La sana hepato estas de firma, sed de fleksebla konsisto kaj ĝi havas ruĝbrunan koloron. Sed lahisto estas relative fragila, do dum supermezuraj tremoj aŭ puŝoj povas okazi ŝirigo de la hepato kaj minacanta masive la vivon endanĝerigantasangado. Ĝia surfaco estas kovrita perligamenta membrano kaj parte ankaŭ per visceraperitoneo. Ĉe mamuloj inkluzive de homo ĝi estas sur sia loko fiksita per pendiga aparato, per du ligamentoj ĝi estas kunigita kundiafragmo (ligamentum coronarium hepatis,lig. triangulare dextrum et sinistrum), plu ĝi estas helpe deligamenta teres hepatis alkreskinta al antaŭa muro abdomena.
La homa hepato situas subdiafragmo sur dekstra flanko de la abdomena kavo kaj ĝi havas kutime kojnecan formon. Ĝi pezas proksimume 1 500 g, sed ĉe virinoj ĝi estadas malpli granda ol ĉe viroj[1] kaj preskaŭ 10% de tiu ĉi pezo kreas rezervan grason[2].
Al la diafragmo ĝi alligas per glata membrana areo (latinefacies diaphragmatica), sur kiu troviĝas ligilo defalĉilformaligamento (latineligamentum falciforme). El la alia flanko al la hepato premas la organoj de la abdomena kavo, tiu ĉi areo do nomiĝasfacies visceralis. Meze de laviscera areo troviĝas hepata portalo (porta hepatis), tra kie eniras en la hepatonhepata vaskulo kajportala vejno, kaj kie elirasgalaj eliraj vojoj. En gala kavo estas enkreskintagalveziko. La ĉirkaŭaj organoj kaj grandaj vaskuloj kreas sur la viscera areo de la hepato premsignojn.
El anatomia vidpunkto la homa hepato dividiĝas en 4lobojn. Pli granda lobo (lobus dexter), malpli granda lobo (lobus sinister), dum kio dividanta linio estas kreita per trairo de la falĉilforma ligamento (ligamentum falciforme hepatis, plu poste al vostoforma lobo (lobus caudatus) kaj kvareĝa lobo (lobus quadratus).[3] En la tiel nomata kirurgia anatomio la limo de la dekstra kaj la maldekstra loboj enlinio de Rex – Cantlie pasas ekde la eniro de ladekstra hepata vejno ĝissuba kava vejno al fundo degalveziko. Tiu ĉi divido nome respondas al sangoprovizo de la unuopaj loboj - la dekstra lobo hepata estas provizata per vaskula sango el la dekstra branĉo de la hepataj vaskuloj kaj vejna sango alfluas tra la dekstra branĉo de laportala vejno, la galo estas forkondukata tra la dekstragaldukto. Ĉe la maldekstra lobo la situacio estas analoga.
LaŭCouinaud la hepata parenĥimo dividiĝas en ok hepatajn segmentojn, sektorojn de histo koncentriĝintaj ĉirkaŭ la t.n. triado, kiu estas kreata per branĉo de la portala vejno, la hepata vaskulo kaj la galdukto. La limoj de la unuopaj segmentoj ne estas precize limigitaj, temas pri nenia certa anatomia strukturo kun propra ligamenta limigo. Sed ĉiu tia segmento havas alkondukon de la sango kaj forkondukon de la galo certigita sendepende de la ceteraj segmentoj, tial ĝi povas esti kirurgie forigita sen rompo de funkcio de la tuta organo.
La dekstra hepata lobo estas dividita en kvar segmentojn: V-an, VI-an, VII-an kaj VIII-an segmentojn. La maldekstra hepata lobo estas dividita ankaŭ en kvar segmentojn, oni distingas II-an kaj III-an segmentojn, plu segmenton I-an, kiu estas kreata per histo de vostoforma lobo (lobus caudatus) kaj segmenton IV-an - kvareĝan lobon (lobus quadratus).
Ĉe la ceterajmamuloj la hepato situas ankaŭ sub ladiafragmo, en diafragma kupolo, kiun ĝi plenigas aŭ plenamplekse (rabobestoj) aŭ pli ofte pli-malpli nur en la dekstra flanko. Ĝia relevanta grandeco dependas de maniero de la vivo de la donita animalo: ĉekarnovoruloj ĝi prenas 3-8 % de la korpa pezo, ĉeĉiovoruloj 2-3 % kaj ĉeherbomanĝanto 1-1,5 % de la pezo.
La hepato de la bestoj karakterize ne diferenciĝas de la hepato de homo. Ununuraj pli grandaj diferencoj estas en formigado de la loboj, ekzemple ĉeremaĉuloj la hepato estas formiĝinta malmulte kaj la loboj estas ne karakterizaj, ĉerabobestoj kajporkoj estas male la dekstra kaj la maldekstra loboj dividitaj ankoraŭ en du (lobus dexter lateralis, medialis, lobus sinister lateralis, medialis). Plimulto de la mamuloj havas la galvezikon, sed tiu mankas ekz. ĉeĉevalo, kelkajronĝuloj,cetacoj kajrostruloj[4]
1. La dekstra lobo (lobus dexter)
2. La maldekstra lobo (lobus sinister)
3. La vostoforma lobo (lobus caudatus)
4. La kvareĝa lobo (lobus quadratus)
5. La hepata portalo (porta hepatis) - tra ĉi tie eniras en la hepaton la hepata vaskulo kaj la portala vejno
Hepato de labirdoj estas relative granda kaj ĝi havas formon de plilongigita disko, parte dividita en du lobojn, la dekstran kaj la maldekstran. La formo kaj la relativa grandeco estas specifa laŭ specioj, la plej grandan hepaton havasinsektomanĝulaj kajfiŝomanĝulaj birdoj[5]
La hepato de birdoj estas fragilaj, preskaŭ erigaj, ĝia grandeco kaj koloro dependas el nutriga stato, ĝi povas esti ruĝbruna aŭ hele bruna, ĉe freŝe elkoviĝintaj idoj la hepato estas influe de strebitaovoflavo flava. Ĝi situas en antaŭa parto de korpa kavo, subbrustosto, kie ĝi tuŝas lakoron kaj muskolhavan kaj glandohavanstomakon. La galveziko ĉeestas ĉe plimulto de la birdoj; escepton kreasstruto,nanduo,kolombedoj kajpapagoj[5].
Ĉereptilioj kajamfibioj la hepato estas la plej granda organo de la korpa kavo kaj ĝi situas inter lakoro kajstomako, simile kiel ĉe la birdoj. La galveziko estas evoluita.
La hepato deelasmobrankoj (ĉefeŝarkoj kajrajoj) estas voluma, duloba, en la maldekstra lobo estas galveziko[6]. Ĝi enhavas grandan kvanton deolea graso kaj ĝi servas ankaŭ kielhidrostatika organo, anstataŭigantagasvezikon de ostaj fiŝoj. La hepato dekrokodila ŝarko (Pseudocarcharias kamoharai) povas krei preskaŭ 20% de la pezo de la animalo[7]. Ĉeaktinopterigoj la hepato situas inter intestaj ansetoj, kutime ĝi estas granda kaj mankas eĉ ne galveziko[8].
Petromizoj kajmukofiŝoj estas verŝajne la plej malnovaj vertebruloj, ĉe kiuj la dekstra hepato evoluis. Sed per funkcio, situo en la korpa kavo kaj embria evoluo ĝi jam plene respondas al la hepato de pli evoluitaj vertebruloj. Ĉe petromizoj okazas dummetamorfozo degenero de gal-elkondukoj (komune kun abortigo de la digesta sistemo), la hepata histo mem estas konservita dum la tuta vivo.
Funkcie similaj organoj aperas ĉemoluskoj -hepatopankreato, simile ankaŭartropodoj havas digestajn glandojn, kiuj kombinas funkcion de hepato kajpankreato. Ĉeinsektoj tiu ĉi organo estas konata kiel "graskorpeto". Vere analogia organo estas hepata sako[9] debrankiostomuloj, kiel estas ekzemple ĉe lalanceolata brankiostomulo (Branchiostoma lanceolatum, ankaŭAmphioxus lanceolatum). Temas pri spacacekumo eliranta el ventra parto de la digesta tubo, kies apartaĵo estassangocirkulado simila al tio, kion havas la hepato de la vertebruloj.
Dum la embria evoluo la hepato establiĝas kiel hepataptozo el ventra muro de la digesta tubo de la embrio. La histo plu enkreskas en la ventran mezenterion kaj poste okazos kuniĝo kun arterioj kondukantaj ĝisovoflava saketo, kiuj fariĝos sinusoidoj.
Maksimuma evoluo de la hepato okazas en la 2-a ĝis la 3-a monato (ĉe la homo), kiam la hepato kreas 10 % da volumo de la korpo de laembrio. Dum enutera evoluo en la hepato oni kreas sangoĉelojn, tiu ĉi sangokreado ĉesas post la 7-a monato.
Ĉenovnaskito la volumo de hepato kreas 5 % da volumo de ĝia korpo.
Skemo de konstruo de la hepato: portala lobeto (verde) kaj primaraacino (ruĝe) kun unuopaj zonoj
Besta hepato kun bone evidenta strukturo de histo (kolorigita per hematoksilino-eozino
Baza morfologia unuo de la hepato estaslobeto de centra vejno (lat.lobulus venae centralis), kiu estas proksimume 2 mm granda kaj ĝi havas aspekton de sesflankaprismo kreita de stelformajtrabekloj de la hepataj ĉeloj aranĝitaj ĉirkaŭ la centra vejno trafluanta meze de la lobeto. En spaco inter la trabekloj pasas hepatajsinusoidoj - aparta tipo desangokapilaroj. En muro de la sinusoidoj aperas ankaŭ tipo demakrofago,ĉelo de Kupffer, kaj ĉirkaŭ la sinusoidoj, en perisinusoida spaco estas inter la muro de la sinusoido kaj la hepata ĉelo, en la t.n.spaco de Disse,ĉelo de Ito, kiuj deponasvitaminon A. Meze de la trabekloj troviĝas galkapilaroj - spacoj interhepatocitoj, kie estas produktata lagalo.
En loko de interrilato de tri aŭ kvar lobetoj estas periportala spaco ( lat.area periportalis) plenigita per maldensakolagena ligamento, tra kie pasas interlobara arterio (lat.arteria interlobularis), interlobara vejno (lat.vena interlobularis) kaj interlobara galdukto. Ilia aro nomiĝas triado (lat.trias hepatis).
Funkcia unuo de la hepato estaslobeto portala (lat.lobulus venae interlobularis), kiu havas formon detriangulo, kies pintojn kreas la centraj vejnoj de la najbaraj lobetoj. La mezo de la portala lobeto estas plej bone provizita per nutraĵoj.
Plua - precipe enpatologio - uzata termino estasprimara hepata acino. Tio estas la plej malgranda funkcia unuo de la hepataparenĥimo. Temas pri unu sesono de la lobeto de la centra vejno kaj ankoraŭ plua unu sesono el najbara lobeto de la centra vejno. Tiuj ĉi du partoj havas komunan sangoprovizadon (la vejnon kaj la arterion) el unu (cirkumlobara) branĉo kondukanta el portorbita spaco. Laŭ distanco de la vejno oni distingas en laacino tri distribuajn zonojn:
la2-a zono - estas intermita zono, ĝia amplekso dependas de loka kaj la tuta provizado per la sango,
la3-a zono, periacinara - estas la plej malproksima, ĝi situas sur periferio de acino kaj ĝi estas loko kun supero de biotransformaj kaj reduktaj agadoj, perivejnaj hepatocitoj respondecas pri kaptado deglukozo, sintezo deglikogeno,glikolizo,lipogenezo kajketogenezo, do kreadon de grasoj kajketomaterioj.
La hepatajn ĉelojn,hepatocitojn, kreas proksimume 60-70 % da ĉela populacio de la hepata histo[10][11] kaj ilia riĉaenzima ekipo estas esenco de supera tasko de la hepato en la korpa metabolismo. Interese estas, ke la periportalaj kaj la perivejnaj hepatocitoj de la hepataj acinoj diferenciĝas de si per kvanto kaj aranĝo de ĉela organelo kaj metabolisma kapacito. La hepataj makrofagoj,ĉelo de Kupfler, kreas 25-30 % da ĉeloj de la hepato kaj tio estas fiksaj makrofagoj, kiujfagocitozasbakteriojn, fremdnaskajnproteinojn kaj tro maljuniĝintajneritrocitojn. Pluaj ĉeloj estas hepataj stelformaj, aŭ ĉeloj de Ito, kies preciza rolo estas ankoraŭ neklara. En la sana hepato ili deponasretinoidojn, en la damaĝigitaj ili ŝanĝigas sian fenotipon, produktaskolagenon kaj evidente ili partoprenas enpatogenezo defibrozo kajcirozo. Pluaj ĉeloj de la hepato estas la t.n. ĉeloj de Pit, kio estas hepataj NK ĉeloj, kajendotelioj, kiuj kreas muron de la vaskuloj.
Sangocirkulado de la hepato estas duspeca: nome la funkcia kaj la nutriga. La nutrigan cirkulon prezentas la hepata vaskulo kaj ties branĉoj, ĝi alkondukas la sangon riĉa je oksigeno. La funkcia cirkulo eliras el la portala vejno, kiu alkondukas preskaŭ 90 % da sango[11], kiu entenas strebitajn nutraĵojn el digesta sistemo, inkluzive de eventualajtoksinoj de bakterioj de intestoj, kaj produktojn de metabolismo de la ĉeloj. Tra la hepato trafluas granda kvanto de sango, preskaŭ 1/4 deporminuta korbatado, kio ĉe homo prezentas proksimume 1,5 de litro da sango dum minuto[11].
Portala vejno (lat.vena portae), portanta la strebitajn nutraĵojn elintestoj, eniras en la hepaton en la hepata portalo kaj ĝi disbranĉiĝas ĝis la vejnoj trafluantaj tra portobiliara spaco. Tiuj disbranĉiĝas en sinusoidojn trafluantaj inter trabeklo de hematocitoj kaj kunfluiĝas en la centra vejno. La centraj vejnoj denove kuniĝas, la sango enfluas en la hepatajn vejnojn (lat.venae hepaticae), kiuj enfluiĝas ensuban kavan vejnon.
La hepata vaskulo eniras en la hepaton en la hepata portalo kaj ĝi disbranĉiĝas simile kiel la portala vejno. En la sinusoidoj okazas intermiksiĝo de ambaŭ cirkuladoj.
Skemo:
arteria hepatica → interlobara arterio → sinusoidoj → plu same kiel la funkcia cirkulado (vidu supren).
La funkcioj de hepato estas multflanka kaj multnombra, plimulto de procezoj en ĝi okazantaj koneksas ja kun la metabolismo kaj maltoksigo, sed krom tio la hepato estas ankaŭekzokrina kajendokrina glando kaj intervenas ankaŭ en pliajn agadojn.
Metabolismo de aminoacidoj: la hepato helpas konservi nivelon deaminoacidoj ensangoplasmo, ĝi kaptas glukoplastajn aminoacidojn (alanino,serino,treonino), sintezas neesencajn aminoacidojn kaj ankaŭ okazas en ili katabolismo de plimulto deesencaj aminoacidoj (escepton kreas tiuj kun la disbranĉiĝinta ĉeno).
Sentoksigo de amoniako: la liberaamoniako rompasacidobazan ekvilibron de la organismo kaj ĝi estas neŭrotoksa. En la korpo ĝi estas kreata dumsenanimigo de la aminoacidoj kaj ankaŭ per agado deintesta mikroflaŭro - la hepato tial estas ekipita per du efikaj sistemoj por ties forigo. La unua sistemo estasornitina ciklo, dum kiu estas sintezigitaureo. Tio estas energie pretendema procezo, tial ĝi okazas en la 1-a, periportala zono de la hepata acino. Tiel ĉi estas sentoksigita plimulto de la amoniako. La dua sistemo de la sentoksigo estas sintezo deglutamino (elglutamato kaj amona ionto), kiu estas okazanta en la perivejnaj hepatocitoj. La amoniako el la glutamino estas sekve liberigita enrenoj kaj sekreciita perurino. Per regulado de reprezento de tiuj ĉi du sistemoj por la sentoksigo de amoniako samtemte la hepato akiras fortan ilon por direkti de interrilato de fortoj de acidoj kaj bazoj en la organismo.
Degradigo de ĥolesterolo: en la hepato degradiĝas superflua ĥolesterolo. Dum tiu ĉi proceso estiĝas primarajgalacidoj - ĥola kaj ĥenodeoksiĥola acidoj. Tiuj estas plu konjugitaj kuntaŭrino aŭglicino.
Degradigo de hemo: lahemo el disfalintajeritrocitoj estas ligita al proteino (hemopeksino) kaj transportata en la hepaton, kie la estiĝinta komplekso estas fagocitita per la ĉeloj de Kupfler. En ili okazas ŝanĝo de la hemo kajbiliverdino kaj plua albilirubino. La bilirubino ligas sin al plua proteino de la sangoplasmo,albumino, de kie ĝi estas kaptata per la hepatocitoj. Ligante al la proteino laligandino venas enendoplasman retikulon, kie ĝi estas konjugaciita je bilirubindiglukosiduronato. Tiu estas poste peraktiva transporto sekreciita en galon.
Sentoksigaj funkcioj: en la hepato estas hidrofobajfremdnaskaj molekuloj, kiuj tial ne povas esti sekreciitaj per urino,oksidigitaj percitokromo p450 kaj konjugitaj kun hidrofilaj materioj, kiel estasglukuronika acido,sulfata acido kaj pliaj aliaj. La estiĝintaj molekuloj estas poste sekreciitaj en la galon aŭ en la sangoplasmon, de kie ili estas forigitaj en la renoj.
Kreado de hormonoj: la hepato produktasangiotenzinogenon, kiu influas mastrumadon kun akvo, saloj kaj konservadon desangopremo. Plu ili sintetizassomatomedinon, kies perado ili agadas alkreskohormono, kaj malgrandmezure estiĝas en ili ankaŭeritropoetino, kiu certigas eritropoezon.
Sintezo de plasmaj proteinoj: en la hepato estas sintezitaj ĉiujplasmaj proteinoj kromimunoglobulinoj (tio signifas kontraŭmaterioj) kajfaktoro de von Willebrand. Dum 24 horoj en la hepata histo kreiĝos preskaŭ proksimume 50 g da plasmaj proteinoj[12] Dum difekto de la hepataj funkcioj tial post elĉerpiĝo de la funkciaj proteinoj en la sango aperos difektoj de la sango-koagulado (ne estas sintezigitaj koagulaj faktoroj) kaj pluedemoj kaŭzitaj pro malaltigitaonkotika premo en laangioj, kio estas sekvo de difekto de kreado de albumino en la hepato.
Rezervaj funkcioj: la hepato estas deponejo de lipidoj (preskaŭ ĝis 10% de ĝia maso), glikogeno, fero (en formo deferritino) kajvitaminojA,D,K kajB12.
Organo de sangokreado: dum la embria evoluo de mamuloj la hepato estas organo, kie okazassangokreado. Okaze de grava damaĝiĝo deosta medolo la kreado de sangaj elementoj en la hepato povas renoviĝi eĉ ĉe plenkreskaj unuopuloj.
Hepatocitoj sekreciasakvon,jonojn, ĥolesterolon, gal-acidojn, fosfolipidojn kaj konjugitan bilirubinon en galkapilarojn - estiĝas tiel hepatagalo. Tio estas izotona, densa, flava ĝis malhele verda fluidaĵo de amara gusto, kiu en la intesto karakterize partoprenas dum digestado de grasoj.
La galvojoj (nigre) en rilato al la hepato kajpankreato (horizontala liniado)
Hepatocitoj produktas la galon en iajn ajn interspacojn en trabekloj, en la galkapilarojn (intercelulaj galkapilarojductuli biliferi). Tiuj faŭkas en kanaletojn de Herring, kiuj kuniĝas engalduktojn. La galo estas amasigata en lagalveziko kaj okaze de bezono liberigata enduodenon.
Skemo:
hepataj ĉeloj → galkapilaroj → kanaletoj de Herring → interlobaraj galduktoj → lobaraj galduktoj (ductus hepaticus dexter et sinister) → ductus hepaticus communis → kuniĝo kun elirejo degalveziko (ductus cysticus) →koledokoductus choledochus (daŭrigas enduodenon)
Interesaĵo estas galvojoj ĉeĉevalo, kiu ne havas galvezikon kaj la galduktoj tiel faŭkas rekte en duodenon.
Flava kolorigo de laskleroto (okulblanko) - unu el simptomoj deiktero
La hepato havas grandan funkcian rezervon, la bazan funkcion kapablas plenumi eĉ nura unu kvinono de ĝia histo[11] kaj havas ankaŭ grandan kapablon de regenero. Ĝi scias certmezure adaptiĝi al plialtigita streso - la hepatocitoj pligrandiĝos (megalocitozo), pligrandiĝos eĉ ĝiajkernoj (megakariozo), povas troviĝi eĉ ĉeloj kun pli granda nombro dekromosomaj aroj ol du (poliploidio).
Sed dum transpaŝo de certa limo okazas damaĝiĝo de la hepatocitoj - ilia energia metabolismo komenciĝas misfunkcii kaj en la ĉelo amasiĝas akvo kaj pli poste eĉ lipidoj - okazasdistrofio aŭ hepatozo. Tiuj ŝanĝoj estas revenigaj, sed dum plua agado de la damaĝiga iniciato okazasapoptozo aŭnekrozo de la ĉeloj, tio signifas ilianmorton.
Dank' al alta regenera kapablo de la hepato la damaĝiĝo povas post la akute agadanta iniciato resaniĝi sen sekvoj; sed dum abera provo pri regenero povas okazi hiperplazio de la galduktoj. Sekvo de kronika, longdaŭra damaĝigo de la hepato estas plimultiĝo de ligamento,fibrozo aŭ tuta alikonstruo de la hepato kondukanta alcirozo, dum kiu la arkitekturo de hepato estas nerevenigeble anstataŭigita per malmola ligamenta histo.
La hepata mislaborado estas stato, dum kiu la hepato ne kapablas plenumi siajn funkciojn kun ĉiuj negativaj sekvoj de tiu ĉi stato por la organismo. Povas ekesti akute, pro sekvo de gravahepatito, venenigo de hepatotoksaj materialoj,steatozo aŭtumora trafo. Kronika misfunkciado estas plej ofte sekvo de cirozo.
La inflamo de hepato, latinehepatitis, estas stato, kiam la damaĝigo de hepato estas akompanata perinflama reago. Ili povas esti kaŭzitaj perpatogenoj (plej ofte pervirusoj) aŭ per memimuna reago.
Inter la plej karakterizaj infektaj malsanoj, kiuj trafas la homan hepaton, estasvirusaj hepatitoj -hepatito de tipo A, la t.n.malsano de malpuraj manoj,hepatito de tipo B, kiu estas tre facile kontaĝebla per neŝirmita seksokontakto kaj sango kaj kiu povas enigi en cirozon aŭ karcinon de hepato. Al la tipo B estas simila alia virusa malsano,hepatito de tipo C.
Primaraj benignajtumoroj de la hepato estasadenomo de hepato kajhemangiomo kaj rare ankaŭ aliaj. Ĉirkaŭ90% de ĉiujtumoroj en la hepato estas postemetastazoj el aliaj organoj[15] (elpankreato,dika intesto,stomako). Primara tumoro estashepatoĉela karcinomo kajkolangiogena karcinomo, kiu eliras el ĉeloj de galduktoj. Kuracado estaskirurgia. Infekta kaŭzo de kolangiokarcinomoj en sudorientaAzio estas gala kaj taja fascioloj. Oni indikas, ke en regionoj kunendemia apero de tiuj ĉi fascioloj ĉe homoj estas alta prevalenco de tumoraj malsaniĝoj de hepato. Ekzemple enTajlando, kie estas laŭtakse 6 milionoj da homoj infektitaj per la taja fasciolo, la kolangiokarcinomo estas plej ofta maligna tumoro.[16]
En greka mito reganto de diojZeŭso lasis alforĝi pro punoPrometeon al roko surKaŭkazo. Ĉiutage poste alflugis al la heroo grandaaglo (aŭvulturo) de nomoEtono, kiu eltiris per beko lian hepaton, kiu dum nokto denove ĝiskreskis.
En antikva Romio ekzistis pastroj,haruspeksoj, kiujaŭguradis el hepato de oferitaj bestoj, ili praktikis la t.n. hepatoskopion aŭ hepatomancion.
Hepataĵoj.
La hepato de mamuloj, birdoj kaj fiŝoj estas kutime manĝataj. Laŭ multe da manieroj estas reguligataj bovinaj kaj porkaj hepatoj, el la hepatoj de birdoj oni manĝas kokidajn hepatojn, specialaĵo estasfuagraso - grasigita hepato de tronutrigataj anseroj (temas propre pri grasa distrofio). El la hepatoj de fiŝoj, tio estas precipe demoruoj, oni akirashepatoleon; kaj same el hepatoj de ŝarkoj (de profundmaraj el malvarmaj akvoj).
La hepato enhavas grandan kvanton de vitamino A. Sed altaj dozoj de tiu ĉi vitamino povas esti al sano damaĝaj - en pasintecopolusvojaĝistoj tiel ĉi veneniĝis per hepato deblanka urso, esploristojDouglas Mawson kajXavier Mertz veneniĝis dum manĝado de la hepato de tirhundajhuskioj.
MURRAY, Robert K., et al.Harperova biochemie. Z angl. 23. vyd. přel. Lenka Fialová et. al. 4. vyd. v ČR. Praha: H & H, 2002. ix, 872 s.ISBN 80-7319-013-3.
