| Apicomplexos | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Esporozoito dePlasmodium | |||||||||
| Clasificación científica | |||||||||
| |||||||||
| Subgrupos | |||||||||
ClaseAconoidasida
ClaseBlastocystea
| |||||||||
Osapicomplexos ouApicomplexa (taménApicomplexia) son un amplo grupo deprotistas caracterizados pola presenza nas súas células dunorgánulo especial denominadocomplexo apical. Son unicelulares, formanesporas e son exclusivamenteparasitos de animais. As estruturas móbiles tales como osflaxelos oupseudópodos están ausentes neles agás en certas fases dosgametos. É un grupo diverso no que se inclúen organismos como oscoccidios,gregarinas,piroplasmas,hemogregarinas eplasmodios.[3] Algunhas enfermidades causadas por estes organismos son:
O nome dotaxonApicomplexa deriva do latínapex (extremo) ecomplexus (pregado) e fai referencia ao seu complexo apical. O antigo taxonSporozoa (esporozoos) agrupaba aApicomplexa,Microsporidia eMyxosporida, pero este agrupamento xa non se considera bioloxicamente válido e está desaconsellado.[4]
O primeiro protozoo apicomplexo observado foi visto porAnton van Leeuwenhoek en 1674 e era unooquiste deEimeria stiedae navesícula biliar decoello. O primeiro membro do filum que foi nomeado (por Dufour en 1828) foiGregarina ovata en insectosdermápteros. Durante o período 1826-1850, foron nomeadas 41 especies de 6 xéneros. No período 1951-1975, nomeáronse 1873 novas especies e 83 novos xéneros.
A maioría dos seus membros ten un ciclo vital complexo, que comprende fases dereprodución asexual esexual. Tipicamente, os hóspedes destes parasitos contamínanse inxerindoquistes, que se dividen para producir osesporozoítos (esporulación) que entran nas súascélulas. Finalmente as células reventan, liberandomerozoítos (esquizogonia) que infectan novas células. Porén, moitos Apicomplexa teñen máis dun hóspede.
Ocomplexo apical é unorgánulo característico situado nun extremo da célula que presenta unhas vesículas chamadasroptrías emicronemas, que se abren na parte anterior da célula. Estas segregan osencimas que permiten ao parasito entrar noutras células. A extremidade está rodeada por unha banda demicrotúbulos, chamadaanel polar, e nosConoidasida hai tamén un cono truncado (funil) de fibrilas chamadoconoide.[3] No resto da célula, a excepción dunha pequena boca chamadamicroporo, a membrana apóiase nunhas vesículas denominadas alvéolos, formando unha estrutura semirríxida.
A presenza de alvéolos e outras características colocan a Apicomplexa no grupoAlveolata. Varios flaxelados relacionados, tales comoPerkinsus eColpodella teñen estruturas similares ao anel polar e foron incluídos antes neste grupo, mais agora parece que son parentes máis próximos dosDinoflagellata. Son probablemente similares ao devanceiro común de ambos os grupos.
Outra semellanza con Dinoflagellata, é que as células de Apicomplexa conteñen un sóplasto, moi peculiar, chamadoapicoplasto, rodeado por tres ou catro membranas. Pénsase que entre as súas funcións están a síntese de lípidos, que parece ser necesaria para a súa supervivencia. Considérase xeralmente que comparten unha orixe común coscloroplastos dosdinoflaxelados, aínda que algúns estudos suxiren que derivan en última instancia dealgas verdes e non dealgas vermellas.[5][6]
Apicomplexa abrangue un grupo de organismos que antes eran clasificados como esporozoos,protozoos parasitos senflaxelos, ninpseudópodos nincilios. A maior parte dos Apicomplexa son móbiles nalgunha parte do seu ciclo de vida. Os outros grupos principais tradicionais de esporozoos eranAscetosporea (agora clasificado enCercozoa),Myxozoa (agora clasificado entre osanimais) eMicrosporidia (agora clasificado entre osfungos). Ás veces, o termo esporozoo úsase como sinónimo de Apicomplexa e outras veces como un subconxunto deles.
Dentro dos apicomplexos distínguense tres grupos principais: coccidios, gregarinas e heemosporidios, cada un cun ciclo de vida un pouco diferente. Os coccidios e as gregarinas parecen estar bastante relacionados.
Asgregarinas son xeralmente parasitos deanélidos,artrópodos emoluscos. Atópanse a miúdo no tracto dixestivo dos seus hóspedes pero poden invadir outros tecidos. Nun ciclo de vida típico de gregarina untrofozoíto desenvólvese no seu hóspede orixinando unplasmodio. Este despois divídese en moitosmerozoítos poresquizogonia. Os merozoítos libéranse ao lisarse acélula hóspede e invaden novas células. Nun punto do ciclo de vida fórmansegamontes, que son liberados porlise da célula hóspede e agrúpanse porsizixia. Cada gamonte forma múltiplesgametos. Dous gametos fusiónanse formando unoocisto. Os oocistos abandonan o hóspede e son captados por un novo hóspede.
Oscoccidios son xeralmente parasitos devertebrados. Igual ca as gregarinas son normalmente parasitos das células epiteliais do intestino pero poden infectar outros tecidos. O típico ciclo de vida dos coccidios é similar ao das gregarinas pero difire en que se formancigotos. Algúns trofozoítos agrándanse e convértense enmacrogametos e outros divídense repeatidamente para formarmicrogametos. Os microgametos son móbiles e deben chegar ata o macrogameto para fecundalo. Como resultado da fecundación fórmase un cigoto, o cal á súa vez forma un oocisto, o cal é normalmente liberado fóra do corpo.
Oshemosporidios teñen ciclos de vida máis complexos nos que alternan entre un hóspede artrópodo e outro vertebrado. O trofozoíto parasitaeritrocitos ou outros tecidos no hóspede vertebrado. Os microgametos e macrogametos están sempre no sangue. Os gametos son captados polo insectovector cando succiona sangue. Os microgametos migran ao intestino do insecto e fusiónanse cos macrogametos. O macrogameto fecundado convértese nunoocineto, que penetra noutras partes do corpo do vector, transfórmase en oocisto e divídese inicialmente pormeiose e despois pormitose (ciclo de vida haplonte) dando lugar aesporozoítos. Os esporozoítos saen do oocisto e migran ata as glándulas salivares do vector, e serán inxectados coa saliva cando o insecto pique a outro vertebrado.
O complicado ciclo de vida dos apicomplexos enténdese mellor tendo en conta a súa evolución. Apicomplexa crese que se orixinou a partir deDinoflagellata, un gran grupo de protozoosfotosintéticos. Na actualidade crese que os antepasados dos apicomplexos foron organismos que eran presas doutros e que desenvolveron a capacidade de invadiren as células intestinais dos seus depredadores e posteriormente perderon a capacidade fotosintética. Algunhas especies de dinoflaxelados actuais poden invadir os corpos decelenterados e seguiren facendo a fotosíntese, o que é posible porque os órganos dos hóspede (augamar) son case transparentes. Noutros organismos con órganos opacos, o máis probable é que a capacidade fotosintética se perdese rapidamente.
Crese que os apicomplexos comezaron infectando a parede intestinal do hóspede cunha ruta de propagaciónfecal-oral. Nalgún punto da súa historia evolutiva, o parasito evolucionou adquirindo a capacidade de infectar outros órganos, como ofígado do hóspede. Este patrón é o que se observa no xéneroCryptosporidium. Nalgún outro momento da evolución, un apicomplexo desenvolveu a capacidade de infectar as células do sangue e de sobrevivir e infectar aosmosquitos. Unha vez que a transmisión utilizando como vector o mosquito quedou firmemente establecida, perdeuse a anterior vía de transmisión fecal-oral. A teoría actual (2007) suxire que os xénerosPlasmodium,Haemoproteus eHepatocystis evolucionaron a partir de especies deLeukocytozoon. Os parasitos do xéneroLeukocytozoon infectan aosleucocitos (glóbulos brancos) e as células do fígado e dobazo e transmítense por medio de moscas negras (Simulium), un amplo xénero de moscas relacionadas cos mosquitos.
Osleucocitos, a maioría doshepatocitos e as células do bazo realizan activamente afagocitose de partículas, facendo máis fácil a entrada na célula para o parasito. O mecanismo de entrada noseritrocitos das especies do xéneroPlasmodium está aínda pouco clara, tendo en conta que a entrada se realiza en menos de 30 segundos. Aínda non se sabe se este mecanismo evolucionou antes de que os mosquitos se convertesen nos principais vectores de transmisión dePlasmodium.
O patrón de alternancia entre areprodución sexual e aasexual, que pode parecer confusa ao primeiro, é un patrón moi común nas especies parasitas. As vantaxes evolutivas deste tipo de ciclo de vida xa foron recoñecidas porMendel.
En condicións favorables, a reprodución asexual é superior á sexual porque o proxenitor está ben adaptado ao seu medio ambiente e os seus descendentes compartirán os seusxenes. Durante situacións de estrés, tales como a transferencia a un novo hóspede, a reprodución sexual é polo xeral superior, xa que produce unha nova mestura dos xenes que, na media da poboación, dá lugar a individuos mellor adaptados ao novo ambiente.
Apicomplexa inclúe moitos patóxenos importantes para os seres humanos e animais domésticos. A diferenza dasbacterias patóxenas, estes parasitos son protistaseucariontes e comparten moitasrutas metabólicas cos seus hóspedes. Este feito fai que o tratamento terapéutico sexa extremadamente difícil (un fármaco que dane ao parasito probablemente tamén danará ao seu hóspede). Non hai actualmentevacinas eficaces ou tratamentos dispoñibles para a maioría das enfermidades causadas por estes parasitos. Un posible obxectivo para os fármacos é oplasto especial que teñen (apicoplasto) e, de feito, os medicamentos existentes que son eficaces contra os apicomplexos, como astetraciclinas, parecen actuar precisamente contra ese plasto.[7]
A investigación biomédica sobre os parasitos é difícil, porque ás veces é imposible manter cultivos vivos do parasito no laboratorio e manipular estes organismos. Recentemente, seleccionáronse varias especies para secuenciar o seuxenoma. A dispoñibilidade destas secuencias xenómicas proporciona unha nova oportunidade para aprendermos máis sobre aevolución e a bioquímica destes parasitos.
|archiveurl= e|urlarquivo= redundantes (Axuda);|archivedate= e|dataarquivo= redundantes (Axuda);|deadurl= e|urlmorta= redundantes (Axuda)|archiveurl= e|url-arquivo= redundantes (Axuda);|archivedate= e|data-arquivo= redundantes (Axuda);|deadurl= e|url-morta= redundantes (Axuda);|accessdate= e|data-acceso= redundantes (Axuda)|archiveurl= e|url-arquivo= redundantes (Axuda);|archivedate= e|data-arquivo= redundantes (Axuda);|deadurl= e|url-morta= redundantes (Axuda)