| Dinoflaxelados Rango fósil:Triásico - Presente | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Ceratium furca | |||||||||
| Clasificación científica | |||||||||
| |||||||||
| Clases | |||||||||
Osdinoflaxelados ouDinoflagellata (do grego δῖνος,dinos, "xiro, rotación"[1], e do latínflagellum, "látego") son un importante grupo deprotistasflaxelados. A maioría son especiesplanctónicas mariñas, pero tamén son abondosas en augas doces, salobres e mesmo na neve e xeo. As súas poboacións están distribuídas dependendo da temperatura da auga, salinidade e profundidade. Moitos dinoflaxelados sonfotosintéticos, pero unha gran parte deles son en realidademixotróficos, é dicir, combinan a fotosíntese coa inxestión de presas.[2] Os dinoflaxelados son o principal grupo deeucariotas mariños xunto coasdiatomeas. O feito de seren produtores primarios fai deles unha parte importante das cadeas alimenticias acuáticas. Algunhas especies, chamadaszooxantelas, sonendosimbiontes de animais mariños e xogan un papel importante na bioloxía dosarrecifes de coral. Outros dinoflaxelados son predadores incoloros doutros protozoos, e unhas poucas formas sonparasitas (por exemplo,Oodinium ouPfiesteria). Os dinoflaxelados presentan estados de repouso chamadosquistes de dinoflaxelados oudinoquistes, como parte dos seus ciclos de vida.
Os dinoflaxelados son consideradosprotistas, clasificados na súa propia división, os Dinoflagellata.[3]
Foron descritas arredor de 1.555 especies de dinoflaxelados mariños de vida libre.[4] Outra estimación máis ampla suxire a existencia de preto de 2.000 especies, das cales máis de 1.700 son mariñas e unhas 220 de augas doces.[5]
Nas floracións de algas (mareas vermellas) os dinoflaxelados poden orixinar unha coloración visible das augas, o que explica a denominación marea vermella.
Escribíronse moitos resumos (revisións) da información coñecida sobre os dinoflaxelados.[3][6][7][8]
En 1753, os primeiros dinoflaxelados modernos foron descritos por Henry Baker como "Animálculos que causan os escintileos de luz no mar",[9] e deulles o seu nomeOtto Friedrich Müller en 1773.[10] O termo deriva de δῖνος (dinos), que significa "xiro, rotación" en grego (non confundir condinein, "terrible", como no termo dinosauro), e deflagellum, que significa "látego" en latín.
Na década de 1830, o microscopista alemán C.G. Ehrenberg examinando moitas mostras de auga eplancto, propuxo varios xéneros de dinoflaxelados que aínda se usan hoxe, comoPeridinium, Prorocentrum eDinophysis.
Estes dinoflaxelados foron situados porOtto Bütschli en 1885 na orde deflaxelados Dinoflagellida.[11] Os botánicos tratáronos como unha división das algas, que denominaronPyrrhophyta ("algas de lume" en grego) debido ás formasbioluminescentes do grupo, ouDinophyta. En diversos momentos, as clasificacións incluíron entre eles áscriptomónadas,ebriídas, eellobiópsidas, pero só as últimas se consideran hoxe emparentadas con eles. Os dinoflaxelados teñen a capacidade de transformarse de formas non formadoras dequistes a formadoras, o cal fai que tracexar a súa historia evolutiva sexa moi difícil.
Os dinoflaxelados son protistas que foron clasificados usando tanto oCódigo Internacional de Nomenclatura Botánica (ICBN) coma oCódigo Internacional de Nomenclatura Zoolóxica (ICZN), xa que aproximadamente a metade das especies de dinoflaxelados vivos sonautótrofas e posúencloroplastos e a outra metade sonheterótrofas non fotosintéticas. Actualmente é amplamente aceptado que se debería utilizar oICBN para a súa clasificación.
A maioría, pero non todos, dos dinoflaxelados teñen un dinocarion, descrito na sección do "ciclo de vida" de máis abaixo. Os dinoflaxelados con dinocarion clasifícanse comoDinokaryota, e os dinoflaxelados sen dinocarion clasifícanse comoSyndiniales.
Aínda que se clasifican comoeucariotas, os núcleos dos dinoflaxelados non son os núcleos eucarióticos característicos, xa que carecen dehistonas,nucleosomas e manteñen os cromosomas permanentemente condensados durante amitose. De feito, Dodge (1966)[12] denominou o núcleo dinoflaxelado como "mesocariótico", debido a que presenta características intermedias entre as áreas de ADN enroladas dasbacterias (procariotas) e o núcleo ben definido eucariótico. Porén, este grupo conténorgánulos tipicamente eucarióticos, como oaparato de Golgi,mitocondrias ecloroplastos.[13]
Jakob Schiller (1931–1937) fixo a descrición de todas as especies mariñas e de auga doce coñecidas no seu tempo.[14] Posteriormente, Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) listou as novas entradas taxonómicas publicadas despois de Schiller (despois de 1937)[15][16][17][18].[19] Sournia (1986) fixo as descricións e ilustracións dos xéneros mariños de dinoflaxelados, pero excluíndo información a nivel de especie.[20] Os últimos índices foron elaborados por Gómez.[4]
Hai monografías para a identificación de gran número de especies propias do golfo de México,[21] océano Índico,[22] as Illas Británicas,[23] o Mediterráneo[24] e o mar do Norte.[25]
A principal fonte de identificación dos dinoflaxelados de auga doce é aSüsswasser Flora.[26]
Os dinoflaxelados son organismos unicelulares con dousflaxelos distintos que saen da súa parte central (flaxelación dinoconta). Teñen un flaxelo transversal similar a unha fita ondulada que bate cara á parte esquerda da célula, e outro con características máis normais lonxitudinal, que bate na parte posterior.[27][28][29] No flaxelo transversal con forma de fita só o bordo externo da fita ondula desde a base ao extremo, debido á acción doaxonema que o percorre. O seu bordo axonemal ten pelos simples que poden variar en lonxitude. O flaxelo lonxitudinal é bastante convencional e ten poucos ou ningúns pelos, e bate con só un ou dous períodos na súa onda. Os flaxelos están xeralmente situados en sucos que hai na superficie celular, aínda que nas especies conflaxelación desmoconta (comoPorocentrum), estes non están asociados a sucos. Estes dous sucos reciben os nomes de sulco (sulcus), para o flaxelo lonxitudinal, e cíngulo (cingulum), para o flaxelo transversal. O flaxelo transversal é o que proporciona a maior parte da forza propulsora da célula, e a miúdo dálle á célula un característico movemento xiratorio, do cal este grupo recibe o seu nome (dinos, xirar). O flaxelo lonxitudinal actúa principalmente como un temón, pero tamén proporciona unha pequena cantidade de forza propulsora.
Os dinoflaxelados presentan unha complexa cuberta celular chamadaanfiesma, composta devesículas aplanadas chamadas alvéolos. Nos dinoflaxelados con armadura, esta cuberta sostén placas decelulosa superpostas que crean unha especie de armadura chamada teca, que os diferencia dos dinoflaxelados espidos. A teca pode ter varias formas e disposicións, dependendo das especies e ás veces do estado no que se encontre o dinoflaxelado. Convencionalmente, tense usado o termotabulación para referirse a estas diferentes disposicións das placas tecais. Existen seis tipos de tabulacións: ximnodinoide, suessoide, goniaulacoide-peridinioide, nanoceratopsioide, dinofisioide e prorocentroide. A formación das placas da teca foi examinada en detalle por medio de estudos ultraestruturais.[30]A teca dos dinoflaxelados pode afundirse rapidamente ata o leito do mar en forma da chamadaneve mariña.[31]
Tamén se encontranextrusomas fibrosos de moitas formas. Xunto con outros detalles xenéticos e estruturais, esta organización indica unha estreita relación entre os dinoflaxelados, osApicomplexa, e osciliados, agrupados no supergrupoalveolados.[32]
Oscloroplastos da maioría dos dinoflaxelados fotosintéticos están envoltos por tres membranas, o que suxire que probablemente se orixinaron a partir de algas inxeridas. A maioría das especies fotosintéticas conteñenclorofilasa ec2, ocarotenoidebeta-caroteno, e un grupo dexantofilas que parece ser exclusivo dos dinoflaxelados, tipicamenteperidinina, dinoxanthina, e diadinoxantina. Estespigmentos danlle a moitos dinoflaxelados a súa distintiva cor castaña dourada. Porén, algún dinoflaxelados adquiriron outros pigmentos por medio deendosimbiose, como afucoxantina[33]. Isto suxire que os seus cloroplastos foron incorporados en varios eventos endosimbióticos que implicaron a formas xa pigmentadas ou que secundariamente perderan a cor. A descuberta deplastos nosApicomplexa fixo que algúns suxerisen que os herdaron dun antepasado común aos dous grupos, pero ningunha das liñas basais os ten. A célula dos dinoflaxelados consta dos orgánulos máis comúns como oretículo endoplasmático rugoso e liso,aparato de Golgi,mitocondrias, lípidos egránulos deamidón evacúolos alimenticios. Algúns teñen un orgánulo sensible á luz, o punto ocular ou estigma, ou un grannúcleo que contén un prominentenucléolo. O dinoflaxeladoErythropsidium ten o ollo máis pequeno coñecido.[34]
Algunhas especies teñen un esqueleto interno que consiste en dous elementos silíceos con forma estrelada con función descoñecida, e poden atoparse tamén comomicrofósiles. Tappan[35] fixo un amplo estudo dos dinoflaxelados con esqueletos internos, que inclúe a primeira descrición detallada dospentásteres enActiniscus pentasterias, baseada en observacións conmicroscopio electrónico de varrido.
A maioría daszooxantelas son dinoflaxelados. A asociación entre dinoflaxelados e oscorais de arrecife é moi coñecida, pero os endosimbiontes dinofaxelados viven nun gran número doutros invertebrados e protistas, por exemplo moitasanemones,augamares,nudibranquios, e a ameixa xiganteTridacna, e en varias especies deradiolarios eforaminíferos.[36] Moitos dos dinoflaxelados existentes sonparasitos (aquí definidos como organismos que comen a súa presa desde o interior, é dicir,endoparasitos, ou que permanecen unidos ás súas presas durante longos períodos de tempo, é dicir,ectoparasitos). Poden parasitar hóspedes animais ou protistas.Protoodinium,Crepidoodinium,Piscinoodinium (ouOodinium) eBlastodinium reteñen os seusplastos mentres se alimentan nos seus hóspedes peixes ou zooplanctónicos. Na maioría dos dinoflaxelados parasitos o estadio infectivo parécese a unha célula móbil típica de dinoflaxelado.
Entre os dinoflaxelados hai especies autótrofas, fagótrofas, simbiontes e parasitas; a metade das especies son fotosintéticas e a outra metade non. Porén, as especies completamente autótrofas son moi raras.[37] Algúnstaxons teñen máis dunha estratexia nutricional (mixotróficas); por exemplo, as especies do xéneroProtoperidinium poden ser tanto parasitas coma fotosintéticas.[3]
As inclusións alimenticias atopadas nos dinoflaxelados conteñen bacterias, cianobacterias, diatomeas, ciliados e outros dinoflaxelados.[38][39][40][41][42][43][44]
Os mecanismos de captura e inxestión nos dinoflaxelados son bastante diversos. Varios dinoflaxelados, tanto tecados (por exemplo,Ceratium hirundinella,;[43]Peridinium globulus,[41]) coma non tecados (comoOxyrrhis marina,;[39]Gymnodinium sp.,;[45] eKofoidinium spp.,[46]), atraen as presas á rexión sulcal da célula (por medio da creación de correntes de auga polo movemento flaxelar ou pola extensión depseudópodos) e inxiren a presa a través do suco.Protoperidinium conicum saca un gran veo de alimentación para capturar presas, que son despois dixeridas extracelularmente.[47]Katodinium (Gymnodinium) fungiforme, que se encontra comunmente como un contaminante en cultivos de algas ou ciliados, aliméntase uníndose á súa presa e inxerindo o citoplasma das presas por medio dun pedúnculo extensible.[48] Os mecanismos de alimentación dos dinoflaxelados oceánicos non se coñecen, pero observáronse extensións de pseudópodos enPodolampas bipes.[49]
A maioría dos dinoflaxelados teñen unha forma peculiar donúcleo celular, chamadadinocarion, no cal oscromosomas están unidos á membrana nuclear. Os cromosomas carecen dehistonas e permanecen condensados a través de toda ainterfase en vez de só durante amitose, que é pechada (dentro daenvoltura nuclear) e implica un únicofuso acromático externo[50]. Este tipo de núcleo era antes considerado unha forma intermedia entre a rexiónnucleoide dosprocariotas e o núcleo verdadeiro doseucariotas, polo que foi denominado mesocariótico, pero agora considérase que ten características avanzadas en vez de primitivas.
Na maioría dos dinoflaxelados, o núcleo édinocariótico en todo o seu ciclo de vida. Son especies xeralmentehaploides, e reprodúcense principalmente a través defisión binaria, pero tamén se realiza areprodución sexual.[51] Esta ten lugar por fusión de dous individuos para formar iuncigoto, que pode conservar a mobilidade á maneira típica dos dinoflaxelados ou pode orixinar un estado de repouso, o chamadoquiste de dinoflaxelado oudinoquiste, que posteriormente sofre ameiose para producir novas células haploides.
Cando as condicións son desfavorables, normalmente cando os nutrientes se van esgotando ou non hai luz dabondo, algunhas especies de dinoflaxelados alteran os seus ciclos de vida substancialmente. Dúas células vexetativas fusiónanse formando un planocigoto (móbil). Despois pásase a un estadio que non é moi diferente a unha hibernación chamado hipnocigoto, no que o organismo acumula un exceso de graxas e aceites (reserva enerxética). Ao mesmo tempo, o seu corpo alóngase e a cuberta faise máis dura. Ás veces mesmo se lle forman espículas na superficie. Cando a climatoloxía o permite, estes dinoflaxeldos rompen as súas cubertas e pasan a un estadio temporal chamado planomeiocito, no que reforman rapidamente a súa teca e tornan a ser dinoflaxelados como os do principio do proceso.
Os dinoflaxelados ás veces poden orixinar floracións explosivas de algas en concentracións de máis dun millón de células por mililitro. Algunhas especies producenneurotoxinas, que en tales cantidades matan o peixe e acumúlanse en animais que se alimentan por filtración como moitosbivalvos (mexillón por exemplo), polo que a toxina pode pasar á xente que os coma. Este fenómeno denomínasemarea vermella debido á cor que adquiren as augas onde se produce esta proliferación de dinoflaxelados. Algúns dinoflaxelados nonpigmentados poden tamén orixinar floracións tóxicas, comoPfiesteria. Algunhas floracións de dinoflaxelados non son perigosas. Algúns escintileos de luz visibles na auga do océano pola noite proceden de floracións de dinoflaxeladosbioluminescentes, que emiten curtas emisións de luz condo son perturbados.
As mareas vermellas mencionadas prodúcense xeralmente cando os dinoflaxelados poden reproducirse de forma rápida e intensa ao abundaren os nutrientes na auga.[52] Un portador específico das toxinas dos dinoflaxelados son os bivalvos, o consumo dos cales pode producir enfermidades letais ou menos graves. Unha das toxinas é asaxitoxina, un poderoso paralizador. A concentración de nutrientes (nitratos, fosfatos) nas augas por causa da súa dinánica e bioloxía natural orixina estas proliferacións e as verteduras humanas de fosfatos nas augas (que chegan polos ríos procedentes do uso agrícola ou de augas residuais) favorecen estas mareas vermellas.[53][54] A ecoloxía das floracións de algas tóxicas foi moi estudada.[55]
Os dinoflaxelados producen lípidos eesterois característicos[56]. Un destes esterois é típico dos dinoflaxelatos e denomínasedinosterol.
Pola noite, ás veces a auga pode ter unha aparencia escintilante debido ábioluminescencia dos dinoflaxelados.[57][58] Polo menos 18 xéneros de dinoflaxelados son bioluminescentes, e a maioría deles (comoGonyaulax) emiten unhalonxitude de onda verde-azulada. Por tanto, cando son estimulados mecanicamente polo paso dun barco, a natación ou as ondas do mar, pode verse por exemplo un escintileo azul que emana da superficie do mar.[59] A reacciónluciferina-luciferase responsable desta bioluminescencia é sensible aopH.[59] Cando cae o pH (maior acidez), o encimaluciferase cambia a súa forma, permitindo que a molécula bioluminescenteluciferina se una.[59] Os dinoflaxelados poden utilizar a bioluminescencia como un mecanismo de defensa. Poden asustar aos seus depredadores cos seus escintileos de luz ou poden protexerse dos seus predadores potenciais indirectamente por un efecto de "alarma antirroubo".[59] Os dinoflaxelados poden usar a súa bioluminescencia para atraer a atención sobre o seu depredador, que pode así ser vulnerable a outros depredadores de cadeas tróficas máis altas.[59]
As baías onde abundan os dinoflaxelados bioluminescentes están entre osecosistemas máis fráxiles e raros.[60]
Os dinoflaxelados representados por dinoquistes fósiles, teñen un rexistro fósil que se remonta aoTriásico medio,[61] pero os marcadores bioquímicos atopados suxiren a súa presenza xa a comezos doCámbrico.[62]
Unha das características máis sorprendentes dos dinoflaxelados é a gran cantidade deADN celular que conteñen. A maioría das algas eucariotas conteñen como media arredor de 0,54 pg de ADN/célula, pero os dinoflaxelados estímase que conteñen de 3 a 250 pg/célula[63], o que corresponde aproximadamente a 3.000–215.000Mb (en comparación, oxenoma haploide humano ten 3.180 Mb e o do trigo hexaploide é de 16.000 Mb). Aínda que se suxeriu que apoliploidía ou apolitenia podería explicar este gran contido de ADN[64], os estudos realizados de cinética de reasociación do ADN non apoian esta hipótese.
Ademais do seu desproporcionadamente grande xenoma, os núcleos dos dinoflaxelados son únicos na súa morfoloxía, regulación e composición.
Os dinoflaxelados comparten unha organización moi rara do xenoma mitocondrial cosApicomplexa.[65] Ambos os grupos teñen xenomas mitocondriais moi reducidos (~6 kb nos Apicomplexa). Os xenes nos xenomas dos dinoflaxelados sufriron varias reorganizacións, como unha masiva amplificación do xenoma e recombinación, o cal resulta na formación de múltiples copias de cada xene e a unión de fragmentos xénicos en múltiples combinacións. Ten lugar a perda doscodóns de stop estándar,trans-splicing dosARNm para o ARNm de cox3 e unha extensa recodificación por modificación (editing) do ARN da maioría dos xenes. As razóns de todas estas transformacións descoñécense.
