O doscolémbolos[2] (Collembola) é un grupo deartrópodos que constitúen unha das tres grandes liñaxes (xunto conProtura eDiplura) dos modernoshexápodos que xa non se considera que pertenza aosinsectos. Aínda que estes tres grupos (considerados como subclases ou ordes, segundo os autores),[3] son ás veces agrupados nunha clase denominadaEntognatha (entógnatos) por teren pezas bucais internas, non parece que estean máis relacionados entre si do que o están cos insectos, os cales teñen pezas bucais externas.
Algúns estudos das súassecuencias de ADN[4][5][6] suxiren que os colémbolos representan unha liña evolutiva separada dos outroshexápodos, pero outros estudos non concordan con isto;[7] esta discrepancia parece estar causada polos padróns moi diverxentes deevolución molecular que se observan nosartrópodos.[8] O axuste dos colémbolos ás categorías taxonómicas tradicionais reflicte a ocasional incompatibilidade das agrupacións tradicionais coa modernacladística: cando estaban clasificados como insectos, eran considerados unhaorde; pero clasificados comoEntognatha, son considerados unhasubclase. Se son considerados unha liñaxe basal dosHexapoda, son elevados ao status declase.
Os colémbolos son organismos de vida libre,omnívoros, que prefiren vivir en ambientes húmidos. Non están directamente implicados na descomposición da materia orgánica, mais contribúen indirectamente a ela ao fragmentaren a materia orgánica[9] e controlaren as comunidades microbiolóxicas dosolo.[10]
A maioría das especies poden dar grandes saltos usando un apéndice abdominal a modo de resorte ou panca. A palabraCollembola procede dogrego antigo κόλλαkólla, que significa 'pegamento', 'cola' e ἔμβολοςémbolos, que significa 'cuña', 'tapón', 'variña', e isto fai referencia ao tubo colóforo pegañoso que posúen.
Na cabeza teñen dúas antenas segmentadas (ás veces pola subsegmentación parecen ter máis segmentos). As antenas están formadas por catro artellos, os cales teñen a súa propia musculatura e poden moverse independentemente. Unha característica deste grupo única entre os hexápodos é que detrás das antenas hai un órgano sensorial postantenal (órgano de Tömösvary, tamén presente enmiriápodos), que está ausente só en colémbolos de vida epíxea. Dito órgano ten forma variable e crese que serve para percibir estímulos químicos ambientais. Os ollos situados detrás das antenas e do órgano postantenal, son simples e de número variable, dun a oito por cada lado da cabeza. O aparato bucal é de tipo mastigador na maioría dos casos, aínda que existen especies da familiaNeanuridae onde hai unha prolongación das distintas pezas bucais, que permite ao individuo picar; na súa parte ventral, a cabeza ten unha especie de canle que segue polo tórax ata alcanzar o primeiro extremo abdominal.
No tórax teñen un par de patas en cada un dos seus tres segmentos.
O abdome presenta seis segmentos ou menos. A abertura xenital está no quinto e está desprovista de estruturas externas relacionadas coa reprodución. Posúen un apéndice tubular (ocolóforo ou tubo ventral) con vesículas pegañosas eversibles, que se proxecta ventralmente desde o primeiro apéndice abdominal, aínda que podería servir tamén para transportar fluídos (descoñécese a súa función exacta). Con este material pegañoso poden adherirse a substratos mesmo en posición vertical, e isto dálles o seu nome científico de orixe grega (kolla = pegamento). A maioría das especies teñen un apéndice abdominal parecido a unha cola chamadofúrcula, que está dobrado debaixo do corpo e que usan como un resorte para saltar cando se ven ameazados. A fúrcula componse demanubrio,dentes emucrón. A fúrcula mantense en tensión por medio dunha pequena estrutura con función de pinza, situada no terceiro segmento abdominal, chamadatenáculo[11] ou retináculo[12], e cando se libera, golpea forte contra o substrato e guinda o animal no aire de modo parecido ao dunhacatapulta a unha distancia proporcionalmente considerable. Todo este proceso ten lugar en só 18 milisegundos.[13]
Os colémbolos carecen dun sistema de respiracióntraqueal, e respiran a través de poros da súacutícula, coa notable excepción dosSminthuridae, que mostran un rudimentario, aínda que plenamente funcional, sistema traqueal.[14]
Os colémbolos tamén posúen a capacidade de reducir o tamaño do seu corpo ata un 30% por medio de sucesivasécdises ou (mudas) se as temperaturas son o suficientemente altas. Este encollemento do corpo está controlado xeneticamente. Como as condicións cálidas incrementan a taxametabólica e os requirimentos de enerxía nos organismos, a redución no tamaño corporal é vantaxosa para a súa supervivencia.[15]
Areprodución sexual ocorre por medio da deposición deespermatóforos agrupados ou dispersos por parte dos machos adultos. EnSinella curviseta demostrouse a estimulación da deposición de espermatóforos polasferomonas das femias.[16] O comportamento de apareamento pode ser observado enSymphypleona.[17] Nos Symphypleona, os machos dalgúnsSminthuridae usan un órgano de agarre localizado nas súas antenas.[18] Moitas especies de colémbolos, principalmente os que viven en solos con horizontes profundos, sonpartenoxenéticos, e favorecen a reprodución en detrimento dadiversidade xenética e, por tanto, da tolerancia dapoboación aos riscos ambientais.[19] A partenoxénese (tamén chamadatelitoquia) está baixo o control de bacteriassimbióticas do xéneroWolbachia, que viven, reprodúcense e son portadas nos órganos reprodutores das femias e os ovos dos colémbolos.[20] As especies feminizantes deWolbachia están moi estendidas entre osartrópodos[21] enematodos,[22] cos calescoevolucionaron na maioría das liñaxes.
Tradicionalmente, os colémbolos foron divididos nasordes dosArthropleona eSymphypleona e, ás veces tamén, dosNeelipleona. OsArthropleona foron divididos en dúassuperfamiliasa: as dosEntomobryoidea e a dosPoduroidea. Porén, actualmente, considérase que estas dúas superfamilias e osSymphypleona forman tres liñaxes, cada unha das cales está igualmente distante das outras dúas. Así, osArthropleona foron eliminados nas clasificacións modernas e as súas superfamilias foron elevadas de categoría, chamándose agoraEntomobryomorpha ePoduromorpha. Así, por exemplo oITIS considera que a claseCollembola (sinónimoEntognatha) inclúe unha soaorde, denominada así mesmoCollembola,[3] e dividida nassubordesEntomobryomorpha,Neelipleona,Poduromorpha eSymphypleona.[23] Tecnicamente,Arthropleona é así un sinónimo júnior parcial deCollembola.[24] O termo "Neopleona" é esencialmente sinónimo deSymphypleona +Neelipleona.[25]
OsNeelipleona foron considerados orixinalmente como unha liñaxe avanzada particular deSymphypleona, baseándose na súa forma corporal común. Pero a estrutura corporal global dosNeelipleona é completamente diferente da dosSymphypleona. Posteriormente, osNeelipleona foron considerados como derivados dosEntomobryomorpha. Pero os datos das análises das secuencias deADN e dosARNr de18S e28S suxiren que forman unha antiga liñaxe de colémbolos, o que explicaría as súas peculiaresapomorfías.[7]
Hai testemuñas de colémbolos desde oDevoniano temperán.[26] O fósil de 400 millóns de anos,Rhyniella praecursor, é o artrópodo terrestre máis antigo coñecido, e atopouse no famoso xacemento dochert de Rhynie deEscocia. Pola súa morfoloxía lembran especies existentes hoxe de forma bastante exacta, polo que a radiación dosHexapoda pode situarse noSilúrico, hai 420 millóns de anos ou máis.[27]
Os fósiles de colémbolos son raros e a maioría encontráronse enámbar.[28] Como son raros moitos depósitos de ámbar non conteñen fósiles de colémbolos. Os mellores depósitos son os doEoceno temperán do Canadá e Europa,[29]Mioceno de Centroamérica,[30] e oCretáceo medio deBirmania e o Canadá.[31] Mostran algunhas características pouco usuais: primeiro, todos os fósiles do Cretáceo agás un pertencen a xéneros extintos, mentres que ningún dos espécimes do Eoceno ou Mioceno son de xéneros extintos; segundo, as especies de Birmania son máis similares á moderna fauna do Canadá que os propios espécimes do Cretáceo do Canadá.
Os colémbolos xeralmente comenhifas e esporas de fungos, pero tamén comen material vexetal epole e restos de animais, e nos seus estómagos encóntranse ademais materiais coloidais, minerais ebacterias.[33]
Os colémbolos soncriptozoos que se encontran frecuentemente entre as follas secas caídas e outros materiais en descomposición,[18] onde son principalmentedetritívoros e microbívoros, e un dos principais axentes biolóxicos responsables do control e diseminación dosmicroorganismos do solo.[34]
Considéranse uns dos animais macroscópicos máis abundantes en número, xa que se estima que hai 100.000 individuos por metro cadrado de terreo,[35] esencialmente nas partes do mundo onde hai solo e os hábitats relacionados (masas demusgos,madeira caída, céspedes deherbas, niños deformigas etérmites).[36] Só osnematodos,crustáceos eácaros é probable que teñan poboacións globais de magnitude similar, e eses grupos agás os ácaros son máis amplos: aínda que a categoría taxonómica non se pode usar para a comparación absoluta, é notable que os nematodos son unfilo e os crustáceos unsubfilo. A maioría dos colémbolos son pequenos e difíciles de ver por observación casual, pero un colémbolo, ás veces chamado "pulga da neve" (Hypogastrura nivicola), pode verse doadamene nos días cálidos de inverno cando é activo e a súa cor escura contrasta fortemente co fondo branco de neve.[37]
Ademais, unhas poucas especies adoitan subir ás árbores e formar un compoñente dominante da fauna das copas.[38][39] Estes adoitan ser especies maiores (>2 mm), principalmente dos xénerosEntomobrya eOrchesella, aínda que as densidades por metro cadrado son normalmente de 1 a 2 ordes de magnitude menores que as das poboacións do solo da mesma especie. En rexións temperadas, unhas poucas especies (por exemplo,Anurophorus spp.,Entomobrya albocincta,Xenylla xavieri,Hypogastrura arborea) son case exclusivamente arbóreas.[36] Nas rexións tropicais un só metro cadrado de hábitat do dosel arbóreo pode manter moitas especies de colémbolos.[13]
O principalfactor ecolóxico que leva á distribución local de especies é a estratificación vertical do ambiente: enbosques pode observarse un continuo cambio nas ensamblaxes de especies desde a vexetación do dosel ao chan e despois á camada de follas secas do chan e ahorizontes do solo máis profundos.[36] Este un complexo factor que ten que ver tanto con necesidades nutricionais coma fisiolóxicas, xunto con tendencias de comportamento,[40] limitacións na dispersión[41] e probables interaccións entre especies. Algunhas especies mostran ungravitropismo negativo[42] ou positivo[40], o que complica esta aínda mal coñecida segregación vertical. Os experimentos con mostras deturba postas do revés (volteadas) mostraron dous tipos de respostas ás alteracións deste gradiente vertical, chamadas "permanecedoras" e "movedoras".[43]
Como grupo os colémbolos son moi sensibles aodesecamento, debido a que teñen unha respiración tegumentaria,[44] aínda que algunhas especies con cutículas permeables delgadas resisten grandes secas ao regularen apresión osmótica dos seus fluídos corporais.[45] O comportamento gregario dos colémbolos, principalmente impulsado polo poder de atracción dasferomonas excretadas polos adultos,[46] dá máis posibilidades a cada individuo novo ou adulto de encontrar lugares máis protexidos e axeitados, onde o desecamento podería evitarse e areprodución e taxas de supervivencia (e, por tanto, afitness) poderíanse manter nun valor óptimo.[47] A sensibilidade á seca varía de especie en especie[48] e increméntase durante aécdise.[49] Como os colémbolos estánmudando repetidamente durante toda a súa vida (o cal é un carácterancestral enHexapoda), pasan moito tempo en micrositios agochados onde poden encontrar protección contra o desecamento e apredación durante a écdise, unha vantaxe reforzada pola muda sincronizada.[50] O ambiente de alta humidade de moitas covas tamén favorece os colémbolos e hai numerosas covas con especies adaptadas,[51][52] comoPlutomurus ortobalaganensis, que vive a 1980 m de profundidade naCova Krubera deXeorxia na rexión doCáucaso.[53]
A distribución horizontal das especies de colémbolos está afectada por factores ambientais que actúan a grande escala, como a acidez e humidade do solo e a luz.[36] A necesidade dun determinadopH pode reconstruírse experimentalmente.[54] Os cambios altitudinais na distribución de especies poden ser polo menos parcialmente explicados polo incremento de acidez a maiores alturas.[55] As necesidades de humidade, entre outros factores ecolóxicos e ambientais, explica por que algunhas especies non poden vivir por enriba da superficie do chan,[56] ou se retiran ao solo durante as estacións secas,[57] pero tamén por que algúns colémbolosepíxeos se encontran sempre na proximidade de lagoas e lagos, como a especie higrófilaIsotomurus palustris.[58] Características adaptativas como a presenza de mucro en abano, permiten a algunhas especies moverse á superficie da auga (Sminthurides aquaticus,Sminthurides malmgreni).Podura aquatica, un raro representante da familiaPoduridae (e un dos primeiros colémbolos que foi descrito porLinneo), pasa toda a súa vida na superficie da auga, os seus ovos caen á auga ata que o primeiroínstar eclosiona despois na superficie.[59]
Nunha paisaxe variada, feita de parches de ambientes pechados (bosque) e abertos (praderías, campos de cereais), a maioría das especies que viven no solo non están especializadas e poden encontrarse en todas partes, pero a maioría das especiesepíxeas e moradoras das camadas de follas caídas son atraídas a un ambiente determinado, sexa forestado ou non.[36][60] Como consecuencia da limitación da dispersión, os cambios no uso do solo, cando son demaisado rápidos, poden causar a desaparición local deespecies especialistas de lentos movementos,[61] un fenómeno cuxa medida foi chamada recentemente crédito de colonización.[62][63]
Os colémbolos son pragas para algúns cultivos agrícolas.Sminthurus viridis causa graves danos a cultivos agrícolas,[64] e é considerado unha praga en Australia.[65][66] Os Onychiuridae tamén se alimentan de tubérculos e dánanos en certa medida.[67] Porén, pola súa capacidade de transportar nos seus tegumentos esporas de fungos que formanmicorrizas e bacterias que axudan as micorrizas, os colémbolos do solo xogan un papel positivo no establecemento desimbioses planta-fungo, polo que son beneficiosos para a agricultura.[68] Tamén contribúen ao control deenfermidades fúnxicas de plantas por medio do consumo activo dosmicelios eesporas de fungos patóxenos e causantes de podremia.[69][70] Suxeriuse que poderían criarse para usalos no control defungos patóxenos en invernadoiros e outros cultivos baixo teito.[71][72]
Varias fontes e publicacións suxeriron que algúns colémbolos poden parasitar a humanos, pero isto é totalmente inconsistente coa súa bioloxía, e nunca foi confirmado cientificamente, aínda que se documentou que as escamas ou pelos dos colémbolos poden causar irritación cando se esfregan na pel humana.[73] Poden ás veces ser abondosos dentro das casas en zonas húmidas como cuartos de baño e sotos e accidentalmente poden atoparse sobre unha persoa. O máis habitual é que as afirmacións de que hai infestacións da pel humana persistentes por colémbolos indiquen que hai un problema neurolóxico, como asíndrome de Morgellons oudelirio de parasitose, que non é un problema de parasitismo senón psicolóxico. Os propios investigadores poden ser suxeitos dese fenómeno psicolóxico. Por exemplo, unha publicación de 2004 afirmaba que en certo caso se atoparan colémbolos en mostras de pel, pero foi despois determinada como un caso depareidolia, é dicir, non se atoparan realmente espécimes de colémbolos, pero os investigadores dixitalizaran fotos ampliadas de restos das mostras creando imaxes que parecían pequenas cabezas de artrópodos, que se consideraron restos de colémbolos.[73][74][75] Porén, Steve Hopkin informou dun caso curioso dun entomólogo que inhalou accidentalmente ovos deIsotoma, os cales eclosionaron na súa cavidade nasal e puxérono enfermo ata que os expulsou.[18]
Algúns informes afirmaron que naguerra de Corea o exército estadounidense utilizou colémbolos comoarma biolóxica, que levaban nas patas bacterias infecciosas doántrax,disentería,cólera ouvaríola,[76] pero isto foi negado categoricamente polo goberno norteamericano.[77]
Os colémbolos son utilizados actualmente en probas de laboratorio para a detección precoz dacontaminación do solo. Estas probas detoxicidade aguda ecrónica realízanse principalmente utilizando oisotómidopartenoxenéticoFolsomia candida.[78] Estas probas foron estandarizadas.[79] Nun documento escrito por Paul Henning Krogh danse detalles dunringtest (proba para medir a calidade dun método de medición en varios laboratorios) sobre a bioloxía eecotoxicoloxía deFolsomia candida e a comparación coa especie sexual próximaFolsomia fimetaria (ás veces preferida nestas probas áFolsomia candida).[80] Debe de terse coidado de que o uso de distintas cepas da mesma especie non conduza a diferentes resultados. Tamén se realizaron probas de invalidación (avoidance tests).[81] Foron estandarizados tamén.[82] As probas de invalidación son complementarias coas probas de toxicidade, pero tamén ofrecen varias vantaxes: son máis rápidas e baratas, máis sensibles e máis fiables ambientalmente, porque no mundo real os colémbolos vanse lonxe dos puntos contaminados.[83] Pode hipotetizarse que o solo podería quedar en gran medida localmente despoboado de animais (e así considerarse inapropiado para un uso normal) mentres que en realidade está por debaixo dos niveis de toxicidade. Ao contrario dasmiñocas de terra, e igual que moitos insectos e moluscos, os colémbolos son moi sensibles aosherbicidas, polo que están ameazados polos métodos da agricultura sen labranza (sementado directo), que fai un uso máis intenso dos herbicidas que a agricultura convencional.[84]O colémboloFolsomia candida estase a converter tamén nunorganismo modeloxenómico para o estudo da toxicoloxía do solo.[85][86] Coa tecnoloxía demicromatrices pode medirse a expresión de miles de xenes en paralelo. Os perfís deexpresión xénica deFolsomia candida exposta a tóxicos ambientais permite unha detección sensible e rápida da contaminación e ademais esclarece os mecanismos moleculares que causan a toxicidade.
Os colémbolos son útiles como bioindicadores da calidade do solo. Os estudos de laboratorio validaron que a capacidade de choutar dos colémbolos pode usarse para avaliar a calidade do solo en sitios contaminados concobre eníquel.[87]
Nas rexións polares nas que se espera que sufran os impactos máis rápidos doquecemento global climático, os colémbolos mostraron respostas ao quecemento en estudos experimentais sobre o quecemento.[88] Informouse de respostas negativas,[89][90] positivas[91][92] e neutras.[90][93] As respostas neutras ao quecemento experimental apareceron tamén en estudos de rexións non polares.[94] Demostrouse a importancia da humidade do chan en experimentos que usaban quecemento por calor infravermella nunha pradería alpina, que tiveran un efecto negativo sobre abiomasa da mesofauna e a diversidade nas partes máis secas e un efecto positivo na maioría das subáreas.[95] Ademais, un estudo de 20 anos de quecemento experimental en tres comunidades de plantas moi diferentes atopou que a heteroxeneidade a pequena escala pode amortecer o efecto sobre os colémbolos ante o quecemento climático.[93]
↑Koehler, Philip G.; Aparicio, ML; Pfiester, Margaret (xullo de 2011)."Springtails"(PDF). University of Florida IFAS Extension. Consultado o 2 de xaneiro de 2016.
↑Island Creek Elementary School."Snow Flea.Hypogastrura nivicola".Study of Northern Virginia Ecology. Fairfax County Public Schools. Arquivado dendeo orixinal o 01 de setembro de 2016. Consultado o 2 de xaneiro de 2016.
↑Julia Nickerl; Ralf Helbig; Hans-Jürgen Schulz; Carsten Werner & Christoph Neinhuis (2013). "Diversity and potential correlations to the function of Collembola cuticle structures".Zoomorphology132 (2): 183–195.doi:10.1007/s00435-012-0181-0.
↑Martin Holmstrup & Mark Bayley (2013). "Protaphorura tricampata, a euedaphic and highly permeable springtail that can sustain activity by osmoregulation during extreme drought".Journal of Insect Physiology59 (11): 1104–1110.doi:10.1016/j.jinsphys.2013.08.015.
↑Herman A. Verhoef (1984). "Releaser and primer pheromones in Collembola".Journal of Insect Physiology30 (8): 665–670.doi:10.1016/0022-1910(84)90052-0.
↑Herman A. Verhoef (1981). "Water balance in Collembola and its relation to habitat selection: water content, haemolymph osmotic pressure and transpiration during an instar".Journal of Insect Physiology27 (11): 755–760.doi:10.1016/0022-1910(81)90065-2.
↑Rafael Jordana; Enrique Baquero; Sofía Reboleira & Alberto Sendra (2012). "Reviews of the genera Schaefferia Absolon, 1900, Deuteraphorura Absolon, 1901, Plutomurus Yosii, 1956 and the Anurida Laboulbène, 1865 species group without eyes, with the description of four new species of cave springtails (Collembola) from Krubera-Voronya cave, Arabika Massif, Abkhazia".Terrestrial Arthropod Reviews5 (1): 35–85.doi:10.1163/187498312X622430.
↑Sylvain Pichard (1973). "Contribution à l'étude de la biologie dePodura aquatica (Linné) Collembole".Bulletin Biologique de la France et de la Belgique(en French)107 (4): 291–299.
↑Alan L. Bishop; Anne M. Harris; Harry J. McKenzie (2001). "Distribution and ecology of the lucerne flea,Sminthurus viridis (L.) (Collembola: Sminthuridae), in irrigated lucerne in the Hunter dairying region of New South Wales".Australian Journal of Entomology40 (1): 49–55.doi:10.1046/j.1440-6055.2001.00202.x.
↑John N. Klironomos & Peter Moutoglis (1999). "Colonization of nonmycorrhizal plants by mycorrhizal neighbours as influenced by the collembolan,Folsomia candida".Biology and Fertility of Soils29 (3): 277–281.doi:10.1007/s003740050553.
↑Maria Agnese Sabatini & Gloria Innocenti (2001). "Effects of Collembola on plant-pathogenic fungus interactions in simple experimental systems".Biology and Fertility of Soils33 (1): 62–66.doi:10.1007/s003740000290.
↑Hiroyoshi Shiraishi; Yoshinari Enami & Seigo Okano (2003). "Folsomia hidakana (Collembola) prevents damping-off disease in cabbage and Chinese cabbage byRhizoctonia solani".Pedobiologia47 (1): 33–38.doi:10.1078/0031-4056-00167.
↑Kenneth Christiansen & Ernest C. Bernard (2008). "Critique of the article "Collembola (Springtails) (Arthropoda: Hexapoda: Entognatha) found in scrapings from individuals diagnosed with delusory parasitosis"".Entomological News119 (5): 537–540.doi:10.3157/0013-872x-119.5.537.
↑90,090,1Heidi Sjursen; Anders Michelsen & Sven Jonasson (2005). "Effects of long-term soil warming and fertilisation on microarthropod abundances in three sub-arctic ecosystems".Applied Soil Ecology30 (3): 148–161.doi:10.1016/j.apsoil.2005.02.013.
