Osanfibios (Amphibia, dogrego ἀμφί,amphí ('ambos') e βίος,bíos ('vida'), que significa «ambas as vidas» ou «en ambos os medios») son unhaclase devertebradosanamniotas (senamnio, como ospeixes),tetrápodos,ectotérmicos, conrespiración branquial durante a faselarval epulmonar ao alcanzar o estado adulto.[1][2] A diferenza do resto dos vertebrados, distínguense por sufrir unha transformación durante o seu desenvolvemento.
Os anfibios foron os primeiros vertebrados en adaptarse a unha vida semiterrestre,[3] presentando na actualidade unha distribución cosmopolita ao atoparse exemplares en practicamente todo o mundo, estando ausentes só nas rexiónsárticas eantárticas, nosdesertos máis áridos e na maioría dasillas oceánicas. Hai descritas 7492especies de anfibios.[4][5] O seu estudo (xunto cosréptiles) coñécese comoherpetoloxía.
Cumpren un rol ecolóxico vital respecto ao transporte de enerxía desde o medio acuático ao terrestre, así como a niveltrófico ao alimentarse en estado adulto, en gran medida, deartrópodos e outrosinvertebrados. Algunhas especies de anfibios secretan a través da pel substancias altamente tóxicas. Estas substancias constitúen un sistema de defensa fronte aos depredadores.[1][2]
Desde hai miles de anos os anfibios foron asociados conmitos emaxia, enfocándose moito destefolclore desde unha perspectiva negativa. Por outra banda, existen culturas que relacionaron os anfibios coa fertilidade, a fortuna ou a protección, entre outros aspectos beneficiosos.[6][7][8]
Recoñécese como anfibios aos anuros (ras e sapos), caudados (Ambystoma, píntegas e tritóns) e aosGymnophiona.[9]
O vertebrado coñecido máis pequeno do mundo,Paedophryne amauensis, sentado nun centavo norteamericano. O centavo ten 17.9mm de diámetro, para apreciar a escala.
Os primeiros tetrápodos orixináronse a partir dun antepasado común entre estes e os peixes de aletas lobuladas (sarcopterixios) conservando aínda branquias e escamas, pero que no canto dealetas presentaban patas anchas e aplanadas cun gran número de dedos, como é o caso dos oito e sete nas especies dosxénerosAcanthostega[10] eIchthyostega[11] respectivamente.[3] Os cambios e as adaptacións á vida terrestre seguíronse suscitando, entre os cales se poden nomear a evolución dunhalingua viscosa e protráctil (empregada primordialmente na captura das presas), o desenvolvemento de glándulas cutáneas secretoras develeno (como método de defensa),pálpebras móbiles eglándulas para a limpeza, protección e lubricación dos ollos; entre outras.
Existe un intenso debate no que respecta á definición de "anfibio". A concepción clásica de anfibio, considerada hoxeparafilética, considera anfibios a todos os tetrápodosanamniotas (ovo non protexido por unamnio nin unha casca). Os anfibios, no seu senso máis amplo, foron dividido en tressubclases, dúas das cales están extintas:[12]
SubclaseLepospondyli† (pequeno grupo do Paleozoico, que está máis relacionado cos amniotes que con Lissamphibia)
SubclaseLissamphibia (todos os anfibios actuais, incluíndo ras, sapos, píntegas, tritóns e Gymnophiona)
Salientia (ras,sapos e relacionados): do Xurásico ata o presente — 6.200 especies actuais en 53 familias
Caudata (píntegas,tritóns e relacionados): do Xurásico ata o presente — 652 especies actuais en 9 familias
Gymnophiona: Dende o Xurásico ata o presente — 192 especies actuais en 10 familias
Segundo asistemática cladística, o concepto de anfibio é moito máis restrinxido e inclúen neste grupo só aosanfibios modernos e os seus antepasados máis próximos, aosamniotas e aos seus antecesores máis inmediatos.[13]
Asrelacións filoxenéticas entre os tres grupos de lisanfibios foron materia de debates e controversias por décadas. Os primeiros estudos de secuencias deADN mitocondrial eADN ribosomal nuclear sustentaban unha relación próxima entre as píntegas e as proceras.[14][15][16][17] Estahipótese axudaba a explicar os patróns de distribución e o rexistrofósil dos lisanfibios, dado o feito de que as ras están distribuídas en case todos os continentes mentres que as píntegas e as proceras presentan unha moi marcada distribución en rexións que algunha vez formaron parte deLaurasia eGondwana respectivamente. Os rexistrosfósiles máis antigos de ras (e de lisanfibios) datan doTriásico Inferior (~250 Ma) deMadagascar[18](correspondendo ao xéneroTriadobatrachus[19]), mentres que os das píntegas corresponden aoperíodoXurásico (~190 Ma).Con todo, as análises posteriores e recentes nas que se ocuparon grandes bases de datos tanto dexenes nucleares como mitocondriais, ou unha combinación de ambos, establecen ás ras e as píntegas como grupos irmáns, cuxoclado é denominado Batrachia. Este grupo é reafirmado por estudos de datos morfolóxicos (incluíndo o de espécimes fósiles).[20][21][22]
A orixe do grupo aínda é incerta, podendo dividirse ashipóteses actuais en tres principais categorías.[23] Na primeira Lissamphibia é considerado como un grupomonofilético derivado dostemnospóndilos nese caso o grupo irmán pode ser o xéneroDoleserpeton, eAmphibamus,Branchiosauridae[24][25] ou un subgrupo deste último grupo.[20][26][27][28]A segunda hipótese tamén establece a Lissamphibia como un grupo monofilético, pero derivado doslepospóndilos.[29][30] A terceira hipótese suxire un carácterpolifilético (difilético e nalgúns estudos trifilético) dos lisanfibios, cunha orixe das ras e as píntegas a partir dos temnospóndilos, mentres que as proceras (e ás veces as píntegas) derivarían dos lepospóndilos.[31][32][33][34][35]
Apíntega común (Salamandra salamandra) é unha das especies características do grupo dos caudados.Os Gymnophiona habitan principalmente noNeotrópico.
Todos os anfibios actuais agrúpanse, polo xeral, no grupoLissamphibia, o que está composto polos cladosGymnophiona,Caudata eAnura, os cales están organizados segundo o tipo de estruturavertebral e deextremidades.[1][36][37] OsGymnophiona corresponden aos anfibios modernos máis escasos, descoñecidos e peculiares. Son escavadores de aspectovermiforme desprovistos de patas e que posúen unha cola rudimentaria e tentáculosolfactivos. Habitan unicamente nas rexiónstropicais húmidas.
Por outra banda, oscaudados (píntegas ou tritóns) están provistos de membros iguais e dunha cola. Os adultos parécense bastante aos cágados, as únicas diferenzas son a presenza de pulmóns en lugar das branquias e a posibilidade de reproducirse e de vivir fóra da auga. Nela móvense con soltura grazas aos movementos laterais da cola. Fóra dela utilizan as catro patas para andar.
Finalmente, osanuros (ras ou sapos) están provistos de membros desiguais e carecen de cola no estado adulto, presentando, como adaptación ao salto, unhacolumna vertebral reducida e ríxida chamada urostilo.[38] Durante a etapa larval atravesan por un estado pisciforme. Presentan unha dietacarnívora, como a gran maioría de anfibios en etapa adulta (sendo polo xeral herbívoros en estado larval), alimentándose deinsectos,arácnidos,vermes,caracois e case calquera animal que se mova ou sexa o suficientemente pequeno como para ser engulido completamente. O tracto dixestivo é relativamente curto nos adultos, unha característica na maioría dos carnívoros.[2] Case todos viven en charcas e ríos, pero algúns son arborícolas e outros habitan en zonas desérticas sendo activos só durante a época de choivas. Coñécense 206 especies de Gymnophiona, mentres que os caudados e os anuros están representados por uns 698 e unhas 6588 especies, respectivamente.
Apel dos tres principais grupos de anfibios (anuros,caudados eGymnophiona) é estruturalmente similar (aínda que a diferenza do resto dos anfibios, os Gymnophiona posúen escamas dérmicas), sendo permeable á auga, espida (non contén ningún tipo de anexo tegumentario, comopelos ouescamas), moi vascularizada e está provista dunha multitude deglándulas.[3][39] Leva a cabo unha serie de funcións vitais nos anfibios ao protexelos contra a abrasión eaxentes patóxenos, colaborar na respiración (respiración cutánea), absorbendo e liberando auga e contribuíndo por medio do cambio de pigmentacións (nalgunhas especies) e a secreción de substancias a través desta, ao control da temperatura corporal. Adicionalmente a pel actúa moitas veces como un medio de defensa ou disuasorio contra os depredadores, ao posuír unha serie de glándulas velenosas ou pigmentacións de advertencia.
Na pel apréciase xa un carácter típico dos vertebrados terrestres, como o é a presenza de capas externas moi cornificadas. A pel consta de varias capas e renóvase periodicamente mediante un proceso de muda (sendo esta, polo xeral, inxerida), o cal está controlado polahipófise e atiroide.[3] Os engrosamentos locais son habituais, como é o caso dos anuros doxéneroBufo, como adaptación a unha vida máis terrestre.[40]
As glándulas cutáneas están máis desenvolvidas que nos peixes, existindo dous tipos: as glándulas mucosas e as glándulas velenosas.[3] As glándulas mucosas secretan unmucus incoloro e líquido que prevén o desecamento e mantén oequilibrio iónico. Crese, ademais, que poden presentar propiedadesfunxicidas ebactericidas. As glándulas velenosas teñen unha función defensiva como resposta ádepredación, xa que producen substancias irritantes ouvelenosas.
A cor da pel dos anfibios está producida por tres capas decélulas pigmentarias oucromatóforos. Estas tres capas celulares corresponden aosmelanóforos (que ocupan a capa máis profunda), os guanóforos (que forman unha capa intermedia e conteñen moitos gránulos que, por difracción, producen unha cor verdeazulada) e os lipóforos (amarelos que constitúen a capa máis superficial). O cambio de cor que experimentan moitas especies está causada por secrecións dahipófise. A diferenza dospeixes óseos, non existe control directo dosistema nervioso sobre as células pigmentarias e, por tanto, o cambio de cor é bastante lento.[40]
A cor é xeralmentecríptica, é dicir, ten como finalidade ocultar ou confundir ao animal coa súa contorna. Existe unha predominancia das coloracións verdosas, con todo, diversas especies posúen patróns cromáticos que fan ao animal claramente visible, como é o caso da píntega común (Salamandra salamandra) ou o das rasDendrobatidae.[41] Estas vistosas coloracións van asociadas, con frecuencia, a un gran desenvolvemento das glándulas velenosas paratoides e, en consecuencia, constitúen unha coloraciónaposemática (ou de advertencia) que permite unha rápida identificación por parte de posibles depredadores. Moitas ras ao saltar exhiben subitamente manchas de cores brillantes nas súas patas posteriores, o cal serve para asustar ou sorprender aos seus depredadores.[1][2] Como se fixo mención, a pigmentación serve, á súa vez, como un medio para protexer ao animal dos efectos daluz ou, no caso das cores escuras, para facilitar a absorción de calor.
Acintura escapular dos primeiros anfibios era case idéntica á dos seus antecesores ososteolepiformes, salvo pola presenza dun novo óso dérmico, o interclavicular (que se perdeu nos anfibios modernos). A cintura escapular posuía dous elementos diferenciados, por unha banda os elementos derivados endocondrais da aleta do precursor pisciforme ancestral e que servía para fornecer unha superficie de articulación á extremidade; por outro, un anel de ósos de orixe dérmico (escamas cutáneas) que se afundiron cara ao interior.
Acintura pelviana está moito máis desenvolvida. En todos os tetrápodos está formada por tres ósos principais: oilio en posición dorsal e, ventralmente, apube en posición anterior e oisquion en posición posterior; no punto de reunión destes tres ósos fórmase oacetábulo no que se articula a cabeza dofémur.[2]
Os anuros e os urodelos presentan, polo xeral, catro extremidades, mentres que os Gymnophiona carecen delas. Na maioría dos anuros as extremidades traseiras son alargadas como unha adaptación para saltar e nadar.[1] A disposición dos ósos e músculos das extremidades anteriores e posteriores dos tetrápodos é dunha constancia sorprendente, a pesar dos diferentes usos aos que se destinan.[40] En cada pata hai tresarticulacións: oombreiro (oucadeira), ocóbado (ouxeonllo) e opulso (ounocello).
As extremidades dos tetrápodos son de tipoquiridio. Existe un óso longo basal (úmero/fémur) que articula no seu extremo distal con dous ósos, oradio/tibia e aulna ou cúbito/fíbula ouperoné. Estes ósos articúlanse no pulso ou o nocello cuncarpo ou untarso, respectivamente, que consisten, cando o seu desenvolvemento é completo, en tres filas de osiños, con tres na fila proximal, un na central e cinco na distal. Cada un destes últimos sosteñen undedo, formado por numerosasfalanxes.
A boca alcanza gran tamaño, estando, en ocasións, provista de pequenosdentes débiles. Alingua é carnosa e nalgúns grupos está suxeita pola súa banda anterior e libre por detrás para que poida ser proxectada ao exterior e capturar as presas. Son animais engulidores, posto que introducen no seu tubo dixestivo presas sen fragmentación previa.
Acloaca é unha cavidade onde desembocan os aparellos dixestivo, urinario e reprodutor cun único orificio de saída ao exterior; preséntase tamén nosréptiles e nasaves.[2]
Os anfibios posúen un par defosas nasais que se comunican coa boca e as cales están provistas de válvulas para impedir a entrada de auga, contribuíndo, á súa vez, coa respiración pulmonar.[3]
Circulación nos anfibios.Modelo didáctico dun corazón anfibio.
Como se dixo, os anfibios presentan un estado larval e un estado adulto, nos que a circulación é diferente para cada estado.
No estado larval presentan unha circulación similar aospeixes, daaorta ventral parten catroarterias; tres delas van ás branquias, mentres que a outra comunica cos pulmóns aínda sen desenvolver polo que levasangue desoxixenada.[1]
Na fase adulta os anfibios (en especial os anuros) perden as branquias e desenvolven pulmóns, e a circulación vólvese dobre pola aparición dunha circulación menor e polacirculación maior xa existente. Presentan uncorazón tricameral formado por unventrículo e dúasaurículas, (segundo os casos, podería considerarse como unha única aurícula, total ou parcialmente dividida).[1][3] A circulación maior consiste nun traxecto xeral polo corpo, mentres que a menor realiza un traxecto exclusivamente pulmonar e incompleto, xa que o sangue mestúrase noventrículo, e ao percorrer o corpo contén unha parte oxixenada e outra desoxixenada. Debido á mestura entre sangue venosa e sangue arterial, o sangue ao saír docorazón é clasificada mediante unha válvula espiral denominadaválvula sigmoidea, que se encarga de transportar o sangue oxixenado a órganos e tecidos e o desoxixenado aos pulmóns. O funcionamento desta válvula é aínda descoñecido.
Os anfibios sondioicos, é dicir, posúen sexos separados, existindo moitos casos dedimorfismo sexual.[1] Presentanfecundación interna e externa, sendo na súa maior parteovíparos.[3] A posta, ao non estar osovos resgardados contra o desecamento, efectúase normalmente en auga doce e está conformada por unha multitude de pequenos ovos unidos por unha substancia xelatinosa, estando, á súa vez, cubertos por unha ou máis destas membranas que os protexen dos golpes, dos organismos patóxenos e dos depredadores. Os coidados paternais están presentes nun menor número de especies, ao exhibir a gran maioría unhaestratexia r respecto da reprodución. Entre os casos onde se dá unhaestratexia K pódense nomear ao doPipa pipa, o daRhinoderma darwinii ou o das especies do xéneroRheobatrachus.[2][42][43][44]
Presentan unhasegmentación holoblástica desigual, carecendo de membranas extraembrionarias.[3] Dos ovos xorden as crías en estadolarval, chamadas en moitos casoscágados. As larvas dos anfibios viven nas augas doces, mentres que os adultos, polo xeral, levan unha vida semiterrestre, aínda que sempre en lugares húmidos. Este tipo de desenvolvemento chámasemetamorfose. Ao longo desta as larvas van perdendo progresivamente a cola como consecuencia dunhaautolise celular. En moitas especies mantéñense na fase adulta hábitos acuáticos e natatorios.[2]
Ciclo de vida dun anuro.
As larvas atravesan por tres estadios de desenvolvemento, sendo o primeiro premetamórfico, levándose a cabo un crecemento por mor dos estímulos xerados polas elevadas doses deprolactina producidas polaadenohipófise.[45] Xa no estadio prometamórfico dáse paso ao desenvolvemento das extremidades posteriores, finalizando co terceiro estadio onde se produce o clímax metamórfico que conclúe coa transformación da larva en xuvenil.[46]
A fecundación, como se mencionou, é externa, levándose a cabo na auga onde omacho verte o seuesperma á vez que a femia deposita ovos aínda sen fecundar.[1] Nos anuros, as parellas aparéanse na auga nun acto que se denominaamplexo ou abrazo nupcial, durante o cal o macho se aferra fortemente á femia cos seus membros anteriores, os cales posúen calosidades especiais para unha mellor adhesión.[3]
Desde a década de 1911, rexistráronse dramáticos declives nas poboacións de anfibios de todo o mundo.[47][48][49][50] O declive dos anfibios é actualmente unha das maiores ameazas para abiodiversidade global.[51] Entre as características máis destacables deste declive, atópanse colapsos naspoboacións eextincións masivas localizadas. As causas deste declive son atribuíbles a diversos factores, como adestrución de hábitat, asespecies introducidas, ocambio climático eenfermidades emerxentes. Moitas das causas deste dramático declive non están ben estudadas, e por iso é un tema actualmente suxeito a unha intensiva investigación por parte de científicos en todo o mundo.
Un 85% dos 100 anfibios máis ameazados reciben ningunha ou pouca protección. Entre as dez especies máis ameazadas do mundo (de todos os grupos) atópanse tres anfibios; e entre as cen máis ameazadas, hai trinta e tres, como se lista a continuación:[52][53][54][55]
123456789Jr.Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson: Integrated Principles of Zoology, McGraw-Hill Publishing Co, 2001,ISBN 0-07-290961-7
12345678910Storer, Tracy.General Zoology. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc
↑Morgan, Adrian.Toads and Toadstools: The Natural History, Folclore, and Cultural Oddities of a Strange Association. Sea Berkeley, CA: Celestial Arts: 1995.
↑Griffiths, Richard A.Newts and Salamanders of Europe. San Diego, CA: Academic Press Inc., 1996.
↑Lee, Julian C.A Field Guide to the Amphibians & Reptiles of the Maya World: The lowlands of Mexico, northern Guatemala, and Belize. New York: Cornell University Press, 2000.
↑Rage, J-C. & Roček, Z. (1989) Redescription of Triadobatrachus massinoti (Piveteau, 1936) an anuran amphibian from the Early Triassic.Palaeontographica A 206, 1–16.
↑Milner, A. R. (1990) The radiations of temnospondyl amphibians. In: P. D. Taylor and G. P. Larwood (eds.) Major Evolutionary Radiations 52: 321-349. Oxford: Clarendon Press.
↑Milner, A. R. (1993) Amphibian-grade Tetrapoda. In: M. Benton (ed.) The Fossil Record 2. London: Chapman & Hall.
↑Bolt, J. R. (1969) Lissamphibian origins: possible protolissamphibian from the Lower Permian of Oklahoma. Science 166: 888-891.
↑Trueb, L. & Cloutier, R. (1991) Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus (eds Schultze, H.-P. & Trueb, L.) 174–193.
↑Laurin, M. (1998) The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.
↑Ross A. Alford, Atephen J. Richards. 1999. Global Amphibian Declines: A Problem in applied ecology. Anual Review of Ecology and Systematics, Vol. 30. (2999), pp. 133-165.
.jpg)
.png)
.jpg)
_crop.jpg)
