as articulacions basais das patas).[44]Archostemata contén catro familias de especies principalmente comedoras de madeira, incluíndo os Cupedidae e oMicromalthus debilis.[45]Os Archostemata teñen unha placa exposta chamada a metatrocantina en fronte do segmento basal ou coxa da pata traseira.[46] OsMyxophaga comprenden unhas 65 especies descritas distribuídas en catro familias, normalmente moi pequenas, comoHydroscaphidae e o xéneroSphaerius.[47] Os mixófagos son pequenos e principalmente comedores de algas. As súas pezas bucais teñen a característica de carecer de galeas e ter un dente móbil na mandíbula esquerda.[48]
A análise xenéticafiloxenética confirma que os Coleoptera son monofiléticos. Duane McKenna et al. (2015) utilizaron oitoxenes nucleares de 367 especies de 172 das 183 familias de coleópteros. Os autores dividiron os Adephaga en dous clados, Hydradephaga e Geadephaga, fraccionaron os Cucujoidea en tres clados, e situaron osLymexyloidea dentro deTenebrionoidea. Os Polyphaga parecen datar do Triásico. A maioría das familias existentes de coleópteros parece que se orixinaron no Cretáceo.[55] Ocladograma baséase en McKenna (2015).[55] O número de especies de cada grupo (principalmente superfamilias) móstrase entre paréntesess, e están en letra grosa se son máis de 10 000. As datas de orixe dos grupos maiores móstranse en cursiva en millóns de anos antes do presente (m. a.).[56]
Os coleópteros caracterízanse de forma xeral por ter unexoesqueleto especialmente duro e duras ás anteriores (élitros) que non poden usar para voar. Case todos os coleópteros teñen mandíbulas que se moven nun plano horizontal. As pezas bucais raramente son suctoras, aínda que ás veces están reducidas; as maxilas sempre levan palpos. As antenas xeralmente teñen 11 segmentos ou menos, excepto nalgúns grupos como oscerambícidos eripicéridos. As coxas das patas están normalmente situadas metidas dentro dunha cavidade coxal. As estruturas xenitais están pregadas no último segmento abdominal en todos os escaravellos existentes. As larvas poden ser confundidas con frecuencia coas doutros insectosendopterigotos.[46] O exoesqueleto dos coleópteros consta de numerosas placas chamadasescleritos, separadas por estruturas finas. Este deseño proporciona defensas acoirazadas de armadura á vez que se mantén a flexibilidade. A anatomía xeral dun coleóptero é bastante uniforme, aínda que os órganos específicos e os apéndices varían moito en aparencia e función entre as moitas familias da orde. Como todos os insectos, os corpos dos coleópteros están divididos en tres seccións: a cabeza, o tórax e o abdome.[8] Como hai tantas especies, a identificación precisa é bastante difícil e depende de atributos como a forma das antenas, afórmula tarsal[a] e a forma dos pequenos segmentos das patas, as pezas bucais e as placas ventrais (esternos, pleuras, coxas). En moitas especies a identificación exacta só pode facerse examinando as características estruturas xenitais masculinas.[57]
A cabeza ten as pezas bucais proxectadas cara a adiante ou ás veces voltadas cara a abaixo, está normalmente moiesclerotizada e ás veces é moi grande.[7] Os ollos soncompostos e poden mostrar unha gran adaptabilidade, como no caso dos escaravellos acuáticosGyrinidae, nos que están divididos para pemitir a visión por riba e por debaixo da tona da auga. Os cerambícidos e gurgullos teñen ollos divididos, mentres que moitos teñen ollos con amosega, e uns poucos teñenocelos, que son ollos pequenos simples xeralmente situados máis atrás na cabeza (no vértex); estes son máis comúns nas larvas que nos adultos.[58] Os ocelos encóntranse en adultos deDermestidae, nalgúnsOmaliinae e nosDerodontidae.[58]
Polyphylla fullo ten unhas distintivas antenas en abano, un dos varios tipos de apéndices dos coleópteros.
Asantenas dos coleópteros son principalmente órganos para a percepción sensorial e poden detectar o movemento, olor e substancias químicas,[59] pero poden tamén usarse para sentir fisicamente (tacto) o ambiente no que vive. As distintas familias de coleópteros poden usar as antenas de diferentes maneiras. Por exemplo, cando se moven rapidamente, os escaravellosCicindelinae non poden ver moi ben e o que fan é manter as antenas rixidas e por diante para evitar os obstáculos.[60]Certos cerambícidos usan as antenas para equilibrarse, e os escaravellos meloidos poden usalas para agarrar. Algúns escaravellos acuáticos poden usar as antenas para recoller aire e traspasalo baixo o seu corpo mentres están mergullados. Igualmente, algunhas familias usan as antenas durante o apareamento e unhas poucas especies úsanas para a defensa. No cerambícidoOnychocerus albitarsis, as antenas teñen estruturas que inxectanveleno que utilizan para a defensa.[61] As antenas varían moito en forma, ás veces entre sexos, pero xeralmente son similares dentro dunha mesma familia. As antenas poden ter forma de maza (clavadas), de filamento (filiformes), angulosas (xeniculadas), con forma de corda de doas (moniliformes), de peite (pectinadas nun lado ou nos dous: bipectinadas), ou dentadas (serradas). A variación física das antenas é importante para a identificación de moitos grupos de coleópteros. OsCurculionidae teñen antenas con cóbado ou xeniculadas. As antenas plumosas flabeladas son unha forma restrinxida que se encontra nosRhipiceridae e algunhas outras familias. OsSilphidae teñen antenas capitadas cunha cabeza esférica no extremo. OsScarabaeidae teñen antenas lameladas cos segmentos terminais estendidos formando estruturas planas unhas enriba doutras. OsCarabidae teñen antenas filiformes. As antenas orixínanse entre o ollo e as mandíbulas e nosTenebrionidae, as antenas orixínanse en fronte dunha amosega que rompe o perfil xeralmente circular do ollo composto. Están segmentadas e normalmente constan de 11 partes, a primeira parte denomínase escapo e a segunda parte é o pedicelo. Os outros segmentos denomínanse en conxunto flaxelo.[59][62][63]
As pezas bucais dos coléópteros son como as dossaltóns. As mandíbulas parecen longas pinzas na parte frontal dalgúns escaravellos. As mandíbulas son un par de estruturas duras parecidas a dentes que se moven horizontalmente para agarrar, machacar ou cortar o alimento ou os inimigos (verdefensa, máis abaixo). Dous pares de apéndices parecidos a dedos, os palpos labiais e os maxilares, están situados arredor da boca na maioría dos coleópteros, e serven para mover a comida dentro da boca. En moitas especies, as mandíbulas son sexualmentedimórficas, xa que as dos machos están enormemente agrandads en comparación coas das femias nalgunhas especies.[7]
O tórax estásegmentado en dúas partes discernibles, o pro- e o pterotórax. O pterotórax é o resultado da fusión do meso- e metatórax, que están normalmente separados noutras especies de insectos, aínda que flexiblemente articulados co protórax. Vistos desde abaixo, o tórax é a parte na que se orixinan os tres pares de patas e os dous pares de ás. O abdome é toda a parte do corpo posterior ao tórax.[8] Vistos desde arriba, a maioría dos coleópteros parecen constar de tres claras seccións, mais isto é enganoso: na superficie superior dun escaravello, a sección media é unha placa dura chamadapronoto, que é só a parte frontal do tórax, mentres que a parte posterior do tórax está oculta polas ás do animal. Esta segmentación adicional vese xeralmente mellor no abdome.[64]
Aspatas multisegmentadas rematan en de dous a cinco pequenos segmentos chmados tarsos. Como en moitas outras ordes de insectos, os coleópteros teñen garras, normalmente un par, ao final do último segmento tarsal de cada pata. Aínda que a maioría dos coleópteros usan as súas patas para camiñar, estas poden estar adaptadas a outros usos. Nos escaravellos acuáticos, como osDytiscidae,Haliplidae e moitas especies dosHydrophilidae, as patas, xeralmente o último par, están modificaas para a natación, normalmente con ringleiras de pelos longos. Os escaravellos mergulladores machos teñen copas suctoras nas súas patas anteriores para agarrar as femias.[65] Outros coleópteros teñen patasfosoriais ensanchadas e a miúdo con espiñas para cavar. As especies con esas adaptacións encóntranse nosescarabeidos,carábidos ehistéridos. As patas posteriores dalgúns coleópteros, como osAlticini (unscrisomélidos) e os gurgullos saltadores (unscurculiónidos), teñen os fémures agrandados, o que lles facilita choutar.[66]
O escaravelloTrichodes alvearius levantando o voo, mostrando os seus élitros duros que manteñen ríxidos e separados das ás de voo que hai debaixo
As ás anteriores non as usan paravoar, senón que forman os élitros duros, que cobren a parte posterior do corpo e protexen as ás posteriores. Os élitros son xeralmente estruturas duras cobertoras que deben ser elevadas para permitir que as ás posteriores se movan para poder voar.[67] Porén, nosCantharidae, os élitros son moles.[68] Outros escaravellos con ás moles son osLycidae da especieCalopteron discrepans, que teñen ás fráxiles que rompen doadamente para liberar substancias químicas para a defensa.[69]
As ás de voo dos coleópteros están atravesadas por veas e son pregadas unha vez que o animal aterra, a miúdo préganse ao longo desas veas, e quedan gardadas baixo os élitros. Un pregamento (jugum) da membrana na base de cada á é moi característico.[67] Algúns coleópteros perderon a capacidade de voar. Entre estes están algúns carábidos e algúns gurgullos (curculiónidos), e as especies de desertos e covas doutras familias. Moitas teñen os dous élitros fusionados, formando un escudo sólido sobre o abome. Nunhas poucas familias desaparceron tanto a capacidade de voar coma os élitros, como ocorre nosbioluminescentesPhengodidae, nos que as femias lembran larvas durante toda a súa vida.[70] A presenza de élitros e ás non sempre indica que o animal realmente adoite voar. Por exemplo, osChrysolina graminis (crisomélidos) camiñan dun hábitat a outro malia que fisicamente teñen a capacidade de voar.[71]
Oabdome é a sección que está detrás do metatórax, formada por unha serie de aneis, cada un cun burato respiratorio, chamadoespiráculo, compoñendo tres escleritos segmentadoss: o tergo, a pleura e o esterno. O tergo en case todas as especies é membranoso ou normalmente brando e agochado baixo as ás voadoras e élitros cando o animal non voa. As pleuras son xeralmente pequenas ou ocultas nalgunhas especies, e cada unha ten un só espiráculo. O esterno é a parte máis amplamente visible, e pode estar máis ou menos esclerotizado. O abdome non ten apéndices, pero algúns (por exemplo, osMordellidae) teñen lobos esternais articulados.[72]
O sistema dixestivo dos coleópteros está principalmente adaptado a unha dieta herbívora. Adixestión ten lugar principalmente na arte anterior dointestino medio, aínda que en grupos predadores como osCarabidae, a maioría da dixestión ten lugar no boche por medio dosencimas do intestino medio. NosElateridae, as larvas aliméntanse de líquidos que dixiren extraoralmente a comida segregando encimas.[8] A canle alimentaria consiste basicamente nunhafarinxe estreita e curta, unha expansión ampla ou boche, e unha escasamente desenvolvidamoella. Despois vén o intestino medio, que varía en dimensións entre especies, cuncego de grandes dimensións, e o intestino posterior, de lonxitude variada. Hai normalmente de catro a seistúbulos de Malpighio.[7]
Osistema nervioso nos coleópteros pode ser de todos os tipos atopados nos insectos, e varía segundo a especie, desde tres ganglios torácicos e sete ou oito ganglios abdominais, que poden distinguirse do tipo no que todos os ganglios torácicos e abdominais están fusionados para formar unha estrutura composta.[8]
Os espiráculos deDytiscus (dereita) na parte lateral do abdome, normalmente cubertos polos élitros, están en contacto cunha burbulla de aire cando o escaravello se mergulla.
Como a maioría dos insectos, os coleópteros inhalan aire para obteroxíxeno, e exhalandióxido de carbono a través dosistema traqueal. O aire entra no corpo a través dos espiráculos, e circula por un sistema de traqueas e traqueolas, desde onde difunden os gases ás células.[8]
Os escaravellos mergulladores, como osDytiscidae, transportan unha burbulla de aire con eles cando se mergullan. Dita burbulla pode quedar retida baixo os élitros ou contra o corpo por peloshodrofóbicos especializados. A burbulla cobre polo menos algúns dos espiráculols, permitindo que o aire entre nas traqueas.[8] A función da burbulla non só contén unha provisión de aire, senón que tamén actúa como unhabranquia física (plastrón). O aire que atrapa está en contacto con auga oxixenada, así que o consumo de oxixeno que fai o animal fai diminuír o oxíxeno da burbulla, e dese modo pode difundir máis oxíxeno desde a auga para reencher a burbulla.[73] O dióxido de carbono é máis soluble en auga que o oxíxeno ou onitróxeno, polo que difunde con facilidade máis rapidamente cara ao exterior que cara ao interior. O nitróxeno é o gas máis abundante na burbulla e o menos soluble, polo que constitúe un compoñente relativamente estático da burbulla e actúa como un medio estable para que os gases respiratorios se acumulen e atravesen. Unhas visitas ocasionais á superficie do animal son suficientes para que o escaravello restableza a constitución da burbulla.[74]
Como outros insectos, os coleópteros teñensistemas circulatorios abertos, nos que circulahemolinfa en vez desangue. Un corazón tubular segmentado está adherido á parede dorsal dohemocele. Ten pares de entradas ouostiolos a intervalos ao longo da súa lonxitude, e fai circular a hemolinfa desde a principal cavidade do hemocele e fóra a través da cavidade anterior na cabeza.[75]
Diferentes glándulas están especializadas en producir diversasferomonas, que serven para atraer parellas. As feromonas de certas especies deRutelinae son producidas polascélulas epiteliais que tapizan a superficie interna dos segmentos abdominais apicais; as feromonas baseadas enaminoácidos dosMelolonthinae prodúcense en glándulas eversibles do ápice abdominal. Outras especies producen diferentes tipos de feromonas. OsDermestidae producenésteres, e algunhas especies dosElateridae producenaldehidos derivados deácidos graxos eacetatos.[8] Para atraer as parellas, os vagalumes da familia Lampyridae usan células do corpo graxo modificadas con superficies transparentes que conteñen cristais deácido úrico reflectantes para reflectir a luz que producen porbioluminescencia. A produción de luz é moi eficiente, e débese á oxidación daluciferina catalizada por encimasluciferases en presenza deadenosín trifosfato (ATP) eoxíxeno, producindooxiluciferina,dióxido de carbono eluz.[8]
En dúas familias haiórganos timpánicos ou da audición, que consisten nunha membrana (o tímpano) estendida a través dun marco que ten detrás un saco de aire eneuronas sensoriais asociadas.[76] Varias especies do xéneroCicindela (Carabidae) teñen órganos auditivos nas superficies dorsais dos seus primeiros segmentos abdominais debaixo das ás; dúas tribos dosDynastinae (da familiaScarabaeidae) teñen órganos auditivos xusto debaixo dos seus escudos pronotais ou membranas do pescozo. En ambas as familias eses órganos son sensibles a frecuencias ultrasónicas, cunha forte evidencia que indica que funcionan para detectar a presenza demorcegos pola súaecolocación ultrasónica.[8]
Os coleópteros son membros da superordeEndopterygota, e en consecuencia a maioría deles sofren unhametamorfose completa. A forma típica de metamorfose nos coleópteros pasa a través de catro estadios principais:ovo,larva,pupa eimago ou adulto. Nalgunhas especies as pupas poden estar encerradas nun casulo construído pola larva cara ao final do seu últimoínstar. Algúns escaravellos, como os típicos membros das familiasMeloidae eRipiphoridae, van un pouco máis alá, experimentando unhahipermetamorfose, na cal o primeiro ínstar ten a forma duntriungulino.[77]
Algúns coleópteros teñen un intricado comportamento de apareamento. A comunicación porferomonas adoita ser importante para localizar unha parella.Diferentes especies usan diferentes feromonas. Escaravellos como osRutelinae usan as feromonas derivadas dasíntese de ácidos graxos, mentres que outros, como osMelolonthinae, usan as derivadas deaminoácidos eterpenoides. Outro xeito mediante o cal os escaravellos encontran parella é o dos vagalumes Lampyridae, que sonbioluminescentes, con órganos abdominais que producen luz. Os machos e femias establecen un complexo diálogo antes de aparearse; cada especie ten unha combinación única de padróns de voo, duración, composición, e intensidade da luz producida.[8]
Antes de apareárense, machos e femias podenestridular, ou facer vibrar os obxectos sobre os que están. Nos Meloidae, o macho gabea polo dorso da femia e acariña coas súas antenas a cabeza, palpos e antenas dela. EnEupompha, o macho dirixe as súas antenas ao longo do seu vértice lonxitudinal. Pode que non se apareen en toda a vida se non realizan o ritual precopulatorio.[8] O comportamento de apareamento pode ser diferente entre poboacións dispersas da mesma especie. Por exemplo, o apareamento dunha poboación deRusia do escaravelloChrysolina graminis é precedido por un elaborado ritual no que o macho dá pequenos toques coas súas antenas sobre os ollos, o pronoto e antenas da femia, o cal non é evidente na poboación desta especie noReino Unido.[78]
Acompetición pode desempeñar un papel nos rituais de apreamento de coleópteros como osNicrophorus, no que os insectos loitan para determinar que pode aparearse. Moitos coleópteros machos sonterritoriais e defenden ferozmente os territorios dos machos intrusos. En tales especies, o macho a miúdo ten cornos na cabeza ou tórax, o que fai que a lonxitude do seu corpo sexa maior que o da femia. A copulación é xeralmente rápida, pero nalgúns casos dura varias horas. Durante a copulación, osespermatozoides son transferidos á femia para fertilizar os ovos.[7]
Esencialmente todos os coleópteros poñenovos, aínda que algúnsAleocharinae e algúnsChrysomelinaemirmecófilos que viven en montañas ou no subártico pode dicirse que sonovovivíparos, xa que poñen ovos que eclosionan case inmediatamente. Os ovos dos coleópteros xeralmente teñen superficies lisas e son brandos, aínda que osCupedidae teñen ovos duros. Os ovos varían amplamente segundo a especie: adoitan ser pequenos en especies con moitos ínstares (estadios larvarios), e naqueles que poñen un gran número de ovos. Unha femia pode poñer desde ducias a varios miles de ovos durante a súa vida, dependendo do grao de coidados parentais. Estes coidados van desde as especies que simplemente poñen os ovos baixo unha folla aos maiores coidados parentais que prodigan osescarabeidos, que albergan, alimentan e protexen as crías. OsAttelabidae enroscan follas formando un rolo e poñen os seus ovos dentro do rolo para que estean protexidos.[8][79]
Alarva é normalmente o principal estadio de alimentación do ciclo vital dos coleópteros. As larvas adoitan alimentarse vorazmente unha vez que emerxen dos ovos. Algunhas aliméntanse externamente sobre as plantas, como as de certos crisomélidos, mentres que outras se alimentan desde o interior das súas fontes de alimento. Exemplos dos que se alimentan no interior son a maioría dosbupréstidos e oscerambícidos. As larvas de moitas familias de coleópteros son predadores de adultos (carábidos,coccinélidos,estafilínidos). O período larvario varía entre as especies, mais pode ser de varios anos. As larvas dosderméstidos experimentan certo grao de reversión do desenvolvemento cando están pasando fame, e posteriormente crecen outra vez ao nivel de madurez que alcanzaran previamente. O ciclo pode ser repetido moitas veces.[80] A morfoloxía larvaria é moi variada entre as distintas especies; poden ter cabezas ben desenvolvidas e esclerotizadas, segmentos torácicos e abdominais distinguibles (usualmente o décimo, aínda que ás veces o oitavo ou noveno).[7]
As larvas de escaravellos poden diferenciarse doutras larvas de insectos polas súas cabezas endurecidas e a miúdo escurecidas, a presenza de pezas bucais mastigadoras eespiráculos ao longo dos laterais dos seus corpos. Igual que os coleópteros adultos, as larvas teñen aparencias variadas, particularmente se comparamos as de distintas familias. Entre os coleópteros con larvas algo aplanadas e moi móbiles están os carábidos e os estafilínidos; as súas larvas descríbense como campodeiformes. Algunhas larvas de coleópteros lembran vermes endurecidos con cabezsas con aspecto de cápsulas escuras e patas diminutas. Hai larvas elateriformes, e encóntranse nos elatéridos e tenebriónidos. Os escaravellosScarabaeoidea teñen larvas grosas e curtas descritas como escarabaeiformes.[81]
Todas as larvas de coleópteros pasan por variosínstares, que son os estadios de desenvolvemento entre cadamuda. En moitas especies, as larvas simplemente incrementan o seu tamaño con cada ínstar sucesivo a medida que consomen máis alimento. Nalgúns casos, non obstante, ocorren cambios máis drásticos. Entre certas familias ou xéneros, especialmente os que mostran estilos de vida parasitos, o primeiro ínstar (oplanidio) é moi móbil para poder buscar unhóspede, mentres que os seguintes son moi sedentarios e permanecen sobre ou dentro do seu hóspede. Isto coñécese comohipermetamorfose; ocorre nosMeloidae,Micromalthidae eRipiphoridae.[82] O escaravelloEpicauta vittata (Meloidae), por exemplo, ten tres estadios larvarios. O seu primeiro estadio, otriungulino, ten patas longas para ir en busca de ovos de saltóns, que come. Despois de comer durante unha semana, muda ao segundo estadio, chamado o estadio caraboide, que lembra a larva dosCarabidae. Unha semana despois muda e adopta a aparencia dunha larva deScarabaeidae, chamada estadio escarabaeidoide. O seu penúltimo estadio larvario é a pseudopupa ou larva coarcada, que inverna e fai a pupación ata a seguinte primavera.[83]
O período larvario pode variar amplamente. O estafilínido comedor de fungosPhanerota fasciata experimenta tres mudas en 3,2 días a temperatura moderada, mentres queAnisotoma sp. (Leiodidae) completa o seu estadio larvario no corpo frutífero demofos mucosos en 2 días e posiblemente representa o crecemento máis rápido entre os coleópteros. O escaravello derméstidoTrogoderma inclusum pode permanecer nun estado larvario ampliado baixo condicións desfavorables, incluso reducindo o seu tamaño entre mudas. Informouse dunha larva que sobreviviu 3,5 anos nun recipiente pechado.[8]
O escaravelloEburia quadrigeminata, pode vivir ata 40 anos dentro de madeira dura da cal se alimenta a larva.
Como todos os endopterigotos, as larvas dos coleópteros pupan, e destaspupas emerxen adultos sexualmente maduros e completamente formados ouimagos. As pupas nunca teñen mandíbulas (sonadecticosas). Na maioría das pupas, os apéndices están libres e non unidos en toda a súa lonxitude ao corpo e denomínanseexaratas; nuns poucos escaravellos (Staphylinidae,Ptiliidae etc.) os apéndices están fusionados ao corpo (denominados pupasobtectas).[7]
Os adultos teñen duracións da vida extremadamente variables, de semanas a anos, dependendo das especies.[7][46] Algúns escaravellos perforadores da madeira poden ter ciclos de vida extremadamente longos. Crese que cando os mobles ou as madeiras da casa están infestados por larvas destes escaravellos, a madeira xa contiña as larvas cando foi inicialmente serrada. Informouse que dunha caixa de madeira debidueiro de 40 anos de antigüidade liberouse un adulto deEburia quadrigeminata (unCerambycidae), mentres que se documentou que adultos deBuprestis aurulenta e outrosBuprestidae emerxeron 51 anos despois da fabricación de obxectos de madeira que contiñan as súas larvas.[84]
Os élitros permiten que os coleópteros poidan voar e tamén moverse en espazos estreitos, o que fan pregando as súas delicadas ás voadoras baixo os duros élitros cando non están voando, e despregando as ás voadoras só xusto antes de engalar. O pregamento e despregamento das ás é realizado pola acción de músculos unidos á base das ás; con tal de que se manteña a tensión nas veas radial e cubital, as ás permanecen estiradas. Nalgunhas especies que voan polo día (por exemplo, osBuprestidae ou osScarabaeidae), o voo non precisa unha gran sustentación por parte dos élitros, ao ter as ás metatorácicas estendidas baixo as marxes laterais dos élitros.[8] A altitude en voo alcanzada polos coleópteros varía. Un estudo que investigou isto nas especies de maruxiñasCoccinella septempunctata eHarmonia axyridis usando oradar encontrou que, mentres que maioría dos que voaban sobre unha determinada localidade facíano a 150–195 m sobre o chan, algunhas alcanzaban altitudes duns 1100 m.[85]
Moitos estafilínidos reduciron notablemente os seus élitros e, aínda que teñen a capacidade de voar, o máis normal é que se movan sobre o chan: os seus corpos moles e fortes músculos abdominais fan que sexan moi flexibles e que doadamente poidan escapar meténdose en pequenas gretas.[86]
Osescaravellos acuáticos usan varias técnicas para reter aire baixo a superficie da auga. Os escaravellos mergulladores (Dytiscidae) reteñen o aire entre o abdome e os élitros cando están mergullados. OsHydrophilidae teñen pelos na súa superficie inferior que reteñen unha capa de aire pegada aos seus corpos. Os escaravellos acuáticos adultos que se arrastran usan tanto os élitros coma as coxas das patas posteriores (segmentos basais das patas) para a retención de aire, mentres que osGyrinidae simplemente transportan con eles baixo a auga unha burbulla de aire cando se mergullan.[87]
Os escravellos teñen diversos modos de comunicarse, incluíndo o uso deferomonas. Oescaravello do piñeiro emite unha feromona para atraer a outros escaravellos a unha árbore. A masa de escaravellos pode superar as defensas químicas dunha árbore. Unha vexz que as defensas da árbore se esgotan, os escaravellos emiten unha feromona antiagregación. A especie podeestridular para comunicarse.[88]
Un escaravello peloteiro facendo rodar unha bóla de excremento
Unhas poucas especies de coleópteros prodigan coidados parentais ás crías, quizais para protexelas das condicións adversas e os predadores.[8] O estafilínidoBledius spectabilis viven enmarismas salinas, polo que os ovos e larvas están en perigo pola subida damarea. A nai vixía os ovos e larvas, escavando para preservalos do asolagamento e a asfixia, e protéxeos do escaravello carábidoDicheirotrichus gustavi e daavespa parasitoideBarycnemis blediator, que mata un 15 % das larvas.[89]
Osescaravellos enterradores son pais moi atentos e participan nun coidado cooperativo e na alimentación da súa descendencia. Ambos os proxenitores traballan para enterrar pequenas carcasas de animais para que sirvan como fonte de alimento ás crías e contrúen unha cámara de cría arredor delas. Os pais preparan as carcasas e protéxenas dos competidores e dunha descomposición temperá. Despois de que eclosionan os ovos, os parentes manteñen as larvas limpas de fungos e bacterias e axudan á alimentación das larvas regurxitando comida para elas.[90]
Algúnsescaravellos peloteiros proporcionan coidados parentais, recollendo excrementos de herbívoros e poñendo ovos nesa fonte de alimento. Algunhas especies non os abandonan nesta fase, senón que permanecen alí para salvagardar a súa descendencia.[91]
Non obstante, a maioría das especies de escaravellos non presentan comportamentos de coidados parentais unha vez que depositaron os ovos.[92]
Aeusocialidade implica coidados cooperativos na crianza (incluíndo o coidado das crías por parte doutros individuos distintos dos proxenitores), o solapamento das xeracións nunha colonia de adultos e a división do traballo entre os grupos de individuos non reprodutores e reprodutores.[93] Hai poucos organismos á parte doshimenópteros que mostren este comportamento; e o único coleóptero que fai isto é ogurgulloAustroplatypus incompertus.[94] Esta especie australiana vive en redes de túneles horizontais nacerna do tronco dosEucalyptus. É unha das máis de 300 especies deescaravellos da ambrosía (uns gurgullos) perforadores da madeira, que distribúen as esporas dosfungos da ambrosía.[95] Os fungos crecen nos túneles dos coleópteros, proporcionando alimento para os escaravellos e as súas larvas; a descendencia feminina permanece nos túneles e mantén o crecemento dos fungos, e probablemente nunca se reproduce. Só hai unha femia reprodutora.[94][95] Os coidados cooperativos ás crías tamén se encontran nos coleópterosPassalidae, nos que as larvas se alimentan de feces semidixeridas dos adultos.[96]
Os escaravellos poden acceder a unha gran diversidade de fontes de alimento dispoñibles nos seus moitos hábitats. Algúns sonomnívoros e comen plantas e animais. Outros teñen unha dieta moi especializada. Moitas especies de crisomélidos, cerambícidos e gurgullos son moi específicos da súa planta hóspede, alimentándose só dunha especie de planta. Oscarábidos eestafilínidos, entre outros, son principalmente carnívoros e capturan e comen moitos outrosartrópodos e pequenas presas, como miñocas e caracois. Aínda que a maioría dos escaravellos predadores son xeneralistas, unhas poucas especies consomen presas máis específicas ou teñen preferencias.[97]
A materia orgánica en descomposición é unha dieta primaria para moitas especies. Esta pode ser desdeexcrementos, que consomen as especiescoprófagas (como os escaravellos peloteiros da familiaScarabaeidae), ata animais mortos, que comen as especiesnecrófagas (Silphidae). Algúns escaravellos que se poden encontrar nos excrementos e na prea son de feito predadores. Entre estes están membros dosHisteridae eSilphidae, que se encontran alí para depredar nas larvas dos insectos coprófagos e necrófagos.[98] Moitos coleópteros aliméntanse de codias de árbores, algúns aliméntanse demadeira e outros de fungos que crecen na madeira ou follas caídas. Algúns coleópteros teñen estruturas especiais chamadasmicanxios, para o transporte de esporas fúnxicas.[99]
A camuflaxe é algo común e moi estendido entre os coleópteros, especialmente nos que se alimentan da madeira e vexetación, como oscrisomélidos (que adoitan ser verdes) e osgurgullos. Nalgunhas especies, a feitura do corpo ou pelos e escamas de varias cores fan que os escaravellos, como por exemplo o gurgulloHeilipus apiatus, lembren excrementos de ave ou outros obxectos incomestibles.[100] Moitos coleópteros viven en ambientes areosos e imitan a coloración do substrato.[102]
Algúns cerambícidos sonimitadores batesianos dasavespas. Os coleópteros poden combinar a coloración co mimetismo de comportamento, actuando como as avespas ás que xa se parecen fisicamente. Moitos outros coleópteros, como asxoaniñas,meloidos elícidos segregan substancias de moi mal sabor ou tóxicas o que os fai incomestibles ou velenosos e adoitan seraposemáticos, xa que teñen unha rechamante coloración que advirte os depredadores; moitos escaravellos e outros insectos imitan á súa vez estas especies quimicamente protexidas.[103]
Meloidos comoHycleus teñen vivas coresaposemáticas para advertir da súa toxicidade.O escaravelloTimarcha tenebricosa deféndese liberando pingas dun noxento líquido vermello (pinga na base da pata á dereita)
A defensa química é importante nalgunhas especies, e xeralmente a advirten por medio de cores aposemáticos rechamantes. AlgúnsTenebrionidae adoptan posturas para liberar compostos químicos noxentos para advertir os depredadores. As defensas químicas poden servir para outras cousas ademais de para protexerse dos vertebrados, como a protección contra diversosmicrobios. Algunhas especies secuestran compostos químicos das plantas das que se alimentan, incorporándoos ás súas propias defensas.[102]
Outras especies teñen gándulas especiais para producir compostos químicos disuasorios. As glándulas defensivas dos carábidos producen diversoshidrocarburos,aldehidos,fenois,quinonas,ésteres eácidos liberados desde unha abertura situada ao final do abdome. Carábidos africanos como por exemplo,Anthia eThermophilum (Thermophilum é ás veces incluído dentro deAnthia) empregan a mesma substancia química que as formigas: oácido fórmico.[103] Osescaravellos bombardeiros teñen glándulas pixidiais ben desenvolvidas que baleiran desde os lados das membranas intersegmentarias entre os segmentos abdominais sétimo e oitavo. A glándula está formada por dúas cámaras de depósito, unha conténhidroquinonas eperóxido de hidróxeno, e a outra contén peróxido de hidróxeno e oenzimacatalase. Estes compostos químicos mestúranse e o resultado é unha exección explosiva, que chega a temperaturas duns 100 °C, na que se degrada a hidroquinona a hidróxeno, oxíxeno e quinona. O oxíxeno propulsa o fedorento spray químico como un chorro que pode dirixirse apuntando con precisión aos predadores.[8]
Os escravellos grandes que viven no chan, como oscarábidos, oescaravello rinoceronte e os cerambícidos deféndense usando as súas fortesmandíbulas ou espiñas fortemente esclerotizadas ou cornos para disuadiren ou loitaren contra os predadores.[102] Moitas especies de gurgullos que se alimentan na parte exposta de follas de plantas reaccionan ao ataque empregando un reflexo de tirarse da planta ao chan. Algúns combinan isto coatanatose, na cal retraen os seus apéndices e "fanse os mortos".[104] Oselatéridos poden catapultarse de repente para escaparen da zona de perigo ao liberaren a enerxía almacenada por un mecanismo de clic, que consta dunha robusta espiña situada no prosterno que se engancha nunha fenda do mesosterno.[100]
Unhas poucas especies de coleópteros sonectoparasitas de mamíferos. Unha delas éPlatypsyllus castoris, que parasitacastores. Este escaravello vive como parasito tanto na etapa de larva coma na de adulto, alimentándose do tecido epidérmico do castor e posiblemente das secrecións da pel e dosexsudados das feridas. Están moi aplanados dorsoventralmente, o que é unha adaptación para deslizarse entre os pelos dos castores. Non teñen ás nin ollos, como ocorre con moitos ectoparasitos.[105] Outros soncleptoparasitos doutros invertebrados, como o escaravello das colmeasAethina tumida, que infesta as colmeas deabellas do mel,[106] mentres que outras especies soninquilinas parasitas oucomensais en formigueiros.[107] Un pequeno grupo de escaravellos son principalmenteparasitoides doutros insectos, alimentándose e finalmente matando os seus hóspedes.[108]
As florespolinizadas por coleópteros son xeralmente grandes, verdosas ou abrancazadas e pouco perfumadas. Os aromas poden ser picantes, frutais ou similares ao da materia orgánica en descomposición. Os coleópteros probablemente foron os primeiros insectos que polinizaron flores. A maioría das flores polinizadas por escaravellos son aplanadas ou discoidais, opole doadamente accesible, aínda que poden tertrampas para a polinización para manter ao escaravellos alí durante máis tempo. Os ovarios da planta están xeralmente protexidos das pezas bucais mordedoras dos seus polinizadores. As familias de coleópteros que polinizan habitualmente flores son as dos Buprestidae, Cantharidae, Carambycidae, Cleridae, Dermestidae, Lycidae, Melyridae, Mordellidae, Nitidulidae e Scarabeidae.[109] Os escaravellos poden ser especialmente importantes nalgunhas partes do mundo como as áreas semiáridas do sur deÁfrica e sur deCalifornia[110] e as praderías de montaña deKwaZulu-Natal en Suráfrica.[111]
1: Adulto dunescaravello da ambrosía (un gugullo) que escava na madeira e pon ovos, transportando esporas de fungos nos seusmicanxios. 2: A larva aliméntase dos fungos, que dixiren a madeira, eliminando toxinas para mutuo beneficio. 3: Larva pupando.
Omutualismo dáse nalgúns coleópteros, como nos chamadosescaravellos da ambrosía (uns gurgullos), que se asocian con fungos para dixerir a madeira de árbores mortas. Os coleópteros escavan túneles nas árbores mortas nas cales cultivan xardíns de fungos, a súa única fonte de nutrición. Despois de aterraren nunha árbore axeitada, un destes coleópteros escava un túnel no cal libera esporas do seusimbionte fúnxico que transporta. O fungo penetra no tecidoxlemático da planta, dixíreo, e concentra os nutrientes sobre ou preto da superficie da galería que fixo o animal, así que os gurgullos e o fungo poden beneficiarse ambos. Os gurgullos non poden comer a madeira directamente debido ás toxinas que ten e utilizan as súas relacións cos fungos para axudarlles a superar as defensas da súa árbore morta e proporcionarlle nutición ás súas larvas.[112] Esta relación mutualista entre o coleóptero e o fungo quimicamente mediada por unperóxido poliinsaturado producido porbacterias[113] orixinouse porcoevolución.[112][114]
Un 90 % das especies de coleópteros entran nun período dediapausa adulta, unha fase de repouso cunmetabolismo reducido para afrontar as condicións ambientais desfavorables. Esta diapausa dos adultos é a forma máis común de diapausa nos coleópteros. Para resistir o período sen alimentos (que a miúdo pode durar varios meses) os adultos prepáranse acumulando reservas delípidos,glicóxeno,proteínas e outras substancias necesarias para superar futuros cambios perigosos nas condicións ambientais. Esta diapausa é inducida por sinais que anuncian a chegada da estación desfavorable; normalmente a pista é un cambio nofotoperíodo. Os días curtos (en diminución) serven como sinal de que se aproxima o inverno e inducen a diapausa invernal (hibernación).[115] Un estudo da hibernación no escaravello árticoPterostichus brevicornis mostrou que os niveis de graxa corporal dos adultos eran os máximos en outono e tiñan entón acanle alimentaria chea de comida, pero estaba baleira a finais de xaneiro. Esta perda da graxa corporal era un proceso gradual, que ocorría en combinación cunha deshidratación.[116]
Todos os insectos sonpoiquilotermos,[117] polo que a capacidade dunhas poucas especies de escaravellos de viviren en ambientes extremos depende da súa resistencia a temperaturas especialmente altas ou baixas. O escaravelloPityogenes chalcographus pode sobrevir a −39 °C mentres pasa o inverno baixo a codia dunha árbore;[118] o escaravello deAlascaCucujus clavipes puniceus pode soportar os −58 °C, e as súas larvas poden sobrevivir a −100 °C.[119] A estas baixas temperaturas, a formación de cristais de xeo nos fluídos internos é a maior ameaza para a supervivencia dos escaravellos, pero isto impídese pola produción deproteínas anticonxelantes que impiden que as moléculas de auga se agrupen. As baixas temperaturas experimentadas porCucujus clavipes poden ser soportadas pola deliberada deshidratación xunto coas mencionadas proteínas anticonxelantes. A deshidratación multiplica a concentración destes anticonxelantes.[120] Ahemolinfa do escaravelloTenebrio molitor contén varias proteínas anticonxelantes.[121] O escaravello de AlascaUpis ceramboides pode sobrevivir a −60 °C: os seuscrioprotectores sonxilomananos, moléculas que constan deunazucre unido a unácido graxo,[122] e oazucre-alcoholtreitol.[123]
Inversamente, os escaravellos que viven nos desertos estánadaptados a tolerar altas temperaturas. Por exemplo, o escaravellotenebriónidoOnymacris rugatipennis pode soportar os 50 °C.[124] OsCicindelinae en áreas areosas quentes son a miúdo de tons brancos (por exemplo,Habroscelimorpha dorsalis), para así reflectir máis calor. Estes escaravellos tamén presentan adaptacións de comportamento para tolerar a calor: poden erguerse sobre os seus tarsos para manter o seu corpo a máis afastado posible do chan, procuran sitios de sombra, e volven a cabeza cara ao sol para que só a parte frontal da súa cabeza quede directamente exposta.[125]
O escaravello do deserto namibioStenocara gracilipes pode recoller auga da néboa, xa que os seus élitros teñen unha superficie con textura na que se combinan protuberanciashidrófilas (que captan auga) e depresións cerosashidrófobas. O escaravello exponse á brisa de mañanciña, elevando o seu abdome; condénsanse pingas de auga sobre os seus élitros que flúen ao longo de rugosidades cara á boca. Adaptacións similares encóntranse noutros escaravellos do deserto deNamibia comoOnymacris unguicularis.[126]
Algúns escaravellos terrestres que explotan os hábitats costeiros e de chaira inundable teñen adaptacións fisiolóxicas para sobrevivr ás inundacións. No caso dunha inundación, os adultos poden ter mobilidade dabondo como para afastarse rapidamente da zona que se está a asolagar, pero aslarvas epupas xeralmente non. Os adultos deCicindela togata non poden sobrevivir á inmersión na auga, mais as larvas poden sobrevivir durante un período prolongado de ata seis días deanoxia durante as inundacións. A tolerancia á anoxia nas larvas pode deberse a que cambian a un metabolismoanaerobio ou a que reducen a taxa metabólica.[127] A tolerancia á anoxia no carábido adultoPelophila borealis foi comprobada en condicións de laboratorio e atopouse que podía sobrevivir a un período continuado de 127 días nunha atmosfera de 99,9 % denitróxeno a 0 °C.[128]
Moitas especies de coleópteros realizan movementos en masa anuais, que se denominanmigracións. Entre estas están oMeligethes aeneus[129] e moitas especies decoccinélidos.[130] Estes movementos en masa poden tamén ser oportunistas, para a procura de alimento, en vez de estacionais. Un estudo de 2008 dunha praga especialmente grande de escaravello do piñeiro (Dendroctonus ponderosae) naColumbia Británica encontrou que os escaravellos podían voar de 30 a 110 km diarios en densidades de ata 18 600 escaravellos porhectárea.[131]
Varias especies de escaravellos peloteiros, especialmente o escaravello sagrado,Scarabaeus sacer, eran reverenciados noAntigo Exipto.[132][133] A imaxe xeroglífica do escaravello crese que tiña unha importancia existencial, de ficción, ou ontolóxica.[134] Atopáronse imaxes de escarabeos enósos,marfil, pedras, cerámica e metais preciosos desde a sesta dinastía e ata o período de dominio romano. O escarabeo era de primordial importancia no culto funerario do Antigo Exipto.[135] O escarabeo estaba vinculado aKhepri, o deus dosol nacente, debido á suposta semellanza entre o rodar unha bóla de excrementos que fai o escaravello e o rodar do sol que fai o deus.[132] Algúns dos veciños da antiga civilización exipcia adoptaron o motivo do escarabeo para selos de varios tipos. Os mellor coñecidos son osselos LMLK xudeus, nos que oito dos seus 21 debuxos representan escarabeos, que eran usados para estampar impresións en tinallas de almacenamento durante o reinado deEzequías.[136] Os escaravellos son mencionados como símbolo do sol, igual que no Antigo Exipoto, na obra dePlutarco doséculo IMoralia.[137] OPapiro máxico grego doséculo II a.C. aoséculo V d.C. describe os escarabeos como un ingrediente nun encantamento.[138]
Moitos séculos despois o escarabeo pasou a ter un valor simbólico nocristianismocopto. Como os antigos exipcios considerábano un exemplo da vida eterna, ao supoñeren erradamente que 'resucitaba' da bóla de excrementos que facía, situaban sobre o corazón dasmomias unha imitación do escaravello. Posteriormente o cristianismo copto asimilousincreticamente aspectos da relixión precedente, e, ademais de adoptar acruz ansada, tamén adoptou -como alegoría- o escarabeo, asimilándoo metaforicamente aXesucristo, que tamén resucitara, ao que chamaban "O Bo Escaravello", por iso nalgúns textos deAgostiño de Hipona e posteriores poden encontrarse expresións como "bonus scarabæus" en referencia a Cristo.
Plinio o Vello trata dos escaravellos na súaHistoria Natural,[139] describindo avacaloura: "Algúns insectos, para a conservación das súas ás, están cubertos cun erusto (élitros) – o escaravello, por exemplo, cuxas ás son peculiarmente finas e fráxiles. A estes insectos a Natureza negoulle ter un aguillón; pero nunha gran clase deles encontramos que teñen cornos de singular lonxitude, con dous dentes nos extremos, formando pinzas, que o animal pecha cando ten a intención de trabar."[140][141] A vacaloura aparece nun mito grego deNicander lembrado porAntonino Liberalis no calCerambus[b] é convertido en escaravello: "Pode verse sobre troncos e ten dentes ganchudos, movendo sempre as súas mandíbulas á vez. É negro, longo e ten ás duras como o gran escaravello peloteiro".[142] A historia conclúe co comentario de que os escaravellos eran usados como xoguetes polos rapaces, e que lle quitaban a cabeza e usábana como un colgante.[141][143]
Un 75 % das especies de escaravellos son fitófagas tanto en estado larvario coma adulto. Moitos comen plantas economicamente importantes e produtos vexetais almacenados, como árbores, cereais, tabaco e froitos secos.[7] Algúns, como ogurgullo do algodoeiro (Anthonomus grandis), que se alimenta de xemas das flores do algodoeiro, poden causar danos moi graves á agricultura. Este gurgullo cruzou oRío Grande porTexas, e entrou nosEstados Unidos desdeMéxico contra 1892,[145] e xa alcanzara o sueste deAlabama en 1915. A mediados da década de 1920, entrara en todas as rexións algodoeiras dos Estados Unidos, viaxando de 60 a 260 km por ano. Hoxe segue sendo a praga máis destrutiva para en Norteamérica. AUniversidade do Estado de Mississippi estimou, que desde que este insecto entrou no país supuxo un custo para os produtores de algodón de 13 mil millóns de dólares, e nos tempos máis recentes duns 300 millóns de dólares ao ano.[145]
Unha praga moi importante é o escaravello da pataca,Leptinotarsa decemlineata, cuxas larvas (as máis voraces) e adultos comen as follas da pataca. Os seus hóspedes poden ser tamén outros membros da familiaSolanaceae, como otomate,berenxena,pemento e outros. É nativo de América, pero espallouse por Europa e parte de Asia.[146][147] A praga apareceu en 1859 na rexión deOmaha enNebrasca. Espallouse rapidamente e en 1874 xa chegara á costa atlántica norteamericana,[146] e en 1877 chegou ao Reino Unido, onde houbo desde entón sucesivas erradicacións e repuntas.[148] No resto de Europa o escaravello entrou na base militar americana enBordeos, Francia durante ou pouco despois daPrimeira guerra mundial e desde entón non deixou de espallarse e agora encóntrase en case todo o continente. Na Unión Europea actualmente a praga non está establecida en ningún país membro, pero poden ocorrer infestacións ocasionais.[149][150] No escaravello da pataca evolucionou unha inmunidade aosinsecticidas. Diferentes poboacións desta especie desenvolveronresistencia a todas as principais clases de insecticidas.[151] O escaravello da pataca foi avaliado como ferramenta para aguerra entomolóxica durante aSegunda guerra mundial, coa intención de usar as súas larvas para danar as colleitas das nacións inimigas.[152] Alemaña probou o seu programa de utilización como arma deste escaravello enFrankfurt, liberando 54 000 escaravellos.[153]
O escaravelloanóbidoXestobium rufovillosum é unha seria praga para as construcións de madeira vellas en Europa. Ataca as madeiras duras como a doscarballos ecastiñeiros, sempre por partes onde se produciu unha putrefacción por fungos. A introdución destas pragas nos edificios crese se se produce no momento da construción.[156]
Outros coleópteros que causan pragas son os escaravellos do coqueiro,Brontispa longissima, que se alimenta de follas nacentes, plantas xoves e árbores maduros docoqueiro, causando graves danos económicos enFilipinas.[157] O escaravello do piñeiro (Dendroctonus ponderosae) é unha destrutiva praga dos piñeirosPinus contorta maduros ou debilitados, e ás veces afecta grandes áreas doCanadá.[158]
Os escaravellos poden ser beneficiosos para a economía humana para controlar as poboacións de especies que causan pragas. As larvas e adultos dalgunhas especies demaruxiñas (Coccinellidae) aliméntanse deáfidos que son nocivas pragas. Outras xoaniñas aliméntanse de hemípterosCoccoidea (cochinillas),Aleyrodidae ePseudococcidae.[159] Se escasean as fontes normais de alimento, poden alimentarse de pequenaseirugas,míridos xoves, ou das secrecións doutros insectos (melada) enéctar.[160] Os carábidos sonpredatores comúns de moitos insectos que son pragas, incluíndo ovos de moscas, eirugas e elatéridos.[161] Os carábidos poden axudar tamén a controlar malas herbas ao comeren as súas sementes no chan, reducindo a necesidade de usarherbicidas para protexer colleitas.[162] A efectividade dalgunhas especies para reducir certas poboacións de plantas tivo como resultado a introdución deliberada de escaravellos para controlar as malas herbas. Por exemplo, o xéneroZygogramma é nativo de Norteamérica pero foi utilizado para controlar a plantaParthenium hysterophorus na India e a plantaAmbrosia artemisiifolia en Rusia.[163][164]
Osescaravellos peloteiros (Scarabidae) foron utilizados con éxito para reducir a poboación de moscas comoMusca vetustissima eHaematobia exigua, que son graves pragas para o gandovacún enAustralia.[165] Os escaravellos fan que estas moscas non teñan excrementos para reproducirse neles ao faceren bólas con eles e enterralas rapidamente, o que ademais fertiliza o chan, e facilita o ciclo dos nutrientes.[166] OAustralian Dung Beetle Project (1965–1985), introduciu especies de escaravello peloteiro en Australia desde Suráfrica e Europa para reducir as poboacións deMusca vetustissima, ao que seguiron sucesivos ensaios desta técnica enHawai.[165] OInstituto Americano de Ciencias Biolóxicas informou que os escaravellos peloteiros aforraron á industria gandeira estadounidense uns 380 millóns de dólares anualmente ao enterraren as feces do gando vacún.[167]
OsDermestidae utilízanse a miúdo entaxidermia e na preparación de espécimes científicos, para que limpen de tecidos brandos os ósos.[168] As larvas aliméntanse e eliminan acartilaxe e outros tecidos brandos.[169][170]
Os escaravellos son os insectos máis amplamente consumidos como alimento polos humanos, e hai unhas 344 especies usados como comida, xeralmente no estado larvario.[171] OsTenebrio molitor (larvas detenebriónidos) e o escaravello rinoceronte están entre as especies que comunmente se comen.[172]
Debido á súa especificidade de hábitat, moitas especies de coleópteros foron propostas como indicadores ambientais axeitados, xa que a súa presenza, cantidade ou ausencia proporciona unha mededa da calidade do hábitat. Os escaravellos predadores como osCicindelidae teñen un uso científico como taxons indicadores para medir os padróns rexionais de biodiversidade. Son adecuados para isto xa que a súa taxonomía é estable; a súa historia vital está ben descrita; son grandes e doados de observar cando se visita un lugar; aparecen por todo o mundo en moitos hábitats, con especies especializadas en determinados hábitats; e a aparición de determinadas especies indica con precisión a presenza doutras especies, tanto de vertebrados coma de invertebrados.[173] Segundo os hábitats, moitos outros grupos como osestafilínidos en hábitats modificados polos humanos, os escaravellos peloteiros nassabanas[174] e os escaravellos saproxílicos (comedores de madeira) en bosques[175] foron propostos como especies potencialmente indicadoras.[176]
Moitos escaravellos teñen élitos fermosos e duradeiros que foron usados como materiais na arte, por exemplo nos adornos con élitros asiáticos.[177] Ás veces foron incorporados como obxectos rituais de importancia relixiosa. Os escaravellos completos, xa sexa como tales ou con cubertas de plástico, convertéronse en obxectos vendidos como souvenirs, desde chaveiros a requintadas xoias caras. En partes de México, os escaravellos do xéneroZopherus convértense en broches vivos ao pegarlles xoias de fantasía e cadeas de ouro, o que é posible grazas á incrible dureza dos élitros e aos hábitos sedentarios deste xénero.[178]
Os escaravellos loitadores utilízanse en partes de Asia como espectáculo e para facer apostas. Este "deporte" explota o comportamento territorial e a competición polo apareamento de certas especies de escaravellos grandes. No distrito deChiang Mai do norte de Taiandia, captúranse na natureza machos de escaravellos rinoceronteXylotrupes, que son adestrados para a loita. As femias mantéñense dentro dun tronco para estimular a loita dos machos coas súasferomonas.[179] Estas loitas poden ser competitivas e fanse apostas de diñeiro ou propiedades por quen vai ser o gañador.[180] EnCorea do Sur a especie deditíscidosCybister tripunctatus utilizase nun xogo parecido á ruleta.[181]
Os escaravellos son ás veces utilizados como instrumentos musicais: o pobo onabasulu dePapúa-Nova Guinea historicamene usaba o gurgulloRhynchophorus ferrugineus como instrumento musical deixando que a cavidade bucal humana servise comocámara de resoancia variable para as vibracións feitas coas ás polo insecto adulto vivo.[180]
Algunhas especies de escaravellos téñense en casa comomascota, como é o caso dos escaravellos acuáticosDytiscidae, que se poden manter nun tanque de auga doce nas casas.[182]
Ilustración titulada "Remarkable Beetles Found at Simunjon, Borneo" (Escaravellos salientables atopados en Simunjon, Borneo).[c] Son só unhas poucas das 2 000 especies novas de escaravellos recollidas porAlfred Russel Wallace enBorneo
NoXapón, a práctica de ter como mascotas escaravellos rinoceronte cornudos (Dynastinae) e vacalouras (Lucanidae) é especialmente popular entre os rapaces.[183] Tal é a popularidade disto no Xapón que en 1999 deseñáronse máquinas expendedoras automáticas que dispensan os escaravellos vivos, cada unha das cales pode conter 100 vacalouras.[184][185]
A colección de escaravellos foi moi popular naera vitoriana.[186] O naturalistaAlfred Russel Wallace recolleu (pola súa conta) un total de 83 200 escaravellos durante oito anos tal como describiu no seu libro de 1869The Malay Archipelago (O arquipélago malaio), incluíndo 2 000 especies novas para a ciencia.[187]
Varias adaptacións dos coleópteros suscitaron o interese dos investigadores enbiomimética con posibles aplicacións comerciais. O spray repelente doescaravello bombardeiro inspirou o desenvolvemento da tecnoloxía dun spray de nebulización fina que se considera que ten un baixo impacto de carbono comparado cos sprays deaerosol.[188] O comportamente de recollida de humidade dos escaravellos dodeserto do Namib (Stenocara gracilipes) inspirou o deseño dunha botella de auga que se autoenche, que utiliza materiaishidrófilos ehidrófobos para beneficiar á xente que vive en rexións secas sen chuvias regulares.[189]
Os escaravellos vivos foron utilizados comocyborgs. Un proxecto financiado polaAxencia de Proxectos de Investigación Avanzada (ARPA) dosEstados Unidos implantoueléctrodos no escaravelloMecynorhina torquata, por medio dos cales se podía controlalo remotamente cun receptor de radio que o animal levaba ás costas, como proba do concepto para traballos de vixilancia.[190] Unha tecnoloxía similar aplicouse para permitir que un operador humano controle o rumbo en voo libre e o paso ao camiñar deMecynorhina torquata, así como os xiros graduais e camiñar cara a atrás deZophobas morio.[191][192][193]
Como os escaravellos constitúen unha parte tan grande dabiodiversidade mundial, a súa conservación é importante, e igualmente, a perda de hábitat e biodiversidade con certeza causa un impacto sobre os coleópteros. Desafortunadamente, con excepcións para grupos como as xoaniñas evagalumes, os escaravellos teñen en conxunto unha imaxe menos positiva que outros grupos de insectos como, por exemplo, asbolboretas: moitos deles causan pragas agrícolas, e outros causan noxo. Moitas especies de escaravellos teñen hábitats moi específicos e ciclos de vida longos que os fan vulnerables. Algunhas especies están moi ameazadas, mentres que outras se teme que xa estean extinguidas.[194] As especies deIslandia tenden a ser máis susceptibles, igual queHelictopleurus undatus deMadagascar, que se cre que seextinguiron durante o final doséculo XX.[195] Os conservacionistas intentaron despertar un gusto ou simpatía polos escaravellos utilizando como buques insignia especies como a vacaloura,Lucanus cervus,[196] e os escaravellos cicindélidos. No Xapón o vagalume Genji,Luciola cruciata, é extremadamente popular, e en Suráfrica o escaravello peloteiro elefante Addo poden servir para ampliar oecotourismo máis alá dos cinco grandes mamíferos turísticos. O desgusto popular polos escaravellos que causan pragas, tamén pode ser aproveitado para crear interese polos insectos, ou as adaptacións ecolóxicas pouco comúns de especies como o escaravello que captura camaróns,Cicinis bruchi.[197]
↑10,010,1Hunt, T.; Bergsten, J.; Levkanicova, Z.; Papadopoulou, A.; John, O. S.; Wild, R.; Hammond, P. M.; Ahrens, D.; Balke, M.; Caterino, M. S.; Gómez-Zurita, J.; Ribera, I; Barraclough, T. G.; Bocakova, M.; Bocak, L; Vogler, A. P. (2007). "A Comprehensive Phylogeny of Beetles Reveals the Evolutionary Origins of a Superradiation".Science318 (5858): 1913–1916.Bibcode:2007Sci...318.1913H.PMID18096805.doi:10.1126/science.1146954.
↑Hammond, P.M. (1992).Species inventory.Global Biodiversity, Status of the Earth's Living Resources: a Report (1st ed.) (London: Chapman & Hall). pp. 17–39.ISBN978-0-412-47240-4.
↑Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005).Evolution of the Insects. Cambridge University Press. p. 397.ISBN978-1-107-26877-7.Os Curculionoidea triásicos teñen o mesmo status que os Chrysoleloidea triásicos: unha relación que é altamente improbable e actualemtne imposible de verificar.
↑Hörnschemeyer, T.; Stapf, H. "Die Insektentaphozönose von Niedermoschel (Asselian, unt. Perm; Deutschland)".Schriften der Alfred-Wegener-Stiftung(en German) (99/8): 98.
↑Kukalová, J. (1969). "On the systematic position of the supposed Permian beetles, Tshecardocoleidae, with a description of a new collection from Moravia".Sborník geologických Věd, Paleontologie11: 139–161.
↑Chin, K.; Gill, B. D. (1996). "Dinosaurs, dung beetles, and conifers; participants in a Cretaceous food web".Palaois11 (3): 280–285.Bibcode:1996Palai..11..280C.doi:10.2307/3515235.
↑Coope, G. R. (1979). "Late Cenozoic Fossil Coleoptera: Evolution, Biogeography, and Ecology".Annual Review of Ecology and Systematics10: 246–267.JSTOR2096792.
↑Hutchinson, G. E. (1959). "Homage to Santa Rosalia or why are there so many kinds of animals?".The American Naturalist93 (870): 145–159.JSTOR2458768.doi:10.1086/282070.
↑Maddison, D. R. (1995)."Polyphaga".Tree of Life web project. Arquivado dendeo orixinal o 07 de marzo de 2016. Consultado o27 February 2016.
↑Beutel, R. G.; Lawrence, J. F. (2005). "4. Coleoptera (Morphology)". En Kristensen, N. P.; Beutel, R. G.Handbook of Zoology, Band 4: Arthropoda, 2: Insecta, Coleoptera, Beetles. Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). p. 23.ISBN3-11-017130-9.
↑Beutel, R. G.; Ribera, I. (2005). "7. Adephaga Schellenberg, 1806". En Kristensen, N. P.; Beutel, R. G.Handbook of Zoology, Band 4: Arthropoda, 2: Insecta, Coleoptera, Beetles. Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). p. 54.ISBN3-11-017130-9.
↑Beutel, Rolf G.; Leschen, Richard (2005).Handbook of Zoology. Volume 4. Part 38. Arthropoda. Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). Walter de Gruyter. p. 43.
↑Niehuis, Oliver; Hartig, Gerrit; Grath, Sonja; et al. (2012). "Genomic and Morphological Evidence Converge to Resolve the Enigma of Strepsiptera".Current Biology22 (14): 1309–1313.PMID22704986.doi:10.1016/j.cub.2012.05.018.
↑55,055,155,2McKenna, Duane D.; Wild, Alexander L.; et al. (2015). "The beetle tree of life reveals that Coleoptera survived end-Permian mass extinction to diversify during the Cretaceous terrestrial revolution".Systematic Entomology40 (4): 835–880.doi:10.1111/syen.12132.
↑Berkov, Amy; Rodríguez, Nelson; Centeno, Pedro (2007). "Convergent evolution in the antennae of a cerambycid beetle, Onychocerus albitarsis, and the sting of a scorpion".Naturwissenschaften95 (3): 257.Bibcode:2008NW.....95..257B.PMID18004534.doi:10.1007/s00114-007-0316-1.
↑"Antennae Types". University of Sydney. Arquivado dendeo orixinal o 22 de febreiro de 2018. Consultado o2017-01-26.
↑Arnett, Jr., R. H.; Thomas, M. C. (2001).American Beetles, Volume I: Archostemata, Myxophaga, Adephaga, Polyphaga: Staphyliniformia. CRC Press. pp. 3–7.ISBN1-4822-7432-9.
↑Seymour, Roger S.; Matthews, Philip G. D. (2012). "Physical gills in diving insects and spiders: Theory and experiment".The Journal of Experimental Biology216 (2): 164.doi:10.1242/jeb.070276.
↑Miller, T. A. (1985). "Chapter 8: Structure and Physiology of the Circulatory System". En Kerkut, G. A.; Gilbert, L. I.Comprehensive Insect Physiology, Biochemistry and Pharmacology. Volume 3: Integument, Respiration and Circulation. Pergamom Press. pp. 289–355.ISBN0-08-030804-X.
↑Krinsky, W. L. (2009). "8 Beetles (Coleoptera)". En Mullen, G. R.; Durden, L. A.Medical and Veterinary Entomology (2nd ed.).Elsevier. pp. 101–115.ISBN978-0-12-372500-4.
↑Zeng, Yong (1995)."Longest Life Cycle". Universidade de Florida. Consultado o17 March 2017.
↑Jeffries, Daniel L.; Chapman, Jason; Roy, Helen E.; Humphries, Stuart; Harrington, Richard; Brown, Peter M. J.; Handley, Lori-J. Lawson (2013). "Characteristics and Drivers of High-Altitude Ladybird Flight: Insights from Vertical-Looking Entomological Radar".PLOS ONE8 (2): e82278.Bibcode:2013PLoSO...882278J.doi:10.1371/journal.pone.0082278.
↑Wyatt, T. D. & Foster, W. A. (1989). "Parental care in the subsocial intertidal beetle,Bledius spectabilis, in relation to parasitism by the ichneumonid wasp,Barycnemis blediator".Behaviour110 (1–4): 76–92.JSTOR4534785.doi:10.1163/156853989X00394.
↑Milne, Lorus J.; Milne, Margery J. (1944). "Notes on the Behavior of Burying Beetles (Nicrophorus spp.)".Journal of the New York Entomological Society52 (4): 311–327.JSTOR25005075.
↑Weber, Donald C.; Saska, Pavel; Chaboo, Caroline S. (2008). "Carabid Beetles (Coleoptera: Carabidae) as Parasitoids".Encyclopedia of Entomology. Springer Netherlands. pp. 719–721.doi:10.1007/978-1-4020-6359-6_492.
↑Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2014).The Insects: An Outline of Entomology (5 ed.). Wiley, John & Sons. p. 314.ISBN1-4443-3036-5.
↑Jones, G. D. & Jones, S. D. (2001). "The uses of pollen and its implication for Entomology".Neotropical Entomology30 (3): 314–349.doi:10.1590/S1519-566X2001000300001.
↑112,0112,1Malloch, D.; Blackwell, M. (1993). "Dispersal biology of ophiostomatoid fungi". En Wingfield, M. J.; K. A. Seifert; J. F. Webber.Ceratocystis and Ophiostoma: Taxonomy, Ecology and Pathology. St. Paul: APS. pp. 195–206.ISBN978-0-89054-156-2.
↑Kaufmann, T. (1971). "Hibernation in the Arctic Beetle, Pterostichus brevicornis, in Alaska".Journal of the Kansas Entomological Society44 (1): 81–92.
↑Sformo, T.; Walters, K.; Jeannet, K.; Wowk, B.; Fahy, G. M.; Barnes, B. M.; Duman, J. G. (2010). "Deep supercooling, vitrification and limited survival to −100 °C in the Alaskan beetle Cucujus clavipes puniceus (Coleoptera: Cucujidae) larvae".Journal of Experimental Biology213 (3): 502–509.PMID20086136.doi:10.1242/jeb.035758.
↑Graham, L. A; Liou, Y. C.; Walker, V. K.; Davies, P. L. (August 1997)."Hyperactive antifreeze protein from beetles".Nature388 (6644): 727–728.PMID9285581.doi:10.1038/41908.O escaravello da fariña,Tenebrio molitor, contén unha familia de pequenas proteínas de histérese térmica ricas enCys eThr que rebaixan o punto de conxelación da hemolinfa ata en 5,5 °C por debaixo do punto de conxelación (ΔT=histérese térmica). A expresión dunha proteína de histérese térmica foi avaliada ao longo do desenvolvemento e despois da exposición a condicións ambientais alteradas.
↑Knisley, C. B.; Schultz, T. D.; Hasewinkel, T. H. (1990). "Seasonal Activity and Thermoregulatory Behavior of Cicindela patruela (Coleoptera: Cicindelidae)".Annals of the Entomological Society of America83 (5): 911.doi:10.1093/aesa/83.5.911.
↑Hoback, W. Wyatt; Stanley, David W.; Higley, Leon G.; Barnhart, M. Christopher. "Survival of Immersion and Anoxia by Larval Tiger Beetles, Cicindela togata".The American Midland Naturalist140 (1): 27–33.doi:10.1674/0003-0031(1998)140[0027:SOIAAB]2.0.CO;2.
↑Conradi-Larsen, Else-Margrete; Sømme, Lauritz (1973). "Anaerobiosis in the Overwintering BeetlePelophila borealis".Nature245: 388–390.Bibcode:1973Natur.245..388C.doi:10.1038/245388a0.
↑Southwood, T. R. E. (1962). "Migration of Terrestrial Arthropods in Relation to Habitat".Biological Reviews37 (2): 171.doi:10.1111/j.1469-185X.1962.tb01609.x.
↑Dingle, H. (2014).Migration: The Biology of Life on the Move. Oxford University Press.
↑"Isis and Osiris",Moralia, no volume V daLoeb Classical Library, 1936. "A raza dos escaravellos non ten femias, pero todos os machos exectan esperma nun paquete redondo de material que fan rodar empuxándoo desde o lado oposto, xusto igual a como oo sol parece xirar nos ceos na dirección oposta ao seu propio curso, que é de oeste a leste.
↑Betz, H. D., ed. (1992).The Greek Magical Papyri in Translation (Including the Demotic Spells) (2nd ed.).University of Chicago Press. pp. IV.52–85; VII.520; XII.101; XIII.1065–1070; XXXVI.170.
↑141,0141,1Beavis, I. C. (1988).Insects and other Invertebrates in Classical Antiquity.University of Exeter. pp. 153–154.
↑Antonino Liberalis. Metamorphoses. Trans. Celoria, F. 1992.The Metamorphoses of Antoninus Liberalis: A translation with a commentary. London and New York, Routledge.
↑Sprecher-Uebersax, E. (2008). "The Stag Beetle Lucanus Cervus (Coleoptera, Lucanidae) in Art and Mythology".Revue d' Ecologie63: 145–151.
↑Allen, E. A.; Humble, L. M. (2002). "Nonindigenous species introductions: A threat to Canada's forests and forest economy".Canadian Journal of Plant Pathology24 (2): 103.doi:10.1080/07060660309506983.
↑Takano, Shun-Ichiro; Takasu, Keiji; Fushimi, Tsutomu; Ichiki, Ryoko T.; Nakamura, Satoshi (2014). "Suitability of four palm species for the development of the invasive pestBrontispa longissima(Coleoptera: Chrysomelidae) in the field".Entomological Science17 (2): 265.doi:10.1111/ens.12048.
↑Kovalev, O. V.; Reznik, S. Y.; Cherkashin, V. N. (1983). "Specific features of the methods of using Zygogramma Chevr. (Coleoptera, Chrysomelidae) in biological control of ragweeds (Ambrosia artemisiifolia L., A. psilostachya D.C.)".Entomologicheskoe Obozrenije(en Russian)62: 402–408.
↑Fernández-Jalvo, Yolanda; Monfort, Maria Dolores Marín (2008). "Experimental taphonomy in museums: Preparation protocols for skeletons and fossil vertebrates under the scanning electron microscopy".Geobios41: 157.doi:10.1016/j.geobios.2006.06.006.
↑Lachat, Thibault; Wermelinger, Beat; Gossner, Martin M.; Bussler, Heinz; Isacsson, Gunnar; Müller, Jörg (2012). "Saproxylic beetles as indicator species for dead-wood amount and temperature in European beech forests".Ecological Indicators23: 323.doi:10.1016/j.ecolind.2012.04.013.
↑Campanaro, A.; Zapponi, L.; Hardersen, S.; Méndez, M.; Al Fulaij, N.; Audisio, P.; Bardiani, M.; Carpaneto, G. M.; Corezzola, S.; Della Rocca, F.; Harvey, D.; Hawes, C.; Kadej, M.; Karg, J.; Rink, M.; Smolis, A.; Sprecher, E.; Thomaes, A.; Toni, I.; Vrezec, A.; Zauli, A.; Zilioli, M.; Chiari, S. (2016). "A European monitoring protocol for the stag beetle, a saproxylic flagship species".Insect Conserv Divers9 (6): 574–584.doi:10.1111/icad.12194.
.jpg)
_(12924039694).png)
.jpg)
_female_(4035156238).jpg)
_(5598492362).jpg)
.jpg)
_(8245535128).png)
_maculata_(Poda%2c_1761)_male_(3926136467).jpg)
.png)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
_on_Ipomoea_carnea_W_IMG_0593.jpg)
.jpg)
.jpg)
