Ochert[1] de Rhynie é un depósito sedimentario doDevoniano inferior[2] que conténfósiles que conservan grandes detalles e son con frecuencia completos, constituíndo unLagerstätte.[3] Ochert é unharocha sedimentaria de gran fino composta porcuarzomicro- oucriptocristalino, similar aosílex.[4] O xacemento aflora preto da aldea deRhynie, Aberdeenshire,Escocia; unha segunda unidade chamadachert de Windyfield, está situada a uns 700 m de distancia. O chert de Rhynie contén plantas excepcionalmente conservadas (entre elasRhynia, que recibe o seu nome polo topónimo), fungos, liques e material animal[2] preservado no seu lugar pola superposición dun depósito volcánico. A maior parte da capa fósil do Devoniano consiste enplantas primitivas (que tiñancélulas condutoras de auga eesporanxios, pero non verdadeirasfollas), xunto conartrópodos,liques,algas efungos.
Esta capa fósil é salientable por dúas razóns. Primeira, a idade do xacemento (Praguiano,Devoniano temperán, formado hai uns 410 millóns de anos)[5][6] sitúao nunha etapa inicial da colonización da terra firme polos seres vivos. Segunda, estes cherts son famosos polo seu excepcional estado de preservaciónultraestrutural, que permite ver facilmente células individuais en espécimes puídos. Tamén se poden observar e contarestomas e detectarse restos delignina no material vexetal, e pode verse nas preparacións de cortes transversais das mostras o aparato respiratorio dostrigonotárbidos (da claseArachnida), coñecidos comopulmóns en libro. Poden observarse taménhifas de fungos entrando en material vexetal, actuando comodescompoñedores esimbiontesmicorrícicos.
A capa fósil está baixo polo menos 1 metro desobrecarga, nun pequeno campo preto da aldea deRhynie, polo que é inaccesible para os coleccionistas; ademais, o sitio é unLugar de Especial Interese Científico. Unha segunda unidade, o chert de Windyfield, está a uns 700 m de distancia de Rhynie. O chert de Rhynie esténdese polo menos 80 m ao longo dadirección do estrato e 90 m en profundidade.[7]
O chert descubriuno William Mackie mentres facía o mapa da marxe oeste da cunca de Rhynie en 1910–1913.[8] Escaváronse trincheiras no chert ao final dese período, eRobert Kidston eWilliam Henry Lang traballaron arreo para describir os fósiles de plantas entre 1917 e 1921.[8] Pouco despois, diferentes estudos examinaron os artrópodos.[8] Despois, o interese no chert foi diminuíndo ata que foi revitalizado porAlexander Geoffrey Lyon a finais da década de 1950, e o novo material recolleuse de novas trincheiras desde 1963 a 1971.[8] Desde 1980, o chert foi examinado polaUniversidade de Münster, e desde 1987 polaUniversidade de Aberdeen, cuxos investigadores confirmaron que o chert se orixinou nun ambiente defonte termal.[8] Extraéronse núcleos de perforación en 1988 e 1997 que deron información sobre a evolución do chert co paso do tempo, acompañados pola escavación de novas trincheiras, que desenterraron o chert de Windyfield.[8]
Ata recentemente o chert de Rhynie era o único depósito fósil de chert hidrotermal coñecido no rexisto xeolóxico, aínda que traballos recentes descubríron máis noutras localidades de diferentes períodos de tempo e continentes.[9]
O chert formouse cando auga rica ensílice procedente de fontes termais de orixe volcánica ascendeu rapidamente das profundidades e deixou petrificado un dos primeirosecosistemas terrrestres, in situ e case instantaneamente,[2] de maneira similar a como os organismos quedan petrificados nas fontes termais de hoxe,[10] aínda que a sorprendente fidelidade de conservación non se atopa nos depósitos recentes.[11] As fontes termais, con temperaturas entre 90 e 120 °C,[10] estiveron activas en varios episodios; a auga problemente arrefriou a menos de 30 °C antes de chegar aos organismos que fosilizaron.[7] A súa actividade está conservada en 53 capas, de 80 mm de grosor como media, nunha secuencia de 35,41 m,[12] entremesturadas con areas, lousas etobas, o cal fala da actividade volcánica local.[13] A deposición foi moi rápida.[14] Os fluídos orixináronse nun sistema defallas extensionais que buzan con ángulo baixo, que delimitaban a parte oeste dunha mediafosa tectónica extensional.[13]
Os fósiles formáronse cando se formou sílice na propia fonte termal;[10] cando a auga rica en sílice asolagou as áreas circundanes;[10] e cando se filtrou nosolo.[10] A textura da toba formada lembra á que se atopa hoxe nos regatos de auga doce deYellowstone, que son tipicamente alcalinas (pH 8,7) e mornas (temperaturas de 20 a 28 °C).[11] As fontes temais eran activas periodicamente e fluían nunhachaira aluvial na que había pequenos lagos.[12] Por analoxía con Yellowstone, o propio chert probablemente se formou nunha área demarisma cara ao extremo final da extensión do fluxo que saíu das fontes.[7] A vexetación viva cubría arredor do 55 % da área das terras, con restos de vexetación que cubrían o 30 %, e o restante 15 % do terreo estaba espido.[7]Un río anastomosado[15] fluía ao norte periodicamente depositaba as capas areosas atopadas nos núcleos de perforación cando asolagaba as súas ribeiras.[7]
As texturas sedimentarias que parece que se formaron nas propias fontes hidrotermais están preservadas en textura debrecha;[10] tamén se atopa "xeiserita", un sedimento de forma botrioidal que lembra as marxes de fontes termais modernas.[10] As esporas recollidas das rochas dos arredores foron quentadas en diferente grao, o que implica unha complexa historia de quentamento local e procesos volcánicos.[14]
A preservación de plantas varía desde apermineralización celular tridimensional perfecta a películas aplanadas de carbón vexetal.[10] Por veces, as plantas poden ter os seus eixes verticais conservados en posición de crecemento, conrizoides aínda unidos aosrizomas; mesmo poden conservarse os restos de plantas caídos no chan.[10]
As plantas só se atoparon en terra; ningunha das atopadas vivía na auga de lagos ou fontes termais.[12]Rhynia crecía en superficies areosas, e a miúdo conservouse na posición que tiña en vida;Horneophyton crecía sobre depósitos silícicos formados polas fontes termais. A estes dous colonizadores uníronse despois outros xéneros.[12]O tempo que pasaba entre os eventos de deposición silícica era demasiado curto como para permitir que as poboacións desenvolvesen comunidades clímax, e, en consecuencia, aparecen máis frecuentemente os primeiros colonizadores dasucesión ecolóxica, pseudoaleatoriamente, en secuencias rexistradas.[7]
As plantas son as que mellor demostran o gran valor da preservación excepcional do chert de Rhynie. A presenza de finos detalles de tecidos brandos, incluíndoparénquima, non se observou en ningunha outra parte no rexistro fósil[16] ata a aparición dosámbares doTriásico. Isto permite o estudo de estruturas como os espazos de airedebaixo dosestomas, mentres que o rexistro convencional como máximo permite contar os estomas.[16] Tamén lle serviu aospaleobotánicos para deducir firmemente que as plantas comoAglaophytonnon eran acuáticas, como antes se cría.[16] Ademais, como as plantas se conservaron in situ, é posible o estudo de como epor que apareceron os padróns de ramificación das primeiras plantas, mentres que os fósiles típicos só mostran que había ramificación.[16] A análise de rizomas e rizoides fixo posible discernir que as plantas tiñan un sistema activo de captación de auga (por exemplo, enHorneophyton), e cales era probable que fosen os colonizadores de superficies asolagadas (Asteroxylon).[16] Nalgúns casos, é posible ver diferentes mecanismos de reparación de feridas e deducir que estas foran causadas por infeccións fúnxicas ou bacterianas.[16]
A preservación de esporas unidas aesporanxios permite que os xéneros de esporas se asocien coas plantas que as produciron, algo que doutro modo é moi difícil de facer.[17] O chert tamén permite a identificación das fases dosgametófitos detaxons comoAglaophyton.[18]
A análise de esporas mostra que a flora carecía dalgúns elementos comúns noutras partes naquela época, probablemente debido á súa situación nunha rexión montañosa, en lugar de ser unhachaira de inundación de terras baixas como na maioría doutros depósitos fósiles.[19] Porén, as esporas, que son bastante distintivas como para permitir identificar o organismo que as produciu, son idénticas ás que se atopan noutras partes en ambientes "normais".[19] Non hai probas claras de que as plantas da ensamblaxe de Rhynie estivesen especificamente adaptadas a ambientes estresados,[12] e é probable que a flora de feito represente os membros da fauna global que casualmente era capaces de colonizar e sobrevivir nun ambiente de fonte termal en virtude de preadaptacións fortuítas.[19]
Identificáronse sete taxons de plantas terrestres nos cherts de Rhynie e Windyfield:[20]
Outro grupo,Nematophytes, segue sendo enigmático, pero pode representar plantas terrestres acuáticas.
Descubríronse varias supostasclorófitas na ensamblaxe de Rhynie (Mackiella eRhynchertia). Caracterizouse unhacarófita ben conservada,Palaeonitella,[11] que vivía en lagoas de auga doce alcalina na parte extrema do manto silícico depositado.[21]
Como resultado da súa excelente preservación, o chert de Rhynie pode presumir de ter a fauna non mariña máis diversa do seu tempo,[7] e é importante para a comprensión da terrestrialización dos artrópodos.[22] Membros típicos da fauna de artrópodos do chert de Rhynie son ocrustáceoLepidocaris, oeeuticarcinoideHeterocrania,[11] ocolémboloRhyniella, o posibleinsectoLeverhulmia, oopiliónEophalangium sheari,[23]ácaros e outrosarácnidos como ostrigonotárbidos do xéneroPalaeocharinus.[19]
Oshexápodos máis antigos coñecidos (Rhyniella praecursor), que lembran aos modernoscolémbolos, atopáronse no chert de Rhynie,[24] facendo remontar a data da orixe dos hexápodos (un grupo que inclúe osinsectos) ata o período Silúrico.[25]
Osfungos coñecidos do chert de Rhynie inclúenquitridiomicetos,[26]ascomicetos,[27]oomicetos (Peronosporomycetes)[28] eglomeromicetos;[29] de feito, os únicos grupos fúnxicos que non se atoparon polo momento no chert de Rhynie son oscigomicetos (aínda que pode que formasenliques, ver máis abaixo), e osbasidiomicetos,[28] estes últimos pode que non evolucionarsan aínda nos tempos do chert de Rhynie.[29]:Fig. 1
Os quitridriomicetos son un grupo basal de fungos estreitamente relacionados cos verdadeiros fungos. Estes mostran unha gama de comportamentos no chert de Rhynie. Coñécense formas eucárpicas e holocárpicas, é dicir, algunhas formas producen corpos frutíferos especializados, mentes que outras non mostran esta especialización.[26] Podía habersaprotrofia e o parasitismo era común; un individuo mesmo se atopou parasitando un gametófito xerminativo.[26] Os fungos eran acuáticos e crecían en plantas e algas; tamén se atoparon preservados "soltos" na matriz do chert.[26] As súas esporas flaxeladas tamén se conservaron.[26]
O organismo máis grande presente no xacemento de Rhynie era probablemente un fungo, o enigmáticoPrototaxites, que crecía formando unha morea que crecía ata ter unha altura que superaba nun metro ou máis a calquera organismo da comunidade, cuxa composiciónisotópica correspondía a unsaprótrofo e cuxos poros septados lembraban aos dos fungos.[30]
Nos raros casos en que se atoparoncianobacterias no rexistro fósil, a súa presenza adoita suscitar moita controversia, porque debido á súa forma tan simple é moi difícil distinguilas doutras estruturas inorgánicas como as burbullas. Porén, conserváronse cianobacterias auténticas no chert de Rhynie. Estes organismos acuáticos crese que pertencían ao grupo dasOscillatoriales baseándose na ausencia de heterocistes e acinetos.[31] Os fósiles son filamentosos, de arredor de 3 μm de diámetro e crecían sobre plantas e nos propios sedimentos. Algunhas veces formaban colonias estruturadas que progresaban creandotapetes microbianos.[31]
Recuperouse un novo xénero delique,Winfrenatia, do chert de Rhynie. O lique comprende un corpo talofítico, feito de capas dehifas aseptdas con varias depresións na superficie superior. Cada depresión contén unha rede de hifas que sosteñen unha cianobacteria envaiñada. O fungo parece estar relacionado coscigomicetos, e o fotobionte lembra oscocoidesGloeocapsa eChroococcidiopsis.[32]
O chert de Rhynie conservou unha foto instantánea dun ecosistema in situ con gran fidelidade, dándonos unha oportunidade única de observar as interaccións entre especies e reinos.[2] Hai evidencias de comportamento parasito de fungos sobre algasPalaeonitella, que provocou unha resposta dehipertrofia.[26] O herbivorismo é tamén evidente, ao xulgar polas perforacións observadas,[33] feridas en varios estados de reparación, e aspezas bucais dos artrópodos.[34]
Oscoprólitos (excrementos fosilizados) dannos unha pista do que comían os animais, mesmo cando non se pode identificar o animal. Os coprólitos atopados no chert de Rhynie adoitan ter un tamaño entre 0,5 e 3 mm e presentan diversos contidos.[35] A análise dos coprólitos permite a identificación de diferentes modos de alimentación, incluíndo a alimentación detritívora e herbívora; algúns coprólitos están tamén densamente cheos de esporas, polo que é posible que constituísen unha parte importante da dieta dalgúns organismos.[35] As especies detrigonotárbidos atopadas no depósito eran depredadores.[36] É posible deducir o papel ecolóxico probable de moitos dos artrópodos,[37] porén, non está claro se esta comunidade era representativa dunha comunidade de artrópodos terrestres típica da época, ou se era específica do ambiente estresado de Rhynie.
As plantas respondían á coloniación fúnxica de diferentes xeitos, dependendo do fungo. Os rizoides deNothia realizaban tres respostas á infestación fúnxica: as hifas dalgúns colonizadores (mutualistas) estaban encaixadas nas paredes celulares das plantas; outros fungos (parasitos) tiñan que enfrontarse a respostas do hóspede típicas de aumento do tamaño das células do rizoma; mentes que outros fungos motivaron un incremento en grosor e pigmentación de paredes celulares.[29] Unha vez dentro da célula da planta, os fungos producían esporas, que se atoparon en células de plantas en descomposición;[29] as células pode que se descompuxesen como un mecanismo de defensa para impedir que se espallasen os fungos.[28]
As interaccións fúnxicas sábese que promoven a especiación en plantas modernas e presumiblemente tamén afectaron á diversidade no Devoniano ao proporcionaren unhapresión de selección.[28]
No chert de Rhynie tamén se atoparonmicorrizas.[38]
