Aembrioxénese oudesenvolvemento embrionario é o proceso polo cal se forma e desenvolve oembrión. En mamíferos, o termo refírese esencialmente ás etapas iniciais dodesenvolvemento prenatal, mentres que os termosfeto edesenvolvemento fetal son os que se usan para describir os estadios finais.
A embrioxénese empeza coafecundación da célula ovo ouóvulo por unespermatozoide. Unha vez fecundada, a célula ovo denomínasecigoto, que é unha soa céluladiploide. O cigoto sofredivisiónsmitóticas sen que haxa un crecemento significativo (un proceso que se denominasegmentación ou clivaxe) e unhadiferenciación celular, que conduce ao desenvolvemento dun embrión multicelular.
Aínda que a embrioxénese ocorre tanto enanimais coma nodesenvolvemento de plantas, este artigo trata só das características xerais da embrioxénese animal, principalmente facendo énfase no desenvolvemento dos vertebrados mamíferos.
A célula ovo é xeralmente asimétrica, ten un "polo animal" (futuroectoderma emesoderma) e un "polo vexetal" (futuroendoderma). Está cuberto de envolturas protectoras, con diferentes capas. A primeira envoltura, que está en contacto coamembrana da célula ovo, está feita deglicoproteínas e coñécese comomembrana vitelina (ouzona pelúcida nosmamíferos). Os diferentestaxons mostran distintas envolturas celulares e acelulares que engloban a membrana vitelina.[1]
Afecundación (tamén chamada 'fertilización' ou 'singamia') é a fusión degametos para producir un cigoto e, a partir deste, un novoembrión e un novo organismo. Nos animais, o proceso implica a fusión dunespermatozoide e unóvulo. Dependendo da especie animal, o proceso da fecundación pode ocorrer dentro do corpo da femia por fecundación interna, ou fóra, por fecundación externa. O ovo fertilizado é ocigoto.
Na etapa inicial ten lugar unha división celular do cigoto e células seguintes, pero sen que haxa un crecemento significativo das células, producindo un conxunto de células que é do mesmo tamaño que o cigoto orixinal, proceso chamado segmentación ou clivaxe. Polo menos prodúcense catro divisións celulares seguidas, orixinando unha densa bóla de polo menos 16 células chamadamórula.[1] As distintas células derivadas da segmentación, ata que chegan ao estado deblástula, denomínanseblastómeros. Dependendo principalmente da cantidade dexema do ovo, asegmentación pode serholoblástica (total) oumeroblástica (parcial).[2]
A segmentación holoblastica ocorre en animais con ovos con pouca xema, como os de humanos e outros mamíferos, nos que o embrión recibe nutrición da súa nai, por medio daplacenta (placentarios) ouleite (marsupiais. Por outra parte, a segmentación meroblástica prodúcese en animais cuxos ovos teñen máis xema, como aves e réptiles. A segmentación está impedida nopolo vexetativo, polo que hai unha distribución e tamaño das células desiguais, xa que son máis numerosas e menores no polo animal do cigoto.[2]
En ovos holoblásticos a primeira división ou clivaxe ten lugar sempre ao longo do eixe animal-vexetativo do ovo, e a segunda é perpendicular á primeira. Desde aquí, o arranxo espacial dos blastómeros pode seguir varios patróns, debido aos diferentes planos de segmentación que se poden utilizar en distintos organismos:
| Holoblástico | Meroblástico |
|---|---|
O estadio final da segmentación recibe o nome de transición de media blástula e coincide co inicio datranscrición doADN do cigoto.
Enamniotas, as células damórula están ao principio agregadas, pero axiña empezan a dispoñerse formando unha capa externa ou periférica, chamadatrofoblasto, que non contribúe á formación do embrión propiamente dito, e unha masa de células interna, a partir da cal se desenvolve o embrión. Hai fluídos entre o trofoblasto e a maior parte da masa celular interna, polo que a mórula se converte nunha vesícula, chamadavesícula blastodérmica. A masa celular interna permanece en contacto co trofoblasto nun dos polos; que se chamapolo embrionario, xa que indica a localización onde se desenvolverá o futuro embrión.
Despois da 7ª división de segmentación orixináronse 128células, e o embrión nese estado denomínaseblástula.[2] A bástula é xeralmente unha capa esférica de células (oblastoderma) que rodea unha cavidade interna chea de fluído ou de xema (oblastocele).
Os mamíferos neste estado forman unha estrutura chamadablastocisto, caracterizada por ter no interior unhamasa celular interna que é distinta da blástula que a rodea.[1] O blastocisto non debe confundirse coa blástula, porque, aínda que sexan similares en estrutura, as súas células teñen diferentes destinos.
Antes dagastrulación, as células do trofoblasto diferéncianse en dous estratos: O estrato externo forma unsincitio (é dicir, unha capa deprotoplasma con moitos núcleos, que non está dividida en células), que se denominasincitiotrofoblasto, mentres que a capa interna, ocitotrofoblasto ou "capa de Langhans," consta de células ben definidas. Como dixemos, as células do trofoblasto non contribúen á formación do embrión propiamente dito; foman oectoderma docorion e xogan unha parte importante no desenvolvemento daplacenta. Na superficie profunda da masa celular interna, diferénciase unha capa de células aplanadas chamadaendoderma, e rapidamente toma a forma dun pequeno saco, denominadosaco vitelino. Aparecen espazos entre a masa de células restantes e, debido ao agrandamento e coalescencia destes espazos, vaise desenvolvendo gradualmente unha cavidade chamadacavidade amniótica. O piso desta cavidade está formado polodisco embrional, que está composto por unha capa de células prismáticas, oectoderma embrional, derivada da masa celular interna e situada en aposición co endoderma.
Odisco embrional faise primeiro oval e despois piriforme, o extremo máis largo diríxese cara a adiante. Preto do extremo estreito posterior, aparece unha liña opaca, chamadaliña primitiva, e esténdese ao longo do disco ata a metade da súa lonxitude; no extremo anterior da liña hai un engrosamento ou protuberancia denominadonodo primitivo ou nó, (coñecido nas aves comonó de Hensen). Aparece un suco pouco proundo chamadosuco primiivo na superficie da liña, e o extremo anterior deste suco comunica por medio dunha abertura denominadablastóporo cosaco vitelino. A liña primitiva orixínase por un engrosamento da parte axial do ectoderma, cuxas células se multiplican, crecen cara a abaixo, e mestúranse coas do endoderma subxacente. Desde os lados da liña primitiva esténdese lateralmente unha terceira capa de célular, omesoderma, situado entre o ectoderma e o endoderma; o extremo caudal da liña primitiva forma amembrana cloacal. O blastoderma agora consta de tres capas, denominadas dende fóra cara a dentro: ectoderma, mesoderma e endoderma; cada unha ten características distintivas e dá lugar a determinados tecidos do corpo. En moitos animais é ás veces durante a formación das capas xerminais cando se produce aimplantación do embrión noútero.
Durante a gastrulación as células migran ao interior da blástula, formando seguidamente dúas (en animaisdiblásticos) ou tres (entriblásticos)capas xerminais. Durante este proceso o embrión denomínasegástrula. As capas xerminais son oectoderma,mesoderma eendoderma. Os animais diblásticos só teñen ectoderma e endoderma[2].
Na maioría dos animais, fórmase unblastóporo no momento en que as células están entrando no embrión. Poden distinguirse dous grandes grupos de animais de acordo co destino do blastóporo. Nos animaisdeuteróstomos o ano fórmase a partir do blastóporo, mentres que nosprotóstomos este desenvólvese orixinando a boca.
En fronte daliña primitiva, aparecen dúas cristas lonxitudinais, causadas por un pregamento do ectoderma, unha a cada lado da liña media formada pola liña primitiva. Denomínansepregamentos neurais; comezan a certa distancia por detrás do extremoanterior dodisco embrional, onde se xuntan, e desde alí esténdense gradualmente cara a atrás, unha a cada lado do extremo anterior da liña primitiva. Entre estes pregamentos hai un suco medio pouco profundo, osuco neural.[1] O suco faise gradualmente máis fondo a medida que os pregamentos neurais se fan máis elevados, e finalmente os pregamentos xúntanse e coalescen na liña media e converten o suco nun tubo pechado, que é a canle outubo neural, cuxa parede ectodérmica forma o rudimento do sistema nervioso. Despois da coalescencia dos pregamentos neurais sobre o extremo anterior da liña primitiva, oblastóporo xa non se abre á superficie senón ás canles pechadas do tubo neural, e así establécese unha comunicación transitoria chamadacanle neurentérica, entre o tubo neural e otubo dixestivo primitivo. A coalescencia dos pregamentos neurais ocorre primeiro na rexión docerebro posterior, e desde alí esténdese cara a adiante e cara a atrás; cara ao final da terceira semana, a abertura frontal (neuróporo anterior) do tubo finalmente se pecha no extremo anterior do futurocerebro, e forma un receso que está en contacto, por un tempo, co ectoderma supraxacente; a parte posterior do suco neural presenta durante un tempo forma romboidal, e a esta porción ampliada se lle aplica o termoseo romboidal. Antes de que se peche o suco neural, aparece unha crista ectodérmica de células ao longo da marxe prominente de cada pregamento neural, que se denominacrista neural ou crista ganglionar, e desde ela desenvólvense osganglios nerviosos espiñais e craniais e os ganglios dosistema nervioso simpático.[1] Por causa do crecemento cara a arriba do mesoderma, o tubo neural é finalmente separado daectoderma supraxacente.
O extremo cefálico do suco neural mostra varias dilatacións que, cando o tubo se pecha, toman a forma de tres vesículas; estas constitúen as tresvesículas cerebrais primarias, e corresponden, respectivamente, aos futuros 'cerebro anterior' (prosencéfalo), 'cerebro medio' (mesencéfalo), e 'cerebro posterior' (rombencéfalo). As paredes das vesículas desenvólvense notecido nervioso e aneuroglía do cerebro, e as súas cavidades son modificadas para formar os seus ventrículos. O resto do tubo forma amedula espiñal; desde a súa parede ectodérmica desenvólvense os elementos nerviosos e da neuroglía da medula espiñal, mentres que a cavidade persiste como oconduto ependimario.
Nos cordados aparece unha variña cilíndrica de células que crece cara a adiante e forma anotocorda. Isto ocorre ao inicio da formación dos esbozos do sistema nervioso primitivo; nos seres humanos na segunda semana de desenvolvemento embrionario. A notocorda serve como eixe esquelético flexible e sobre ela crece o suco neural. Nos vertebrados a notocorda desaparece despois e é substituída pola columna vertebral, pero en cordados inferiores a notocorda mantense.[1]
A extensión do mesoderma ten lugar en todas as áreas embrionais e extraembrionais do ovo, excepto en certas rexións. Unha destas excepcións é xusto en fronte dotubo neural. Aquí o mesoderma esténdese cara a adiante formando dúas masas en forma de media lúa, que se unen na liña media ata pechar detrás delas unha área que está desprovista de mesoderma. Sobre esa área o ectoderma e endoderma están en contacto directo constituíndo unha fina membrana, amembrana bucofarínxea, que forma un septo entre a boca primitiva e afarinxe.
En fronte da área bucofarínxea, onde as masas semilunares do mesoderma se fusionan na liña media, desenvólvese opericardio cara a adiante, e esta rexión denomínase área pericárdica. Unha segunda rexión na que o mesoderma está ausente, polo menos durante un período, é a que está inmediateamente en fronte da área pericárdica. Isto denomínase aárea proamniótica, e é a rexión na que se desenvolve oproamnio; porén, nos humanos, parece que o proamnio nunca se forma. Unha terceira rexión é a que está no extremo posterior do embrión, onde o ectoderma e o endoderma están en aposición e forman amembrana cloacal.
A somitoxénese é o proceso polo cal se orixinan assomitas (segmentos primitivos). Estes bloques de tecido segmentado diferéncianse no músculo esquelético, vértebras, ederme de todos os vertebrados.[3]
A somitoxénese empeza coa formación desomitómeros (espirais de mesoderma concéntrico) que marcan os futuros somitas no mesoderma presomítico (paraxial insegmentado). O mesoderma presomítico dá lugar a pares sucesivos de somitas, idénticos en aparencia que se diferencian no mesmo tipo de células pero as estruturas formadas polas células varían dependendo da parte anteroposterior (por exemplo, as vértebras torácicas ou dorsais teñen costelas, as vértebras lumbares non). As somitas teñen valores poscionais únicos ao longo deste eixe e pénsase que estes están especificados polosxenes homeóticosHox.
Contra o final da segunda semana despois da fecundación, empeza a segmentación transversa domesoderma paraxial, e convértese nunha serie de masas ben definidas máis ou menos cúbicas, tamén chamadas somitas, que ocupan toda a lonxitude do tronco a cada lado da liña media desde a rexión occipital da cabeza.[3] Cada segmento contén unha cavidade central (chamadamiocelo), que vai ser axiña enchida de células con forma de fuso e angulares. As somitas están inmediatamente debaixo do ectoderma na parte lateral do tubo neural e anotocorda, e están conectadas co mesoderma lateral polamasa e células intermedia. As do tronco poden dispoñerse formando os seguintes grupos: 8 cervicais, 12 torácicas, 5 lumbares, 5 sacras, e de 5 a 8 coccíxeas. As da rexión occipital da cabeza adoitan describirse como catro. En mamíferos, as somitas da cabeza poden recoñecerse só na rexión occipital, pero un estudo en vertebrados inferiores fai pensar que están presentes tamén na parte anterior da cabeza e que, en conxunto, na rexión cefálica están representados nove segmentos.
Nalgún momento despois de que se definan as diferentes capas xerminais, empeza aorganoxénese. O primeiro estadio envertebrados denomínaseneurulación, no que os pregamentos daplaca neural forman o tubo neural (véxase máis arriba).[2] Outros órganos comúns ou estruturas que se orixinan neste momento inclúen o corazón e as somitas (véxase máis arriba), pero desde agora en adiante a embrioxénese non segue un patrón común nos diferentestaxons animais.
Na maioría dos animais a organoxénese xunto coamorfoxénese orixinará unhalarva. A eclosión da larva, que debe despois sufrir unhametamorfose, marca o final do desenvolvemento embrionario.
